1. Основные принципы классификации микроорганизмов

Предмет изучения микробиологии, мир микроорганизмов, является настолько разнообразным, что за самый главный общий признак можно считать лишь их микроскопические размеры. Микроорганизмы существенно различаются по уровню организации генетического материала, за наличием и составом белоксинтезирующих ферментных систем, за строением клеточной стены и другими свойствами. За этими признаками все известные микроскопические существа делятся на три царствия: єукариот, прокариот и царство вирусов.

Характерные особенности отмеченного царствия жизни есть такие.

Эукариоты имеют дифференцированное ядро с ядерной мембраной, ядрышком и аппаратом митоза, имеют, как правило, диплоидный геном, рибосомы 80 S, развитые внутренние мембранные структуры в виде эндоплазматической сети, митохондрий, лизосом и другие характерные признаки, которые представлены в таблице 2.1. К эукариотам принадлежат все животные и растительные организмы на Земле. Патогенные эукариотические микроорганизмы есть среди самых простых (что обстоятельно изучалось в курсе медицинской биологии), и грибов, характеристику которым мы будем давать в курсе специальной медицинской микробиологии.

Таблица 2.1. НЕКОТОРЫЕ ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ СВОЙСТВА КЛЕТОК ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ

Признак	Прокариотическая клетка	Эукариотическая клетка
Средний размер	1-10 мкм	10-100 мкм
Ядро	Аналог ядра - нуклеоид	Есть ядро
Ядерная мембрана	Отсутствующая	ЕСТЬ
Хромосома	Одна кольцевая (могут быть несколько копья)	Несколько
Гистони в хромосоме	Отсутствующие	ЕСТЬ
Тип деления	Бинарный	Митотический
Аппарат Гольджи	Отсутствующий	ЕСТЬ
Рибосомы	70 S	80 S
Клеточная стена	Образована пептидогликанами	Содержит хитин или целлюлозу
Стерины клеточной стенки	Отсутствующие	ЕСТЬ
Анаэробное дыхание	Возможно	Конечно отсутствующее
Фиксация азота Фагоцитоз и пиноцитоз	Возможная Отсутствующие	Невозможная ЕСТЬ
Стойкость к g - облучение	Высокая	Низкая
Чувствительность к антибиотикам	Пеницилини, аминогликозиды, тетрациклины, макролиды	Полиеновые

Прокариоты - это клеточные организмы, в которых нет оформленного ядра, их ядерный аппарат организован значительно проще, чем в эукариот, он есть гаплоидним, может считаться за предшественника ядра и имеет название «нуклеоид». Прокариоти лишенные аппарату митозу, в их цитоплазме нет мембранных структур типа митохондрий, лизосом, эндоплазматической сети, но в их клеточной стене есть пептидогликан, отсутствующий в эукариот, есть рибосоми 70 S. К патогенным прокариотив принадлежат бактерии. На рис. 2.1 представлены основные отличия между прокариотическими и эукариотическими клетками. Вирусы значительно отличаются от клеточных организмов, их было в общих чертах охарактеризует на предыдущей лекции, подробнее мы будем изучать их в курсе вирусологии.

Систематика описывает виды организмов, выясняет степень родства между ними и объединяет их в классификационные единицы (таксоны). Последнее входит в задачу составной части систематики — классификации.

Таксономия - наука о принципах и методах классификации организмов. Центральное понятие в систематике и номенклатуре организмов - вид (species), хоть доныне нет определения вида, которое принималось бы всеми безоговорочно. В микробиологии понятия вида несколько отличается от уже известного вам из курса общей микробиологии.

Вид - эволюционно сформированная совокупность популяций с подобным генотипом, который при стандартных условиях проявляется подобными морфологическими, физиологичными, биологическими и другими признаками.

Генотип вида обеспечивает лишь относительную стабильность признаков, через то в самом виде различают еще и варианты микроорганизмов: морфологические (морфовары), биологические (биовары), биохимические (хемовары или ферментовары), антигенные (серовары) и другие. Например, варианты, резистентные к антибиотикам, теперь называют резистенсвары.

Виды, родственные генетически, объединяются в род (Genus), роды - в семейства (Familia), семейства - в порядок (0гdo). Дальше идут классы (Classis), отделы (Divisia), подцарства (Subimperia) и царства (Imperia).

Для классификации микроорганизмов в наше время применяется ряд таксономических систем: нумерическая, генетическая, серологическая таксономия, хемотаксономия.

Нумерическая таксономия основана на признании равноценности всех признаков микроорганизмов, для ее применения необходимо получить информацию о нескольких десятках признаков, а видовая принадлежность исследуемого микроорганизма определяется за количеством совпадающих признаков путем компьютерной обработки данных. Но при микробиологической диагностике заболеваний тяжело получать сведения о довольно большое количество признаков, что ограничивает практическое применение нумеричной таксономии.

В микробной таксономии применяют также физико-химические методы (газовая хроматография, электрофорез, тонкослойная хроматография и тому подобное), посредством которых исследуют липидный и аминокислотное содержание микробной клетки и ее компонентов. Полученные данные используют как таксономические признаки. Эти методы являются основой для хемотаксономии.

Для филогенетической классификации микроорганизмов найинформативнейшим показателем является генетическое родство. При этом учитывается размер генома, способность обмениваться генетической информацией (например, путем трансформации или конъюгации), состав нуклеотидных основ (соотношение пар Г-Ц : А-Т), гомологию нуклеиновых кислот, что ее выявляют за методом молекулярной гибридизации. Допускают, что гомология ДНК от 60 до 100 % свидетельствует о принадлежности к одному и тому самому виду, степень гомологии 40-60 % - к различным родам одной семьи. Но существующие данные относительно геносистематики микроорганизмов пока еще недостаточные для создания завершенной классификации, а методы генного анализа являются малоудобными для диагностической практики.

В медицинской микробиологии распространенно серологический метод - серотаксономию, который основан на определении антигенного содержания микроорганизмов.

В практической бактериологии прорабатывали разнообразные доступные быстрые тесты, которые позволяют хотя бы в общих чертах идентифицировать (определить видовую принадлежность) микроорганизмов, что они выделены от больного. Это дает возможность установить диагноз и определить принципы лечения и прогноз заболевания. Таким образом, на практике широкое применение приобрел принцип систематизации по одному или больше самых характерных признаков. К тому же свойства микроорганизмов, которые легко выявить, становятся основой для объединения бактерий в группы. По этому принципу созданы все издания определителя бактерий, первая печать которого осуществлена в 1923 году группой американских бактериологов под руководством Д.Х. Берджи. Именно определитель Берджи самое широкое используется в медицинской микробиологии. Последнее IX издание определителя произошло в 1994 году (Bergey's Manual of Determinative Bacteriology – 9). Соответственно этому определителю царство прокариот разделено на 4 отдела, которые отличаются один от другого за строением клеточной стенки и отношением к окраске по Граму:

I. Gracilicutes (грациликуты, или тонкокожие) - грамнегативные бактерии;

II. Firmicutes (фирмикуты, или толстокожие) - главным образом грампозитивные бактерии;

Ш. Tenericutes (тенерикуты, или нежнокожие, что не имеют клеточной стены)-микоплазмы;

IV. Mendosicutes (мендосикуты, бактерии, большинство которых хоть и имеет клеточную стену, но она не содержит пептидогликана) - к ним принадлежат архебактерии. Патогенные для человека бактерии есть в сравнительно небольшому количеству групп первых трех отделов. Ниже наводим только такие группы.

ОТДЕЛ I (Грамнегативные эубактерии, которые имеют клеточную стену, или Gracilicutes)

Группа 1. Спирохеты. В группу входят паразитические виды и те виды, которые живут свободно. Патогенными для человека считаются представители родов Treponema, Borrelia и Leptospira.

Группа 2. Аеробные и микроаэрофильные подвижные извилистые и согнутые грамнегативные бактерии. Патогенные для человека бактерии входят к родам Campylo-bacter, Helicobacter и Spirillum.

Группа 4. Грамнегативные аробные и микроаерофильные палочки и кокки. Патогенные для человека виды принадлежат к семьям Legionellaceae, Neisseriaceae и Pseudomonadaceae, в группу входят также патогенные и условно-патогенные бактерии родов Acinetobacter, Afipia, Alcaligenes, Bordetella, Brucella, Flavobacterium, Francisella, Kingella, Moraxella и Bacteroides (В. fragilis и В. urealyticus\.

Группа 5. Факультативно анаэробные грамнегативные палочки. Образованная тремя семьями - Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae, к каждой из которых принадлежат патогенные виды, а также патогенные и условно-патогенные бактерии родов Calymmatobacterium, Cardiobacterium, Eikenella, Gardnerella и Streptobacillus.

Группа 6. Грамнегативные анаэробные прямые, согнутые и спиральные бактерии. Патогенные и условно-патогенные принадлежат к родам Bacteroides, Fusobacterium, Por-phyromonas и Prevotella.

Группа 8. Анаэробные грамнегативные кокки. К группе принадлежат условно-патогенные бактерии рода Veillonella.

Группа 9. Рикеттсии и хламидии. К порядку Rickettsiales принадлежат семьи Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Anaplasmataceae, к порядку Chlamydiales - семья Chlamydiaceae. Каждая из отмеченных семей содержит патогенные для человека виды.

Отдел П. (Грампозитивные эубактерии, которые имеют клеточную стену, или Firmi-cutes)

Группа 17. Грампозитивни кокки. К группе принадлежат условно-патогенные виды родов Enterococcus, Leuconostoc, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sarcina Staphylococcus, Stomatococcus и Streptococcus.

Группа 18. Спорообразовывающие грампозитивни палочки и кокки. К группе принадлежат патогенные и условно-патогенные палочки родов Clostridium и Bacillus.

Группа 19. Неспороутворюючи грампозитивни палочки правильной формы. К группе принадлежат условно-патогенные виды родов Erysipelothrix и Listeria.

Группа 20. Неспороутворюючи грампозитивни палочки неправильной формы. К группе принадлежат патогенные и условно-патогенные виды родов Actino-myces, Corynebacterium, Gardnerella, Mobiluncus и тому подобное.

Группа 21. Микобактерии. К группе принадлежит только один род Mycobacterium, который объединяет патогенные и условно-патогенные виды.

Группы 22-29. Актиномицети. Среди многих видов лишь нокардиоформни актиномицети (группа 22) роды Gordona, Nocardia, Rhodococcus, Tsukamurella, Jonesia, Oerskovia и Terrabacter способные наносить вред человеку.

Отдел Ш. (Еубактерии, лишенные клеточной стены, или Tenericutes)

Группа ЗО. Микоплазми. Класс Mollicutes. Порядок Mycoplasmatales. Патогенные для человека виде, принадлежат к родам Acholeplasma, Mycoplasma и Ureaplasma.

Отдел ИУ. (Архебактерии, или Mendosicutes) не содержит патогенных для человека видов.

Для предоставления названия микроорганизмам используется биноминальна номенклатура К.Линнея. Первое слово названия, которое указывает на род, пишется из большой литеры. Второе слово помечает вид и пишется из малой литеры. Название рода, как правило, связано с морфологическим признаком (например, Staphylococcus, Vibrio, Clostridium) или является походной от фамилии ученого, который открыл или изучил данный микроорганизм (Neisseria, Escherichia, Shigella). Видовое название часто связано с названием болезни (Corynebacterium diphtheriae, Salmonella typhi, Mycobacterium tuberculosis).

Необходимо отметить, что классификация микроорганизмов еще не до конца прорабатывала, оттого происходят постоянные изменения в систематике, к тому же и до сих пор продолжаются научные дискуссии об основополагающих принципах систематики микроорганизмов.

В медицинской микробиологии мы должны пользоваться прежде всего инструктивными материалами, оттого не всегда новые изменения в классификации могут сразу же вводиться в практику. И с этим мы вынуждены мириться.