Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций к модулю 1.doc
Скачиваний:
4
Добавлен:
01.04.2025
Размер:
1.31 Mб
Скачать

4. Содержание лекционного материала: текст лекции

Тема лекции: ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ

Генетика микроорганизмов - наука о законах наследственности и изменчивости микроорганизмов, т.е. о том, как наследуются признаки у микроорганизмов и как происходит их изменение. Генетика микроорганизмов - популяционная генетика, так как она изучает признаки популяций, а не отдельных особей. Это связано не столько с тем, что современные методы исследования часто оказываются недостаточно чувствительными для изучения свойств отдельных микробных клеток, сколько с тем, что микроорганизмы представляют, как правило, достаточно гетерогенные популяции из-за непрерывно происходящих процесов изменчивости в условиях быстрого размножения гаплоидных организмов.

1. Краткий исторический очерк развития

учения о генетике микроорганизмов

Генетика микроорганизмов прошла в своем развитии 3 этапа. 1-й этап (вторая половина XIX века) характеризовался становлением научной микробиологии, описанием видов микроорганизмов и получением первых данных об изменчивости микробов. В этот период шла борьба между двумя полярными направлениями - мономорфизмом (Кох, Кон), постулировавшим неизменность видов бактерий и плеоморфизмом (Негели), признававшим безграничную изменчивость микробов до такой степени, что говорилось об одном патогенном микроорганизме Coccobacteria septica, способном в зависимости от условий вызывать самые различные инфекционные заболевания. На этом этапе победу одержали мономорфисты.

На 2-м этапе (первая половина ХХ века) происходило постепенное накопление сведений об изменчивости микроорганизмов, влиянии различных воздействий на процессы изменчивости. Важный вклад был сделан работами Г.А.Надсона и Г.С.Филиппова (1925 г.) о мутагенном действии рентгеновских лучей на дрожжи. Однако полагали, что законы наследования и изменчивости высших организмов неприменимы к бактериям.

3-й, современный этап развития генетики микроорганизмов начинается с 1944 г., когда была опубликована работа О. Эйвери, К. Мак-Лауда и М.Мак-Карти, в которой впервые была экспериментально доказана генетическая роль ДНК. Эта работа, основополагающая для формирования молекулярной биологии и молекулярной генетики, была посвящена изучению процесса трансформации у пневмококка, открытого еще в 1928 г. Ф. Гриффитсом. В дальнейшем именно микроорганизмы стали объектом исследования в фундаментальных открытиях современной молекулярной биологии и генетики, а генетика микроорганизмов продолжает занимать авангардное положение в молекулярной биологии и генетике.

2. Классификация форм изменчивости

микроорганизмов

Таблица 2. КЛАСИФИКАЦИЯ ВОРМ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИКРООРГАНИЗМОВ

Основание для классификации

Изменчивость

По характеру меняющихся признаков

свойств:

морфологических

тинкториальных

культуральных

биохимических

биологических

серологических

фаголизабельных

бактериоциногенных

чувствительности к

лекарственным препаратам

По диапазону изменчивости

внутривидовая ненаследственная

внутривидовая наследственная

видообразующая

По механизму изменчивости

мутационная:

- спонтанные

- индуцированные

адаптивная:

- модификация

- длительная модификация

комбинативная:

- трансформация

- трансдукция

- лизогенная конверсия

- конъюгация

У микроорганизмов (бактерий) изменчивость морфологических свойств (гетероморфизм) часто бывает при старении культуры и при действии неблагоприятных факторов. Пример изменчивости тинкториальных свойств - окраска грамотрицательных гонококков грамположительно, обычно - при хронической леченной гонорее.

Наиболее яркой формой изменчивости бактерий с изменением многих свойств является S - R- диссоциация. Она возникает в результате изменений в генотипе бактерий (например - интеграции профага) и характеризуется появлением двух типов колоний - гладких S - форм (от англ. smooth - гладкий) и шероховатых R - форм (англ. rough - гладкий). Подробная характеристика диссоциации и свойств бактерий из разных форм колоний приводится в учебниках. Следует лишь добавить, что S - R-диссоциация носит приспособительный характер. Большинство бактерий вирулентно в S- форме, при переходе в R-форму их вирулентность снижается. Однако возбудители чумы, тулляремии, сибирской язвы, туберкулеза, дифтерии, стрептококк и некоторые другие обычно вирулентны в R-форме. Диссоциация бактерий затрудняет диагностику ввиду изменения морфологии колоний и свойств бактерий.

Таблица 1. СВОЙСТВА КЛЕТОК из S- И R-колоний

S -тип

R-тип

Колонии гладкие, правильные, выпуклые

Колонии шероховатые, неровные, уплощенные

Колонии образуют дочерние зародыши

Редко образуют дочерние узелки

У подвижных видов имеются жгутики

У подвижных видов жгутики могут отсутствовать

У капсульных видов хорошо виден слизистый слой

Капсулы отсутствуют

Биохимически более активен

Биохимически менее активен

У большинства патогенных видов вирулентная стадия

Слабо или совсем не вирулентная стадия

Обычно выделяется в остром периоде заболевания

Связан преимущественно с хронческими формами заболевания и носительством

Чувствителен к фагу

Менее чувствителен к фагу

Фагоцитируется слабо

Легко фагоцитриуется

Своеобразной формой изменчивости является переход бактерий в L-форму. L-формы получили такое название потому, что были открыты в институте им. Д.Листера. При переходе бактерий в L-форму они теряют способность образовывать клеточную стенку, превращаются в гигантские шары, которые расшнуровываются на мелкие, авизуальные, фильтрующиеся формы. В дальнейшем такие циклы развития могут повторяться. L-формы растут на питательных средах, образуя мелкие, врастающие в агар колонии с плотным центром и пнистой периферией. L-формы играют важную роль патологии, так как в такой форме бактерии могут длительно сохраняться в организме человека. Описаны L-формы большинства бактерий, патогенных для человека. Возможна реверсия L-форм в исходный вид.

Как это следует из таблицы, наблюдается изменчивость всех признаков, которые мы изучаем при идентификации бактерий. Особое значение для получения вакцин имеет изменчивость биологических свойств бактерий, мы касались этого вопроса на лекции по иммунотерапии и иммунопрофилактике. Изменчивость чувствительности к лекарственным препаратам хотя и несущественна для идентификации бактерий, но играет очень важную роль при антибиотикотерапии и химиотерапии.

Диапазон изменчивости может быть различным, мы обычно наблюдаем внутривидовую ненаследственную и наследственную формы изменчивости, однако эволюционный процесс, продолжается и в настоящее время, хотя он часто и не заметен.