ЗМІСТ

Автори: А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов, В. М. Мухін, Є. Є. Федосова, А. П. Щеулов, В. П. Сисмєєв, Т. І. Самойленко

Редакція літератури з природничих наук Редактори: Я. А. Серебрякова, Л. Є. Канівєць

Біологія: Навч. посіб. / А. О. Слюсарєв, О. В. Сам-Б63 сонов, В. М. Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В. О. Мотузного. — 3-тє вид., випр. і допов. — К.: Вища шк., 2002. — 622 с: іл.

І8ВИ 966-642-027-9

Викладено основні положення загальної біології, ботані­ки, зоології, анатомії та фізіології людини. Третє видання (2-ге вид. — 1995 р.) доповнене деякими відомостями відпо­відно до змін у навчальній програмі.

Для учнів спеціалізованих шкіл, ліцеїв та гімназій.

ІЗВИ 966-642-027-9

УДК 57(075.8) ББК 28я729

© А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов,

В. М. Мухін та ін., 1995 © А. О. Слгосарєв, О. В. Самсонов,

В. М. Мухін та ін., 2001, зі змінами © Переклад на українську мову

В. О. Мотузного, 1991

В с т у п (А О. Слюсарєв)................................................. 6

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

Клітинні і неклітинні форми життя (А П. Щеулов).......... 10

Будова і функції клітини (А П. Щеулов)......................... 13

Хімічна організація клітини (А П. Щеулов).................... 28

Обмін речовин і перетворення енергії в клітині(А П. Щеулов).. 39

Розмноження та, індивідуальний розвиток організмів

(А П. Щеулов)............................................................... 52

Основи генетики і селекції (А О. Слюсарєв)..................... 76

Основні закономірності спадковості.............................. 76

Закономірності мінливості.......................................... 101

Селекція рослин, тварин, мікроорганізмів..................... 113

Еволюційне вчення (А О. Слюсарєв).............................. . 126

Загальна характеристика біології в до дарвінівський період ..... 126

Дарвінізм........................................................... ....... 134

Закономірності розвитку органічного світу.................. 163

Розвиток життя на Землі .............................................. 172

Походження людини (А П. Щеулов) ............................ .. 183

Основи екології (А О. Слюсарєв)................................. ... 195

Біосфера і людина (А О. Слюсарєв)........................... ..... 211

БОТАНІКА

Будова рослин (Є. Є. Федосова)................................... ..... 225

Рослинні тканини...................................................... . 225

Вегетативні органи.................................................. .... 232

Квітка, плід, насіння............................,...................... 263

Рослина — цілісний організм........................................ . 282

Бактерії (О. В. Самсонов) ............................................... 285

Водорості (Є. Є. Федосова).............................................. 291

Царство Гриби (О. В. Самсонов)..................................... 300

Лишайники (Є. Є. Федосова).......................................... 309

Підцарство Вищі рослини (Т. І. Самойленко).................. 314

Відділ Мохоподібні, або Бріофіти................................. 315

Відділ Папоротеподібні, або Поліподіофіти................... 319

Відділ Хвощоподібні, або Еквізетофіти.......................... 322

Відділ Плауноподібні, або Лікоподіофіти...................... 323

Відділ Голонасінні, або Пінофіти (Є. Є. Федосова)......... .. 324

Відділ Покритонасінні, або Магноліофіти

(Є. Є. Федосова).......................................................... 329

ЗООЛОГІЯ

Тип Найпростіші (О. В. Самсонов).................................. 341

Клас Саркодові ......................................................... . 343

Клас Джгутикові........................................................ 345

Клас Споровики ......................................................... 347

Клас Інфузорії ........................................................... 349

Тип Кишковопорожнинні (О. В. Самсонов)...................... 352

Клас Гідрозої............................................................. 353

Клас Сцифомедузи ..................................................... 356

Клас Коралові поліпи................................................. 358

Тип Плоскі черви (О. В. Самсонов)................................ . 359

Клас Війчасті черви ................................................... 360

Клас Стьожкові черви................................................. 362

Клас Сисуни, або Трематоди ........................................ 365

Тип Первиннопорожнинні, або Круглі черви (О. В. Самсонов)... 367

Клас Круглі черви, або Нематоди............................ ..... 368

Тип Кільчасті черви, або Кільчаки (О. В. Самсонов, А. О. Слюсарев)............................................................ . 374

Тип Молюски, або М'якуни (О. В. Самсонов) ................... 380

Клас Черевоногі......................................................... 381

Клас Двостулкові........................................................ 382

Клас Головоногі ......................................................... 385

Тип Членистоногі (О. В. Самсонов, А. О. Слюсарєв)....... . 386

Клас Ракоподібні........................................................ 389

Клас Павукоподібні.................................................... 394

Клас Комахи.............................................................. 398

Тип Хордові (О. В. Самсонов, А. О. Слюсарєв).................. 415

Клас Ланцетники....................................................... 416

Надклас Риби ............................................................ 419

Клас Земноводні......................................................... 430

Клас Плазуни ............................................................ 437

Клас Птахи................................................................. 443

Клас Ссавці ............................................................... 456

ЛЮДИНА ТА її ЗДОРОВ'Я

Анатомія, фізіологія і гігієна людини (В. П. Сисмєєв)...... 469

Гігієнічні аспекти охорони навколишнього середовища

(В. 77. Сисмєєв)............................................................. 470

Загальний огляд організму людини (В. П. Сисмєєв)......... 471

4

Опорно-рухова система (В. П. Сисмєєв)............................ 478

Огляд м'язової системи людини (В. П. Сисмєєв).............. 491

Кров (В. П. Сисмєєв) ..................................................... 495

Кровообіг (В. П. Сисмєєв)............................................... 502

Дихання (В. М. Мухін) ................................................. 509

Травлення (В. М. Мухін)............................................... 519

Вітаміни (В. М. Мухін) ................................................. 534

Виділення (В. М. Мухін)............................................... 538

Шкіра (В. М. Мухін)..................................................... 541

Нервова система (В. М. Мухін) ...................................... 547

Вища нервова діяльність (В. М. Мухін).......................... 561

Аналізатори. Органи чуття та їх значення (В. М. Мухін) 581

Залози внутрішньої секреції (В. М. Мухін) .................... 594

Розвиток організму людини (В. П. Сисмєєв)................... 599

Додаток (А Я. Щеулов)............................................ 605

Предметний покажчик.................................. 609

Біологія — наука про життя. Нині — це комплекс наук про живу природу. Об'єктом вивчення біології є живі організми — віруси, бактерії, водорості, гриби, лишайники, вищі рослини та тварини (від найпрос­тіших одноклітинних організмів до людини), їх різноманітність, будова тіла й органів, розвиток, поширення, еволюція та форми співіснування в екологічних системах.

Перші відомості про живі організми почала нагромаджувати ще первісна людина. Живі організми давали їй їжу, матеріал для одягу і житла. Вже тоді людина не могла обійтися без знань про власти­вості рослин, місця їх зростання, строки дозрівання насіння і плодів, місця мешкання і звички тварин, на яких вона полювала, хижих і отруйних тварин, які могли загрожувати її життю. Так поступово накопичувалися відомості про живі організми.

Приручення тварин та спроби вирощування рослин потребували глибших відомостей про живі істоти. Значний фактичний матеріал про живі організ­ми зібрав відомий лікар Давньої Греції Гіппократ (близько 460—377 р. до н. є.). Це були відомості про будову тіла тварин і людини, кістки, м'язи, сухо­жилки, головний і спинний мозок. Перша велика праця із зоології належить давньогрецькому філософу Аристотелю (384—322 р. до н. є.), який описав понад 500 видів тварин. Аристотель цікавився будо­вою тіла і способом життя тварин, започаткував науку зоологію. Першу спробу систематизувати знан­ня про рослини зробив давньогрецький природодослідник Теофраст (372—287 р. до н. є.). Розширен­ням знань про будову людського тіла наука завдячує римському лікарю і природодосліднику Галену (близько 130—200 р. к. є.), який досліджував будову організму тварин, розтинаючи трупи мавп. Результати його праці впливали на розвиток природознавства і медицини упродовж кількох століть.

В епоху середньовіччя під гнітом церкви наука розвивалася дуже повільно. Важливим рубежем у розвитку науки стала епоха Відродження. Вже у XVIII ст. почали розвиватися як самостійні науки ботаніка, зоологія, анатомія людини, фізіологія.

Поступово нагромаджувалися відомості про різноманітність видів, будову тіла тварин і людини, індивідуальний розвиток, функції органів рослин і тварин. Упродовж багатовікової історії розвитку біології найвизначнішими віхами у вивченні органічного світу можна вважати впровадження принципів систематики, запропонованих К. Ліннеєм; винайдення мікроскопа; створення Т. Шванном клітинної теорії; створення Ч. Дарвіном еволюційної теорії; відкриття Г. Менделем основних закономірностей спадковості; використання електронної мікроскопії для біологічних досліджень; розшифрування гене­тичного коду; створення вчення про біосферу.

Нині науці відомо близько 1 млн 500 тис. видів тварин і понад 500 тис. видів рослин. Вивчення розмаїття рослин і тварин, особливостей будови їхніх організмів та життєдіяльності має велике значення для з'ясування їх ролі в існуванні біосфери. Біологічні науки — основа для розвитку рослинництва, тваринництва, медицини, біотехнології.

Найдавніші біологічні науки — анатомія і фізіо­логія людини — становлять теоретичний фундамент медицини. Кожна людина повинна мати уявлення про будову і функції власного організму, щоб у ра­зі потреби зуміти надати першу допомогу, свідомо оберігати своє здоров'я і дотримуватись правил гі­гієни.

Упродовж століть ботаніка, зоологія, анатомія і фізіологія розвивалися як самостійні, ізольовані науки. Лише в XIX ст. було виявлено закономірності, спільні для всіх живих істот. Так виникли науки, що вивча­ють загальні закономірності життя. До них належать: цитологія — наука про клітину; генетика — наука про мінливість і спадковість; екологія — наука про взаємозв'язки організмів із середовищем і між собою у природних угрупованнях тощо. У курсі загальноосвітньої школи основи цих наук є предметом вивчен­ня загальної біології.

Пропонована читачам книга рекомендована для учнів спеціалізованих шкіл, ліцеїв та гімназій біологічного спрямування. Нею також можуть скористатися вступники до університетів, сільськогосподарських, лісотехнічних, медичних та педагогічних вищих навчальних закладів. Посібник написано відповідно до навчальної програми для учнів старших класів загальноосвітньої школи.

Деякі програмні матеріали у посібнику подано конспективно, бо вони легко засвоюються учнями всіх рівнів навчання, інші — дещо ширше, що важливо для створення повнішого уявлення про той чи інший розділ біології. Виклад матеріалу розпочинається з розділу "Загальна біологія" для формування загально біологічних понять на ранніх етапах вивчення цього предмета. Саме тому спочатку розглядаються будова і функції клітин, потім явища розмноження, індивідуального розвитку, спадковості та мінливості. Завершується розділ відомостями з еволюційного вчення та екології. Саме така послідовність дасть змогу творчо, з розумінням підійти до вивчення на­ступних розділів ("Ботаніка", "Зоологія", "Людина та її здоров'я"), свідомо використовувати загально-біологічні уявлення про закономірності життя представників різних царств живої природи. У посібни­ку поряд Із загальновживаними поняттями в міру можливості використано і наукову термінологію, що полегшує перехід від вивчення шкільного курсу до подальшого поглибленого засвоєння матеріалу у вищому навчальному закладі.

Посібник ілюстровано. Малюнки значно поліпшать засвоєння матеріалу. У процесі вивчення окремих розділів біології потрібно навчитися розв'я­зувати задачі, тому в додатку вміщено приклади розв'язування типових задач з молекулярної біології та генетики. Наприкінці кожного розділу наведено запитання для самоконтролю рівня засвоєння матеріалу.

Під час складання цього посібника авторський колектив — співробітники кафедри біології Донецького медичного університету та редактор і перекладач, доцент кафедри фізіології людини і тварин Київського національного університету імені Тараса Шевченка — використали свій багаторічний досвід викладання цього предмета на підготовчих відділеннях і приймання вступних іспитів.

КЛІТИННІ І НЕКЛІТИННІ ФОРМИ ЖИТТЯ

Основними формами життя на Землі є організми клітинної будови. Цей тип організації характерний для всіх видів живих істот, за винятком вірусів, які розглядають як неклітинні форми життя. Вони настільки малі, що лише в кілька разів перевищують розміри великих молекул білків. Віруси мають розміри 10—275 нм. їх можна побачити лише під електронним мікроскопом. Вони легко прохо­дять крізь пори спеціальних фільтрів, що затримують усі бактерії і клітини багатоклітинних організмів. Віруси були відкриті у 1892 р. російським фізіологом рослин і мікробіологом Д. І. Іванівським під час вивчення хвороби тютюну.

Віруси — збудники багатьох хвороб рослин і тварин. Вірусними хворобами людини є кір, грип, гепатит А (хвороба Боткіна), поліомієліт (дитячий параліч), сказ, віспа тощо.

Під електронним мікроскопом різні види вірусів ма­ють форму паличок або кульок. Окрема вірусна часточка складається з молекули нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК), скрученої в клубок, і молекул білка, розміщених у вигляді своєрідної оболонки навколо молекули кислоти (капсид). Віруси не здатні самостійно синтезувати нуклеїнові кислоти і білки, з яких вони складаються. Розмноження вірусів можливе лише в разі використання ферментних систем клітин. Потрапивши у клітину, віруси змінюють і перебудовують обмін речовин у ній, внаслідок чого клітина починає синтезувати молекули нових вірусних часточок. Поза клітинами віруси переходять у кристалічний стан, що сприяє їх збереженню.

У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення вірусу в клітину, латентну стадію, утворення нового покоління вірусів, вихід вібріонів. У латентну стадію вірус ніби зникає. Його не вдається виявити або виділити з клітини, але в цей період уся клітина синтезує необхідні для вірусу білки і нуклеїнові кислоти, в результаті чого утворюється нове покоління вібріонів.

Проникнення вірусу в клітину організму хазяїна розпочинається із взаємодії вірусної часточки з поверхнею клітини, на якій є особливі рецепторні ділянки. Оболонка часточки вірусу має відповідні прикріпні білки, які "впізнають" ці ділянки. Саме цим зумовлена висока специфічність вірусів стосовно клітин-хазяїв: часто віруси уражують лише певний тип клітин якогось виду організмів. Так, вірус поліомієліту уражує лише нервові клітини людини, а вірус тютюнової мозаїки — клітини листків тютюну. Якщо часточка вірусу прикріплюється не до рецепторних ділянок, а до інших місць на поверхні клітини-хазяїна, то зараження останньої може і не відбутися. Отже, наявність рецепторних ділянок на поверхні клітини визначає її чутливість до того чи іншого виду вірусів.

Усередину клітини-хазяїна вірус може проникнути різними шляхами. Часом оболонки вірусних часточок зливаються з клітинною мембраною (як у вірусу грипу), і ДНК виявляється у цитоплазмі клітини, іноді вірусна часточка потрапляє в клітину шляхом піноцитозу, після чого ферменти клітини-хазяїна розщеплюють її оболонку і вивільняють нуклеїнову кислоту (вірус поліомієліту тва­рин). У рослинні клітини віруси можуть проникати крізь пошкоджені ділянки клітинної стінки.

У 1917 р. французький вчений Ф. д'Ерелл відкрив віру­си бактерій — бактеріофаги (або фаги). Під електрон­ним мікроскопом вони мають форму коми або тенісної ракетки розміром близько 5 нм. Коли часточка фата при­кріплюється своїм тонким відростком до бактеріальної клітини, його ДНК проникає в клітину і викликає синтез нових молекул ДНК і білка бактеріофага. Через ЗО—60 хв бактеріальна клітина руйнується і з неї виходять сотні нових часточок фага, здатних спричинити зараження інших бактеріальних клітин.

Спочатку вважали, що бактеріофаги можна використо­вувати для боротьби з хвороботворними бактеріями. Проте згодом виявилося, що фаги швидко руйнують бактерії в пробірці, але неефективні в живому організмі. У зв'язку з цим їх використовують в основному для діагностики захворювань, виявлення бактерій.

Клітинна теорія. Відкриття і вивчення клітини стало можливим завдяки винайденню мікроскопа та вдоскона­ленню методів мікроскопічних досліджень. Перший опис клітини зроблено у 1665 р. англійським ученим Р. Гуком. Згодом з'ясувалося, що він відкрив не клітини (у власному розумінні терміна), а лише зовнішні оболонки рослинних клітин.

Прогрес у вивченні клітини пов'язаний з розвитком мікроскопії у XIX ст. На той час уявлення про будову клітини змінилось: за основу клітини бралася не клітинна оболонка, а її вміст — протоплазма. У протоплазмі було відкрито постійний компонент клітини — ядро. Численні відомості про тонку будову та розвиток тканин і клітин дали змогу зробити узагальнення. Таке узагальнення запропонував у 1839 р. німецький біолог Т. Шванн у вигля­ді сформульованої ним клітинної теорії. Він стверджу­вав, що клітини рослин і тварин принципово подібні між собою (мал. 1).

Крім Т. Шванна та М. Шлейдена, співавторами клітин­ної теорії вважають німецького вченого Рудольфа Вірхова та естонського вченого Карла Бера. Р. Вірхов довів, що клітини утворюються з інших клітин внаслідок їх поділу. К. Бер відкрив яйцеклітину птахів і ссавців і довів, що

Мал. 1. Будова тваринної (а) і рослинної (б) клітин:

1 — ядро; 2 — ядерна мембрана; 3 — ядерце; 4 — протоплазма; 5 — плазматична мембрана; 6 — лізосома; 7 — комплекс Гольджі; 8 — мітохондрії; 9,12 — відповідно шорстка і гладенька ендоплазматична сітка; 10 — вакуоля; 11 — клітинна оболонка; 1З — хлоропласт

багатоклітинні організми цих тварин розвиваються з однієї клітини — заплідненої яйцеклітини (зиготи). Отже, кліти­на є одиницею не лише будови, а й розвитку організму.

Створення клітинної теорії стало найважливішою по­дією в біології, одним із вирішальних доказів єдності всієї живої природи. Клітинна теорія сприяла розвитку ембріо­логії, гістології і фізіології. Вона стала основою для мате­ріалістичного розуміння життя, пояснення еволюційного взаємозв'язку організмів, розуміння суті індивідуального розвитку.

Основні положення клітинної теорії зберегли своє зна­чення і нині, хоча більш ніж за 100 років були отримані нові відомості про структуру, життєдіяльність і розвиток клітин.

Сучасна клітинна теорія включає такі положення:

• клітина — елементарна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів;

• клітини всіх одно- і багатоклітинних організмів подіб­ні за походженням (гомологічні), будовою, хімічним скла­дом, основними виявами життєдіяльності;

• кожна нова клітина утворюється тільки внаслідок роз­множення материнської клітини шляхом поділу;

• у багатоклітинних організмів, які розвиваються з однієї клітини (зиготи, спори тощо), різні типи клітин формуються внаслідок їхньої спеціалізації упродовж індивідуального розвитку особини й утворюють тканини;

• з тканин складаються органи, які тісно пов'язані між собою й підпорядковані нервово-гуморальним та імунним системам регуляції.

Клітинна теорія є одним з найбільших узагальнень природознавства XIX ст. Формування клітинної теорії створило основу для подальших фундаментальних досліджень процесів життєдіяльності, будови та розвитку всіх орга­нізмів на Землі.

БУДОВА І ФУНКЦІЇ КЛІТИНИ

Наука, що вивчає будову, хімічний склад, процеси життєдіяльності і розмноження клітин, називається цитоло­гією (гр. куtos — порожнина, 1оgos — наука).

Клітина — це структурна одиниця живих організмів, що є певним чином диференційованою ділянкою цитоплаз­ми, оточеною клітинною мембраною. Функціонально клі­тина є основною одиницею життєдіяльності організмів.

Клітини існують і як самостійні організми, і входять до складу багатоклітинних організмів. Бактерії, багато видів водоростей {хлорела, хламідомонада), нижчих грибів (цукор, дріжджі) і найпростіші тварини (амеба, евглена зелена, інфузорії тощо) складаються з однієї клітини. Ця клітина виконує всі функції живого організму — живлення, руху, розмноження тощо. Тіло більшості видів рослин і тварин складається з величезної кількості клітин, які спеціалізуються на виконанні окремих функцій. Ці клітини утворюють різні тканини (тканини рослин — див. "Ботаніка", тканини тварин — див. "Анатомія, фізіологія і гігієна людини").

Хоча клітини (рослин, тварин і грибів) мають різну будову і виконують різні функції, вони мають багато спільних морфологічних особливостей (сформоване ядро, подібний набір органел) і подібних функціональних властивостей (біосинтез білків, використання і перетворення енергії, процеси розмноження).

Клітини різняться за розмірами, формою (мал. 2), особливостями організації, функціями. За формою клітини бу­вають: циліндричні і кубічні (епітеліальні тканини), дископодібні (еритроцити), кулясті (яйцеклітини), видовжені і веретеноподібні (м'язові), зірчасті (нервові) тощо. Серед клітин трапляються і такі, що не мають сталої форми. Це так звані амебоїдні клітини (наприклад, лейкоцити).

Більшість клітин багатоклітинного організму мають роз­міри від 10 до 100 мкм, а найдрібніші — 2—4 мкм. Великі розміри мають деякі рослинні клітини з великими вакуолями в цитоплазмі: клітини м'якоті кавуна, лимона (їх мож­на бачити неозброєним оком). Дуже великі розміри (до кількох сантиметрів у діаметрі) мають яйцеклітини птахів і деяких риб. Розміри клітин тваринних організмів не залежать від розмірів їхнього тіла. Наприклад, клітини печінки коня і миші мають майже однакові розміри. Відростки нервових клітин іноді досягають одного і більше метрів. Кількість клітин в організмі зазвичай дуже велика. Лише окремі багатоклітинні організми мають невелику кількість клітин. Наприклад, такі порівняно великі організми, як коловерт­ки, складаються лише з 400 клітин. У хребетних тварин і людини найчисленнішими є клітини крові і головного моз­ку. Так, у людини кора мозку складається з (14...15) * 10⁹ клітин, а клітин нейроглії у 5—10 разів більше. Кількість еритроцитів у крові дорослої людини становить 23 • 10¹². Невеликі розміри і значна кількість клітин створюють у багатоклітинних організмів величезну поверхню, що важ­ливо для забезпечення швидкого обміну речовин.

Мал. 2. Форма клітин організмів людини і тварин:

a — нервова клітина (нейрон); б—г — різні види епітеліальних клітин;

д— клітина сполучної тканини; е — яйцеклітина; є — м'язова клітина

Мал. 3. Мозаїчна модель клітинної мембрани:

1 — гідрофільні головки ліпідів; 2 — гідрофобні частини молекул ліпідів; 3 — молекули вуглеводів; 4 — молекули білків

Зовнішня клітинна мембрана. Зовні клітина вкрита плазматичною мембраною, або зовнішньою клітинною мем­браною (мал. З, див. також мал. 1, 5), завтовшки близько 6—10 нм. Це щільна плівка з ліпідів (в основному фосфоліпідів) і білків. Молекули ліпідів розташовані упоряд­ковано — перпендикулярно до поверхні, у два шари так, що ті частини їхньої молекули, які активно взаємодіють з водою (гідрофільні), спрямовані назовні, а частини молекули, які інертні до води (гідрофобні), — всередину мембра­ни. Молекули білка на поверхні ліпідного каркаса розташовані з обох його боків не суцільним шаром.

Частина молекул білків частково занурена у ліпідний шар, а деякі з них пронизують його наскрізь, утворюючи ділянки, крізь які проникає вода. Ці білки виконують різні функції: одні з них — ферменти, інші — транспортні, які переносять потрібні речовини з навколишнього середови­ща в цитоплазму і у зворотному напрямку. До молекул ліпідів і білків плазматичної мембрани приєднуються молекули полісахаридів і утворюють тонкий (завтовшки у декілька десятків нанометрів) поверхневий шар клітинної стінки. Його називають глікокаліксом. Він виявлений практично в усіх тваринних клітинах, але ступінь його вираження різний. Глікокалікс забезпечує безпосередній зв'язок клітини із зовнішнім середовищем. У ньому відбувається позаклітинне травлення і розміщені клітинні рецептори.

Мал. 4. Лізосомн в процесі фаго- і піноцнтозу:

1,2 — великі і малі часточки в середовищі, яке оточує клітину; захоплення часточок шляхом ліноиитозу (3, 7) і фагоцитозу (6, 7); 4, 5 — утворення лізосо'м (4 — гранулярна ендоплаз­матична сітка); 8 — виливан­ня ферментів лізосом у ваку­олі; 9,10 — розщеплення вмісту вакуолі (лізис); 11 — виділен­ня продуктів розщеплення;12—ділянка цитоплазми після

дії ферментів лізосом.

Однією з основних властивостей біологічної мембрани є її вибіркова проникність (напівпроникність) — деякі речовини проникають крізь неї важко, інші — легко і навіть у бік вищої концентрації. Так, для більшості клітин кон­центрація іонів Nа⁺ всередині клітини значно нижча, ніж у навколишньому середовищі. Для іонів К⁺ характерне протилежне співвідношення: їх концентрація всередині клітини вища, ніж зовні. Тому іони Nа⁺ завжди намага­ються проникнути в клітину, а іони К⁺ — вийти назовні. Вирівнюванню концентрацій цих іонів перешкоджає особ­лива система клітинної мембрани, яка виконує роль насо­са, що відкачує іони Иа⁺ з клітини й одночасно накачує іони К⁺ всередину (так званий натрій-калієвий насос).

У разі активного видалення іонів Na⁺ з клітини ство­рюються умови для надходження глюкози та амінокис­лот всередину неї.

У багатьох клітин поглинання речовин відбувається також шляхом фагоцитозу і піноцитозу (мал. 4). Під час фагоцитозу гнучка зовнішня мембрана утворює невеликі заглиблення, куди потрапляє захоплювана тверда часточ­ка. Це заглиблення поступово збільшується, глибшає, час­точки, які потрапили в нього, занурюються всередину кліти­ни, й утворюється ендоцитозний пухирець (фагосома, хар­чова вакуоля). З ним зливається первинна лізосома (що містить неактивовані ферменти), й утворюється вторинна лізосома, або травна вакуоля (гетерофагосома). Злиття су­проводжується активацією ферментів і відбувається роз­щеплення. Продукти розщеплення вбираються і засвою­ються цитоплазмою клітини. Рештки виводяться назовні шляхом екзоцитозу. Явище фагоцитозу властиве амебам і деяким іншим найпростішим, а також лейкоцитам (фа­гоцитам). Аналогічно відбувається і поглинання клітинами рідин, які містять потрібні клітині речовини. Це яви­ще було названо піноцитозом (гр. ріпо — п'ю, куіое — порожнина).

Зовнішні мембрани різних клітин істотно відрізняються як за хімічним складом власних ліпідів і білків, так і за відносним вмістом їх. Саме ці особливості визначають різноманітність фізіологічної активності мембран різних клітин та їхню роль у життєдіяльності клітин і тканин. Із зовнішньою мембраною зв'язана ендоплазматична сітка клітини. За допомогою зовнішніх мембран здійснюються різні типи міжклітинних контактів, тобто зв'язок між окремими клітинами. Багатьом типам клітин властива наявність на їхній поверхні великої кількості виступів, складок, мікро ворсинок. Вони значно збільшують площу поверхні, прискорюють обмін речовин та зміцнюють зв'яз­ки окремих клітин між собою. У рослинних клітинах зовні клітинної мембрани є товсті оболонки, які добре видно в оптичний мікроскоп, що складаються з клітковини — целюлози (див. мал. 1, поз. 11). Ці вторинні клітинні стінки — продукт життєдіяльності органел цитоплазми (зокрема, комплексу Гольджі). Вони створюють міцну опору рослинним тканинам (деревина). Деякі клітини тваринних організмів також мають низку зовнішніх структур, що вкривають мембрану і виконують захисну функцію. Прикладом може бути хітин покривних клітин комах.

Товста целюлозна оболонка не повністю ізолює рослинні клітини одну від одної. У клітинах багатьох рослинних тканин ця оболонка пронизана численними канальцями, крізь які проходять вирости цитоплазми (плазмодесми), що сполучають сусідні клітини. Така структура забезпечує надхо­дження продуктів життєдіяльності з однієї клітини в іншу. Цитоплазма. Внутрішній вміст клітини (протоплазма) ділиться на цитоплазму і ядро. Цитоплазма є основною за об'ємом частиною клітини. За фізичними властивос­тями це напіврідка маса колоїдної структури, в якій містяться органели клітини мембранної (ендоплазматич­на сітка, мітохондрії, пластиди, комплекс Гольджі, лізосоми) і не мембранної (рибосоми, центріолі клітинного цент­ру) будови. Агрегатний стан цитоплазми може бути різним: рідким — золь і в'язким — гель. За хімічним складом цитоплазма досить складна.

Під оптичним мікроскопом у цитоплазмі не вдається розгледіти жодних структур, і вона здається однорідною. За допомогою електронного мікроскопа було встановлено, що в цитоплазмі всіх клітин тваринного і рослинного походження є складна система мембран, які часто розміщу­ються паралельно одна одній. Ця система мембран діста­ла назву ендоплазматичної сітки. Мембрани завтовшки

6—8 нм мають ліпідно-білкову природу і за структурою

подібні до зовнішньої мембрани клітини. Вони обмежу­ють дуже розгалужену взаємозв'язану систему канальців, щілин і міхурців, яка сполучає різні ділянки клітини. Діа­метр порожнини канальців — 25—30 нм. Мембрани ен­доплазматичної сітки безпосередньо зв'язані з мембрана­ми комплексу Гольджі. З мембран ендоплазматичної сітки утворюється оболонка ядра після поділу клітини. Зовнішня оболонка ядра є продовженням мембрани ендоплазматич­ної сітки і навколо ядерний простір сполучений з просто­ром ендоплазматичної сітки.

Ендоплазматичні мембрани бувають двох типів: гла­денькі (агранулярні) і шорсткі (гранулярні) (див. мал. 1, поз. 9, 12). Стінки останніх несуть на собі багато рибосом. Ендоплазматична сітка збільшує внутрішню поверхню клітини, що важливо для процесів обміну, бере активну участь у біосинтезі білків, жирів і вуглеводів, транспортує хімічні речовини в різні ділянки клітини.

Крім ендоплазматичної сітки в цитоплазмі є структури не мембранної будови — мікро трубочки. Це тоненькі ниткоподібні структури завтовшки 15—20 нм, до складу яких входять скоротливі білки. Вони утворюють нитки ахромати нового веретена під час мітозу, входять до складу клітин­ного центру, а також війок і джгутиків клітини. Вважають, що мікро трубочки мають значення для підтримання форми клітини (цитоскелет), а також забезпечують внутрішньоклітинний рух (пересування хромосом) і рух клітини загалом за допомогою джгутиків і війок.

Крім мікро трубочок до складу цитоскелета клітини еукаріотів входять мікрофіламенти та проміжні філаменти. Мікро філаменти складаються в основному з білка актину і трапляються в усіх клітинах еукаріотів. Вони входять до складу м'язових волокон та спеціальних клітинних компонентів (мікро ворсинок), утворюючи пучки в цитоплазмі рухливих клітин тварин. У багатьох рослинних клітинах і клітинах нижчих грибів вони розміщені в шарах рухливої цитоплазми. У клітині вони або є частиною скоротливого апарату, або беруть участь у формуванні жорстких скелетних структур, або утворюють жорстку фібрилярну сітку. Проміжні філаменти побудовані з фібрилярних білків. Це справжня опорна система клітин, що зазнають значних фізичних на­вантажень (епітеліальні клітини). В аксонах проміжні філаменти (нейрофіламенти) створюють жорстку основу, яка забезпечує гнучкість і цілісність тонких цитоплазматичних відростків нервових клітин. У смугастих м'язах проміжні філаменти входять до складу зет-дисків.

Рибосоми також було виявлено лише за допомогою елек­тронного мікроскопа. Рибосома — органела сферичної форми діаметром 15—20 нм, що складається з молекул рибонуклеїнової кислоти (4 молекули: одна в малій і три у великій субодиницях у еукаріотів, у прокаріотів відпо­відно 1 і 2) і білка. Кожна рибосома має дві неоднакові субодиниці (субчастинки) — велику і малу (мал. 5), Фор­ма і конфігурація рибосом різних організмів і клітин (про­каріотів і еукаріотів) напрочуд подібні, хоча й різняться в деталях. Утворюються рибосоми в ядерцях у вигляді ок­ремих субодиниць. Субодиниці об'єднуються в рибосому поза ядром. Мала рибосомальна субодиниця має активну ділянку для приєднання матричної і транспортної РНК, а велика — для синтезу поліпептидного ланцюга. Частина рибосом сполучена з мембранами ендоплазматичної сітки (шорстка ЕПС), інша — розміщена в цитоплазмі. Основною функцією рибосом є матричний синтез білків, під час якого рибосоми зв'язують і утримують компоненти бі-

локсинтезуючої системи, виконують каталітичні функції і трансляцію. Особливо багато рибосом у клітинах тканин, які швидко ростуть.

Мітохондрії — орга-нели клітин, які добре видно під оптичним мі­кроскопом. Вони мають форму паличок, зерен, ниток розміром від 0,5 до 5 мкм. Мітохондрії нервових клітин мають довжину до 20 мкм.

Мал. б. Рибосоми:

1. 2 — відповідно велика і мала субодиниці рибосоми;

З, 4 — інформаційна (матрична) РНК;

5 — поліпептидний лан­цюг;

6 — транспортна РНК з амінокислотою

(стрілкою по­казано напрямок руху іРНК)

Вони є в усіх клітинах, за винятком бактерій і синьо – зелених водоростей. Кількість мітохондрій у клітинах різна — від однієї (у деяких водоростей) до тисячі (печінка). Виявлено, що за певних умов (наприклад, під час голодування) число мітохондрій може зменшуватися. Спостерігаючи під мікроскопом за живими клітинами, можна побачити, що мітохондрії переміщуються в цитоплазмі, можуть утворю­вати скупчення. У цитоплазмі мітохондрії розмножуються шляхом поділу, можуть також утворюватись внаслідок перетворення мембран ендоплазматичної сітки.

Під електронним мікроскопом було виявлено, що міто­хондрії вкриті двома мембранами (зовнішньою і внутріш­ньою), простір між якими заповнений рідиною. Зовнішня мембрана гладенька. Внутрішня мембрана робить впинання або складки всередину мітохондрії — кристи (лат. сrista — гребінь, виріст), які збільшують внутрішню повер­хню. У більшості мітохондрій вони розміщені в поперечному напрямку, деякі з них розгалужені. Кількість крист у мітохондріях різних клітин неоднакова: їх може бути від кількох десятків до кількох сотень, причому особливо ба­гато їх у мітохондріях клітин, які активно функціонують. Внутрішня порожнина мітохондрії заповнена напіврідкою речовиною. В ній містяться рибосоми, РНК і ДНК. На по­верхні крист розміщена велика кількість ферментів, які забезпечують перебіг складних біохімічних реакцій. Функ­ція мітохондрій полягає в тому, що в них відбуваються окис­но-відновні процеси, внаслідок яких розщеплюються вуг­леводи, амінокислоти та інші органічні сполуки. При цьо­му вивільняється енергія, яка акумулюється шляхом утво­рення фосфатних зв'язків в аденозинтрифосфорній кис­лоті — АТФ. Завдяки здатності до нагромадження АТФ мітохондрії є своєрідними акумуляторами енергії клітини. Синтезована в мітохондріях АТФ вільно виходить у цито­плазму й далі прямує до ядра та органел клітини, де в міру потреби розщеплюється і забезпечує їх енергією.

Крім АТФ у мітохондріях синтезуються власні білки, РНК і ДНК.

Пластиди — органели, специфічні для рослинних клітин, а в клітинах тваринних організмів, бактерій, синьо – зелених водоростей і грибів їх немає. У клітинах вищих рос­лин міститься від 10 до 200 пластид розміром 3—10 мкм, більшість із них має форму двоопуклої лінзи (трапляють­ся у формі паличок, пластинок, лусок і зерен).

Залежно від характеру пігменту розрізняють: хлоро­пласти (гр. сhioros — зелений) — зеленого кольору, хромопласти — жовтого, оранжевого і червоного кольорів і лейкопласти — безбарвні пластиди. У процесі розвитку рослин пластиди одного типу можуть перетворюватися на пластиди іншого типу. Це явище поширене в природі й особливо помітне під час достигання плодів, коли змінюєть­ся їхнє забарвлення. У більшості водоростей пластиди пред­ставлені хроматофорами (у клітині він зазвичай один, знач­них розмірів і має форму сітки, чаші, спіральної стрічки або зірчастої пластинки).

Внутрішня будова пластид досить складна (мал. 6). У хлоропластах є власні рибосоми, ДНК, РНК, включення жиру, зерна крохмалю. Зовні хлоропласти вкриті двома мембранами, всередині заповнені напіврідкою речовиною (строма), в якій містяться особливі, властиві тільки хло­ропластам структури — грани. Грани (розміром близько 1 мкм) — пакети круглих плоских мішечків (тилакоїдів), складених подібно до стовпчика монет перпендикулярно до широкої поверхні хлоропласта. Тилакоїди сусідніх гран сполучені між собою мембранними каналами (між гранні ламели) в єдину взаємозв'язану систему. Хлорофіл розмі­щений у певному порядку на поверхні і в товщі цих мем­бранних структур хлоропласта. Число гран у хлороплас­тах різне. Наприклад, у клітинах овочевої культури шпи­нату кожний хлоропласт містить 40—60 гран.

Подібно до інших органел хлоропласти не закріплені в певних місцях, а здатні змінювати своє положення в клітині шляхом пасивного переміщення разом з течією цитоплаз­ми або шляхом активного орієнтованого переміщення. Ак­тивний рух хлоропластів особливо чітко простежується в разі значного посилення однобічного освітлення. При цьо­му хлоропласти скупчуються біля бічних стінок клітини й орієнтуються до джерела світла ребром. У разі слабкого освітлення хлоропласти орієнтуються більшою площиною до світла й розміщуються вздовж стінки клітини, яка обернена до світла.

За освітлення середньої сили вони займа­ють серединне положення. Цим забезпечуються найспри­ятливіші умови для процесу фотосинтезу.

Мал. 6. Схема субмікро­скопічної будови хлоропласта:

1 — строма; 2 — ламели; 3 — грани; 4 — оболонка

Складна внутрішня просторова організація структурних елементів хлоропласта сприяє ефективному поглинанню і використанню променистої енергії, а також розмежовує в часі і просторі численні й різноманітні реакції» які в сукупності становлять процес фотосинтезу. Відомо, що залежні від світла (світлові) реакції цього процесу відбуваються лише в тилакоїдах, а біохімічні (темнові) реакції — в стромі хлоропласта.

Молекула хлорофілу дуже подібна до молекули гемо­глобіну й відрізняється від останньої в основному тим, що розміщений у центрі молекули гемоглобіну атом заліза замінений у молекулі хлорофілу на атом магнію.

У природі трапляються чотири типи хлорофілу: а, Ь, с, й. Хлорофіли а і Ь містяться у вищих рослинах і зелених водо­ростях, діатомові водорості містять хлорофіли а і с, червоні — а і d. Краще за інші вивчено хлорофіли а і Ь (вперше їх розділив російський учений М. С. Цвєт на початку XX ст.).

Крім цих хлорофілів існує чотири види бактеріохлорофілів — зелених пігментів пурпурових і зелених бак­терій — а, Ь, с, d. Більшість фото синтезуючих бактерій містять бактеріохлорофіл а, деякі — бактеріохлорофіл Ь, зелені бактерії — c i d. Хлорофіл має здатність досить ефективно поглинати променисту енергію і передавати її іншим молекулам. Завдяки цій здатності хлорофіл є єди­ною структурою на Землі, яка забезпечує процес фотосин­тезу. Пластидам, подібно до мітохондрій, властива автоно­мія в клітині. Вони мають свою власну спадкову інформа­цію, закодовану у вигляді послідовності нуклеотидів кільце­вої молекули ДНК, як і у прокаріотів. Вони мають і влас­ний білоксинтезуючий апарат, за допомогою якого синте­зують специфічні білки, що входять до складу їхніх мем­бран. Як і мітохондрії, пластиди розмножуються поділом.

Поряд із фотосинтезом у хлоропластах відбувається син­тез інших речовин, таких як білки, ліпіди, деякі вітаміни.

Завдяки наявності в пластидах ДНК вони відіграють певну роль у передаванні спадкових ознак (цитоплазматична спадковість).

Комплекс Гольджі, або внутрішній сітчастий апарат (див. мал, 1, поз. 7), під оптичним мікроскопом має форму сітки або зігнутих паличкоподібних тілець, розміщених навколо ядра. Трапляється в усіх клітинах тварин і рос­лин. Особливо добре його видно в нервових клітинах. Під електронним мікроскопом виявлено, що ця органела утворена гладенькими мембранами, які розміщені паралельно одна одній і утворюють систему трубочок з міхурцями різного розміру на кінцях. Розміри дрібних міхурців — 20—30 нм, великих — до 2000 нм.

Основна функція комплексу Гольджі — виведення син­тезованих клітиною речовин. Ці речовини транспортуються по канальцях ендоплазматичної сітки і нагромаджуються у міхурцях комплексу Гольджі. Звідси вони або виво­дяться з клітини назовні, або використовуються в процесі життєдіяльності клітин. У комплексі також відбувається концентрування речовин (наприклад, барвників), які надходять у клітину ззовні і мають бути виведені з неї. Крім того, комплекс Гольджі бере участь у синтезі тих хімічних сполук, з яких будується клітинна мембрана.

Лізосоми (див. мал. 1, поз. 6; мал. 4, поз. 4, 5; гр. lysis — розчинення) — дрібні, видимі тільки під електронним мікроскопом органели діаметром близько 1 мкм. Вони вкриті щільною мембраною і містять до 40 різних фер­ментів, здатних розщеплювати білки, жири і вуглеводи. Кількість лізосом у клітинах різна. Особливо багато їх (до кількох сотень) у клітинах, здатних до фагоцитозу. Функція лізосом полягає у перетравленні речовин, які потрапили в клітину у процесі фаго- або піноцитозу, а також у руйнуванні окремих органел або клітини у разі ЇЇ відмирання. Це відбувається внаслідок руйнування обо­лонки лізосом і вивільнення з неї ферментів. Іноді ферменти лізосом беруть участь у руйнуванні міжклітинної речовини, а також цілих органів. Наприклад, під дією фер­ментів лізосом відбувається розсмоктування хвоста у пу­головків жаби в процесі метаморфозу. Утворення нових лізосом пов'язане з міхурцями комплексу Гольджі.

Клітинний центр (центросома) — органела, видима під оптичним мікроскопом у клітинах тварин, найпростіших та деяких рослин. Розміщена переважно біля ядра. Скла­дається з 1—2, а іноді більше центріолей, оточених щіль­ним шаром цитоплазми — центросферою. Центріоль має форму циліндра завдовжки 0,2—0,3 мкм і діаметром 0,1— 0,15 мкм. Стінка циліндра складається з 9 пар мікротру­бочок, утворених фібрилами.

Центросома визначає орієнтацію веретена поділу кліти­ни між центріолями, які розходяться до полюсів клітини, і бере участь у розходженні хромосом до полюсів. З нею пов'язана здатність деяких клітин до активного руху. Це підтверджується тим, що в основі джгутиків або війок рухливих клітин (найпростіші, сперматозоони) містяться

утвори такої самої структури, як і центросоми. У вищих рослин центросом немає. Веретено поділу формується з речовин ядра і цитоплазми клітини (див. "Мітоз").

Органели руху. Клітини можуть переміщуватися за допо­могою спеціальних органел, до яких належать війки і джгу­тики. Війки клітин завжди численні (у найпростіших кількість їх досягає сотень і тисяч), а довжина становить 10—15 мкм. Джгутиків найчастіше буває 1—8, їх довжина становить 20— 50 мкм. Будова війок і джгутиків клітин як рослинних, так і тваринних організмів подібна. За допомогою електронного мікроскопа виявлено, що уздовж них проходять мікротрубоч-ки, дві з яких розміщені в центрі, а навколо них по периферії лежить ще 9 пар мікротрубочок. Уся ця структура вкрита цитоплазматичною мембраною, що є продовженням клітин­ної мембрани. Рух джгутиків і війок забезпечує не тільки пересування клітин у просторі, а й переміщення різних речо­вин по поверхні клітин та надходження харчових грудочок у клітину. Біля основи війок і джгутиків розміщені базальні тільця (гомолог центріолі), які також складаються з мікро – трубочок. Вважають, що базальні тільця є центром формування мікро – трубочок джгутиків І війок. Базальні тільця, в свою чергу, нерідко беруть початок від клітинного центру.

Велика кількість одноклітинних організмів і деякі кліти­ни багатоклітинних не мають спеціалізованих органел руху і переміщуються за допомогою псевдоніжок (псевдоподій). Переміщення за допомогою псевдоніжок дістало назву амебоїдного руху. В його основі лежить рух молекул скоротливих білків.

Включення найчастіше трапляються в рослинних клітинах і від органел відрізняються тим, що вони тимчасові — то з'являються, то зникають у процесі життєдіяльності клітини і зазвичай не оточені мембраною. Кількість їх залежить від інтенсивності обміну речовин і стану організму. Під оптичним мікроскопом вони мають форму зерен або крапель різних величини і форми. За хімічним складом розрізня­ють: вуглеводні, білкові (зерна) та жирові (краплі) включен­ня. У рослинних клітинах вуглеводи найчастіше відклада­ються у вигляді зерен крохмалю, а в тваринних — глікоге­ну. Білкові зерна у великій кількості містяться в цитоплазмі яйцеклітин тварин у вигляді жовтка. Багато їх у насінні рослин. Жирові краплі є в клітинах сполучної тканини тварин і в насінні рослин. У рослинних клітинах трапляються кристалічні включення (солі органічних кислот). За певних Умов усі види включень клітина в процесі життєдіяльності може використати, а потім нагромаджувати їх знову.

У цитоплазмі багатьох рослинних і деяких тваринних клітин є особливі органели — вакуолі. У клітинах безхребетних (кишковопорожнинні, війчасті черви, деякі молюс­ки), в одноклітинних організмах та у фагоцитах вищих тварин утворюються травні вакуолі, що містять травні ферменти. У багатьох одноклітинних організмів є ще й пульсівні вакуолі, які, періодично скорочуючись, виводять із клітин продукти розпаду та регулюють осмотичний тиск (осморегуляція). У рослин вакуолі утворюються в процесі росту клітин, Дрібні й численні вакуолі, поступово збільшу­ючись, зливаються одна з одною й утворюють одну велику вакуолю, що займає майже всю клітину. Речовини клітинного соку (цукри, крохмаль, кислоти тощо), який за­повнює вакуолю, сприяють живленню рослин і створюють пружний стан <тургор) у клітинах і тканинах. Особливо великі вакуолі утворюються в старих клітинах.

Ядро. Будова і функції в період інтерфази. Всі клітини тварин (за невеликим винятком — еритроцити) і рослин мають ядро. В більшості клітин є одне ядро, рідше трапляються дво- і багатоядерні клітини. Багатоядерними є клітини деяких видів найпростіших, а також клітини печінки, мозку і м'язів людини. Вони часто виникають внаслідок злиття кількох клітин в одну. Форма ядра здебільшого зале­жить від форми та розмірів клітини. Зазвичай у кулястих клітинах ядро має округлу форму, у видовжених м'язових клітинах ядро також видовжене. У деяких клітинах ядра можуть мати неправильну форму, наприклад, у лейкоцитів підковоподібні або лапчасті ядра. Форма ядра може змінюатися з віком клітини й залежить від її функціонального стану. Розміри ядра найчастіше коливаються від 2 до 20 мкм. Для кожного типу клітин існує певне ядерно-плазматичне співвідношення, порушення якого призводить до поділу клітини або її загибелі.

Ядро інтерфазної клітини вкрите двома цитоплазматич­ними мембранами, які відсутні лише в період мітотичного поділу. Зовнішня мембрана ядра часто переходить у мембрани ендоплазматичної сітки і простір між двома ядер­ними мембранами сполучається з її каналом.

В ядерних мембранах є пори діаметром 80—100 нм. Крізь них відбувається обмін між ядром і цитоплазмою.

Вміст ядра називають ядерним соком (каріоплазмою). У ньо­му міститься 1—2 ядерця й особлива речовина — хрома­тин (гр. спгогла — колір, забарвлення). Ця речовина добре фарбується ядерними барвниками. У прокаріотів хроматин складається лише з молекул ДНК, а в еукаріотів — із ДНК,

основних низькомолекулярних білків (гістонів), невеликої кількості кислих білків та іРНК. В інтерфазному ядрі, тобто в період між поділами клітин, хроматин (інтерфазна хромо­сома) перебуває у вигляді дрібної дифузної зернистості {еухро­матин) або тонких ниток і щільних зерен різного розміру (гетерохроматин). Співвідношення еухроматину та гетеро-хроматину залежить від активності процесів у клітині. Чим інтенсивніше відбуваються різноманітні процеси синтезу в клітині, тим більше в них еухроматину, і навпаки. У процесі мітозу в результаті конденсації і скорочення тонких ниток та злиття окремих грудочок хроматину формуються паличко­подібні хромосоми. В період інтерфази в ядрі клітини відбува­ються складні процеси біосинтезу ДНК, яка входить до скла­ду хроматину, а також синтезi iРНК (транскрипція — зчиту­вання інформації про структуру білка; див. "Біосинтез білка").

Ядерця мають розміри 0,5—1,0 мкм, містять велику кількість РНК і білка. Вони є місцем синтезу рибосомальної і транспортної РНК, ядерних білків та рибосом. Під час мітозу ядерця зникають, а потім формуються знову в телофазі. Утворення їх пов'язане з функціонуванням пев­них ділянок хромосом (ядерцевих організаторів), специ­фічних для кожного виду.

Ядро — це не просто важлива частина клітини, а центр керування її життєвими процесами — обміном речовин, ру­хом, розмноженням. В ядрі зосереджена основна маса ДНК, яка є носієм спадкової (генетичної) інформації, тобто ядро виконує функцію зберігання інформації про всі ознаки організ­му, а під час поділу кліти­ни передає її дочірнім клітинам. Позбавлені ядра клітини (наприклад, ери­троцити людини) мають порівняно коротку тривалість життя і не здатні до подальшого поділу і відновлення своєї цілісності в разі по­шкодження (мал. 7,).

Мал. 7. Одноклітинна зеле­на водорість ацетабулярія (ілюстрація ролі ядра в ре­генерації):

a — цілісний організм; 6 — перерізана особина ацетабуля-ріі; в — нижня частина від­новлює "шапку" (верхня части­на, яка позбавлена ядра, гине).

Таблиця 1. Характерні ознаки клітин прокаріотів та еукаріотів

Показник	Прокаріоти	Еукаріоти
Зовнішня клітинна
мембрана	Є	Є
Ядро, вкрите
ядерною мембран -
ною	Немає	Є
Генетичний апарат	Одна нитка ДНК,	Парні хромосоми,
	зазвичай замкнена в	які складаються з
	кільце	комплексу ДНК і
		білка
Ендоплазматична
сітка	Немає	Є
Рибосоми	Є (дрібніші)	Є
Клітинний центр	Немає	Є у більшості тва-
		рин і деяких рослин
Мітоховдрії	Немає	Є
Комплекс Гольджі	Немає	Є
Лізосоми	Немає	Є
Джгутики	Є у деяких видів	Є у деяких видів,
		складної будови
Поділ	Простий, якому пере-	Мітоз (непрямий)
	дує реплікація ДНК

Прокаріоти та еукаріоти. Будова органел і інтерфазно-го ядра, що описана вище, характерна для клітин усіх тва­рин і більшості видів рослин та грибів. Ці організми діста­ли назву ядерних, або еукаріотів. Інша група організмів, менша за чисельністю і, мабуть, давніша за походженням, дістала назву прокаріотів (доядерних). До них належать бактерії та синьо-зелені водорості (їх відносять до царства Дроб'янки), в яких немає справжнього ядра та багатьох органел цитоплазми. Замість ядра у них є нуклеоїд (утвір, подібний до ядра). Він складається із сукупності нуклеї­нових кислот і білків (серед них 90 % ДНК і 10 % припадає на білки і РНК), які лежать у цитоплазмі і не відділені від неї мембраною (табл. 1).

ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ

Вміст хімічних елементів у клітині. Подібність елемен­тарного хімічного складу клітин усіх організмів свідчить про єдність живої природи. Водночас у живих організмах не виявлено жодного хімічного елемента, який би трап­лявся в тілах неживої природи. Цим підтверджується спільність живої і неживої природи.

Найбільший вміст у клітині чотирьох елементів: кислоти (65—70 %), вуглецю (15—18 %), водню (8—10 %), азоту

(2--3 %).Це органогенні елементи. Разом їх вміст стануть 95—98 % загальної маси живого організму. Вміст у живому організмі таких елементів, як кальцій, калій, фос-фор, сірка, силіцій, натрій, хлор, магній, залізо, становить десяті частки відсотка. Перелічені хімічні елементи нале­жать до макроелементів. Кобальт, цинк, мідь, манган, хром, бром, бор, йод, літій, радій містяться у дуже малих кілько­стях (менше 0,01 %). їх називають мікроелементами. Важ­ливість того чи іншого хімічного елемента для живих істот визначається не його кількістю. Багато мікроелементів входить до складу ферментів, гормонів та інших життєво важливих сполук, які впливають на процеси розмножен­ня, кровотворення та ін. Наприклад, цинк входить до складу молекули інсуліну; кобальт — до складу ціанкобаламіну (вітаміну В12) тощо.

Усі живі організми значно відрізняються від навколиш­ньої неорганічної природи за кількісним хімічним скла­дом. Наприклад, вуглецю у рослинах міститься близько 18 %, у грунті — менше 1 %, а силіцію, навпаки, у росли­нах — 0,15 %, а у грунті — 33 %. Великий вміст вуглецю в складі живих організмів пов'язаний з наявністю в них вуглецевмісних сполук, які називають органічними.

У деяких живих організмах нагромаджуються певні хімічні елементи. Так, у водоростях нагромаджується йод, у жовтці — літій, у болотній рясці — радій тощо.

Вода та інші неорганічні речовини, їхня роль у життєдіяльності клітини. Із неорганічних сполук у клітині най­більше води. Чим вища інтенсивність обміну речовин у тій чи іншій тканині, тим більше вона містить води. В ембрі­она людини у віці 1,5 місяця вода становить 97,5 %, у вось-мимісячного — 83, у немовляти — 74, у дорослої людини в середньому 66 %. Вміст води в різних органах і тканинах людського організму також різний. Так, мозок дорослої людини містить 86 %, печінка — 70, кістки — 20 % води. З віком вміст води у тканинах зменшується. Вода виконує в клітинах багато функцій: збереження об'єму, забезпечен­ня пружності клітин, розчинення різних хімічних речовин. Крім того, вода — це середовище, в якому відбуваються всі хімічні процеси. Вона безпосередньо бере участь в усіх хімічних реакціях. Так, розщеплення жирів, вуглеводів та інших органічних сполук відбувається в результаті хімічної взаємодії їх з водою. Завдяки високій теплоємності вода захищає цитоплазму від різких коливань температури, сприяє терморегуляції клітин і організму. Частина молекул води (—15 %) у клітинах перебуває у зв'язаному з білковими молекулами стані. Вони ізолюють білкові молекули одну від одної в колоїдних розчинах.

Багато органічних речовин клітини (ліпіди) мають низь­ку розчинність у воді. Молекули води слабко притягуються до цих речовин, тому вони, становлячи основу клітинної мембрани, обмежують проникнення води з клітини у внутрішнє середовище і навпаки.

Мінеральні солі у великій кількості містяться у кліти­нах опорних органів — черепашок, хітинових панцирів, кісток. У цитоплазмі інших клітин багато солей перебу­ває в дисоційованому стані у вигляді катіонів і аніонів — К⁺, Nа⁺, Са²⁺, СI', НСОз, Н_?РО₄ та ін.

Вміст у клітині катіонів має велике значення для її функціонування. Від концентрації солей залежить над­ходження води у клітину, бо клітинна мембрана проник­на для молекул води і непроникна для багатьох великих молекул та іонів. Якщо в навколишньому середовищі міститься менше іонів, ніж у цитоплазмі клітини, то відбувається надходження води в клітину до вирівнювання концентрації солей (осмос).

Наявність солей у цитоплазмі визначає її буферні влас­тивості — здатність підтримувати стале значення рН (близь­ке до нейтральної реакції), хоча в процесі обміну речовин безперервно утворюються кислотні й основні продукти.

Будова і біологічні функції органічних речовин, які входять до складу клітини. Різні клітини можуть дуже різнитися за вмістом органічних речовин. У перерахунку на суху масу в клітинах міститься ліпідів — 5—15 %, білків — близько 10—12, вуглеводів — 0,2—2,0, нуклеїно­вих кислот — 1—2 % маси клітини. Більшість органіч­них сполук має довгі молекули (полімери), складені з лан­цюгів простіших молекул (однорідних або різнорідних мономерів).

Вуглеводи у великій кількості містяться в рослинних клітинах. У деяких плодах, насінні, бульбах вміст їх іноді досягає 90 %. У тваринних клітинах вуглеводів значно менше — до 5 %. Прості вуглеводи називають моносаха­ридами, складні — полісахаридами. З моносахаридів у організмах трапляються пентози (цикли з 5 атомів вугле­цю) і гексози (цикли з 6 атомів вуглецю). Серед пентоз найважливішими є рибоза (складова частина РНК) і де­зоксирибоза (складова частина ДНК). Серед гексоз — глюкоза і фруктоза. Вони містяться в багатьох плодах і в

мелУ і зумовлюють солодкий смак їх. Глюкоза є і в крові людини (близько 0,12 %). Цей вуглевод - основний енергетичний матеріал для всіх клітин.

Полісахариди утворюються в процесі полімеризації двох або кількох моносахаридів. Серед дисахаридів найпоши­реніші сахароза (складається з молекул глюкози і фрук­този) і лактоза, або молочний цукор (складається з моле­кул глюкози і галактози). З полімерів у природі найчас­тіше трапляються крохмаль, целюлоза, або клітковина (у рослин), і глікоген (у тварин). Загальна формула їх — (C6H10O5)n, a мономером цих полісахаридів с глюкоза. Наприклад, кожна молекула клітковини утворена ланцю­гом із 150—200 молекул глюкози.

Вуглеводи — своєрідне "паливо" для живої клітини: окиснюючись, вони вивільняють хімічну енергію (1г — 17,6 кДж), яка витрачається клітиною на всі процеси життєдіяльності. У рослин вуглеводи виконують і будівельні функції: з них утворюються оболонки клітин. У тварин і грибів у будові клітин бере участь азотовмісний полісахарид — хітин.

Ліпіди — це низькомолекулярні речовини з гідрофобними властивостями. Разом з білками і вуглеводами це основні компоненти всіх видів клітин. У різних органах і тканинах вміст ліпідів неоднаковий. Особливо багато їх у нервовій тканині, серці, печінці, нирках, крові, насінні і плодах деяких рослин.

За хімічною будовою ліпіди досить різноманітні. До складу їхніх молекул входять вищі жирні кислоти, спирти, альдегіди, азотисті основи, амінокислоти, аміноспирти, вуглеводи, фосфорна кислота та ін. Між цими сполуками можуть утворюватися зв'язки: ефірні, складно ефірні, глікозидні, а мідні, фосфоефірні тощо. Класифікація ліпідів дуже складна у зв'язку зі складністю будови молекул цих речовин та їх різноманітністю. Нині всі ліпіди прийнято поділяти на нейтральні (жири) і фосфоліпіди.

Нейтральні ліпіди — це похідні вищих жирних кислот і трьохатомного спирту гліцерину. Як і вуглеводи, жири використовуються як джерело енергії: під час розщеплен­ня одного грама жиру виділяється 38,9 кДж енергії. Підшкірний жир виконує важливу теплоізоляційну функцію, а також сприяє зменшенню впливу ударів та поштовхів. Для тварин, які впадають у сплячку, жири забезпечу­ють організм необхідною енергією, оскільки поживні речо­вини ззовні в цей час не надходять. Жири становлять за­пас поживних речовин І в насінні багатьох рослин.

Фосфоліпіди — найбільша частина ліпідів, які входять до складу клітинних мембран. Якщо в середньому на ліпіди припадає 40 % сухої маси мембран, то 80 % з них — на фосфоліпіди. Отже, основні функції мембран (регулювання проникності різних речовин і клітинного вмісту, функціонування іонних насосів, сприйняття, оброблення і пере­давання всередину клітини інформації з ЇЇ поверхні, імунна відповідь, синтез білків і багато іншого) здійснюються за участю фосфоліпідів (див. мал. 3).

Ліпіди не розчинні у воді і добре розчинні в органічних розчинниках (бензині, ефірі тощо). Самі ліпіди є розчин­никами для деяких вітамінів.

Білки, або протеїни, становлять 50—80 % усіх органіч­них речовин клітини, вони входять до складу міжклітин­ної рідини, лімфи» плазми крові. Всі види білків мають високу молекулярну масу, яка в окремих випадках дося­гає 1,5 млн у. о. (умовних одиниць). Всі білки — поліме­ри, мономерами яких є амінокислоти. До складу білків входить близько 20 різних амінокислот. Загальна форму-

™ р — падикал. який може

ла амінокислот , де R — радикал, який може

СООН

бути циклічною або ланцюговою сполукою. Амінна — МН₂ (основна) і карбоксильна — СООН (кислотна) групи визна­чають амфотерність амінокислот, забезпечують буферність їх розчинів і можливість сполучення їх у довгі ланцюги. Зв'язок між аміногрупою однієї молекули кислоти і кар­боксильною групою іншої (виникає в разі відщеплення води) називають пептидним (позначено стрілкою):

Довгий ланцюг з амінокислотних залишків, сполучених пептидними зв'язками (полі пептид), є первинною струк* турою білка. У цьому ланцюзі різні амінокислоти можуть комбінуватися по-різному. Послідовність розміщення ок­ремих амінокислот (первинна структура білка) визначає специфічність білків. Заміна, відсутність або просто пере­становка хоча б одного амінокислотного залишку у поліпептидному ланцюзі спричинює появу нових білків. ХІ°' лі пептидний ланцюг, утворений кількома сотнями аміно­кислотних залишків, скручується у спіраль, між окремими витками якої утворюються численні, але сланкі вод­неві зв'язки. Така молекула утворює вторинну структу­ру білка. Далі ця спіраль може скручуватися ще більше і складатися у клубок, або глобулу (лат. globus — куля). У глобулах залишки амінокислот сполучені слабкими кова­лентними зв'язками. Наприклад, зв'язок S—S між ради­калами двох молекул цистеїну, які розміщені на великій відстані одна від одної в поліпептидному ланцюзі. На цій стадії білок виконує притаманні йому функції, тобто стає активним.

Деякі білки утворюють надмолекулярні комплекси, до складу яких входить кілька глобул — це четвертинна структура білка. Наприклад, молекула гемоглобіну скла­дається з чотирьох великих глобул, сполучених між со­бою також порівняно слабкими зв'язками. Молекули таких білків мають величезну молекулярну масу (кілька мільйонів умовних одиниць).

Під впливом різних фізичних і хімічних факторів можуть відбуватися розкручування білкової молекули і втра­та вторинної, третинної та четвертинної структур білка, що призводить до втрати або зміни його властивостей. Пору­шення специфічної просторової конфігурації білкової молекули має назву денатурації, яка може бути зворотною (у разі збереження первинної структури білка) і незворотною (у разі руйнування первинної структури білка) після припинення дії, яка спричинила зміну його структури.

Значна кількість білків у клітині перебуває у зв'язаному стані з іншими хімічними сполуками. Складові части­ни таких сполук, як правило, відбиті у їхніх назвах: нуклеопротеїди (нуклеїнова кислота + білок), глюкопротеїд (вуглевод + білок), хромопротеїд (пігмент + білок).

Значення білків дуже велике, бо життя завжди пов'язане з білками. Білки входять до складу всіх органел і мембран клітини, є головним структурним матеріалом.

Дуже важлива рухова функція білків. Комплекси з молекул деяких білків (наприклад, міозину й актину) здатні до скорочення. Завдяки цій властивості білків скорочу­ються м'язи, рухаються війки і джгутики, переміщуються хромосоми у клітині тощо. Деякі білки виконують в орга­нізмі сигнальні функції. З ними пов'язана подразливість клітин і організмів. Ще одна функція білків — захисна, яка забезпечується особливими білками (антитілами), які знешкоджують, нейтралізують побічні (чужорідні) для організму речовини. Нарешті, білки є джерелом енергії. В процесі розщеплення білкової молекули на окремі амінокислоти частина їх може використовуватися для біосин­тезу нових молекул білка, а частина розщеплюється пов­ністю, вивільняючи енергію. Внаслідок повного розщеп­лення 1 г білка вивільняється 17,6 кДж енергії.

Величезне значення мають білки як біокаталізатори, або ферменти.

Ферменти, Молекули простих ферментів складаються лише з амінокислот, а молекули складних можуть функціо­нувати тільки за наявності в молекулі двох компонентів — білкового (апоферменту) і небілкового (коферменту). Коферментами можуть бути різні органічні речовини, в тому числі і вітаміни, а також метали.

Жодна реакція в клітині не може відбуватися з нор­мальною швидкістю без участі ферментів як біологічних каталізаторів.

У класифікації ферментів враховують як специфічність їхньої дії на субстрат, так і хімічні реакції, які вони каталізують. Розрізняють ферменти — ліпази (розщеплюють ліпіди), амілази (розщеплюють вуглеводи), пептидази (роз­щеплюють білки), а також ферменти окисно-відновних реакцій, реакцій гідролізу і синтезу, реакцій перенесення, приєднання або відщеплення певних органічних залишків або груп. Нині складено каталог ферментів, в якому кож­ному з них присвоєно власний номер і систематичну наз­ву. Наприклад, пепсин за номенклатурою ферментів позначається 3.4.4.1 (пептид пептид о гідролаза), а ліпаза — 3.1.1.3 (гідролаза ефірів гліцерину).

Вибірковість дії ферментів на різні хімічні речовини по­в'язана з їхньою будовою. Молекули всіх ферментів мають один або кілька активних центрів, якими вони прикріплюються до тих речовин, на які можуть діяти. Тому дія фер­ментів завжди специфічна. Наприклад, два травних фер­менти — пепсин і трипсин — беруть участь у розщепленні молекул білків до невеликих фрагментів, але кожний з них діє по-різному. Пепсин руйнує зв'язки амінокислоти тирозину, а трипсин — амінокислот аргініну і лізину, причому перший діє на аміногрупи, а другий — на карбоксильні групи амінокислот. Зазвичай ферменти каталізують багато послідовних реакцій, причому речовини, які утворилися за участю першого ферменту, є субстратом для другого тощо. Дія ферментів у клітині завжди узгоджена і відбуває­ться у певній послідовності. Це досягається завдяки тому, що ферменти локалізовані в різних ділянках клітинної мембрани. В органелах клітини ферменти також розмі­щені послідовно й утворюють упорядковані системи.

Залежно від наявного комплексу ферментів у різних видів організмів і в різних органах обмін речовин відбу­вається по-різному. Для функціонування кожного фермен­ту потрібні оптимальні температура і реакція середовища, оскільки одні з них активні в нейтральному середовищі (наприклад, ферменти слини), інші — в кислому (фермен­ти шлункового соку) або лужному (ферменти підшлунко­вої залози). У разі нагрівання до температури понад 60 °С багато ферментів інактивується (відбувається денатурація білків).

Нуклеїнові кислоти (лат. nucleus — ядро). Ці речови­ни вперше було виявлено і виділено з ядер клітин. € два види нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнова (ДНК) і рибонуклеїнова (РНК). Основна кількість ДНК зосере­джена в хромосомах клітини і лише невелика її кількість міститься в мітохондріях і пластидах. РНК міститься в ядерцях, а також у цитоплазмі.

Молекула ДНК — це дуже довгий полінуклеотидний ланцюг, довжина його може досягати десяти міліметрів. Так, вважають, що сумарна довжина молекул ДНК 46 хро­мосом однієї клітини людини становить 170—180 см. Відповідно дуже велика і молекулярна маса ДНК (сотні мільйонів умовних одиниць).

Кожна молекула ДНК складається з двох сполучених між собою ланцюгів нуклеотидів. До складу кожного нук-леотиду входять азотиста основа, дезоксирибоза і фосфор­на кислота. Всього в ДНК є чотири види азотистих основ: аденін (А), гуанін (Г), тимін (Т) і цитозин (Ц) (мал. 8).

Нуклеотиди різняться лише азотистими основами. Наз­ва нуклеотидів також пов'язана з назвою нуклеозидів (спо­лук азотистих основ з пентозою) цих основ. Наприклад, нуклеотид, який містить аденін, утворюється приєднанням залишку фосфорної кислоти до аденозинового нуклеозиду (аденін + рибоза або дезоксирибоза), називається аденіловим. Відповідно утворюються нуклеотиди гуанозинового, Уридинового, цитидинового і тимідинового нуклеозидів.

Два ланцюги, які складаються з десятків і сотень нуклеотидів, скручуються між собою й утворюють подвійну спіраль. Діаметр цієї спіралі становить 2 * 10^-9 м (2 нм), а відстань між сусідніми нуклеотидами — 3,4 • 10^-10 м (034 нм; 1 нм = 10^-9 м). Розмір витка спіралі (крок спіралі) становить 3,4 • 10^-9 м (3,4 нм), у ньому розмі­щується 10 пар нуклеотидів.

Азотисті основи одного ланцюга сполучені з основами другого ланцюга за допомогою водневих зв'язків у такому порядку: аденін одного ланцюга сполучений з тимі-ном другого ланцюга; гуанін сполучений так само з цитозином

Сполучення інших типів у нормі ніколи не виника­ють. Це пояснюється тим, що між такими парами нуклеотидів, як аденін" — тимін і гуанін — цитозин, існує особли­вий тип зв'язку, який дістав назву комплементарного {принцип комплементарності; лат. сотріетепіиш — до­повнення).

Мал. 8. Схема будови молекули ДНК (/) та її спіральної струк­тури (//):

1— залишок фосфорної кислоти; 2 — дезоксирибоза, 3 — азотисті

. Сполучення інших типів у нормі ніколи не виника­ють. Це пояснюється тим, що між такими парами нуклео-тидів, як аденін" — тимін і гуанін — цитозин, існує особли­вий тип зв'язку, який дістав назву комплементарного {принцип комплементарності; лат. сотріетепіиш — до­повнення). При цьому між А і Т утворюється два водневих зв'язки, а між Г і Ц — три. Знаючи послідовність сполу­чення нуклеотидів одного ланцюга молекули ДНК, можна встановити порядок розміщення нуклеотидів другого. Наприклад, якщо в одному ланцюзі послідовність нуклео­тидів буде А—А—А—Ц—Т—Т—Г—Г—Г, то на відповідній ділянці другого ланцюга послідовність обов'язково буде Т—Т—Т^-Г—А—А—Ц—Ц—Ц. Приклад розв'язування задач до цього розділу див. у додатку — задача 2.

Подвійна спіраль молекули ДНК здатна розкручувати­ся, при цьому водневі зв'язки розриваються й окремі ланцюги ДНК відходять один від одного. Іноді таке роз'єднання ланцюгів відбувається не по всій довжині молеку­ли, а лише на певній ділянці. Ланцюги ДНК можуть знову спаралізуватися, відновлюючи свою попередню структуру.

Редуплікація (лат. duplicatio — подвоєння), реплікація (англ. replica — відбиток) ДНК — процес самовідтворення макромолекул нуклеїнових кислот, який забезпечує точне копіювання генетичної інформації і передавання її з по­коління в покоління. Самоподвоєння молекули ДНК відбу­вається в період інтерфази перед поділом клітин. При цьому молекула ДНК розкручується і з одного кінця спіраль розділяється на окремі ланцюги. Біля кожного з них із вільних нуклеотидів, які є в ядрі клітини, розпочинається синтез другого ланцюга ДНК. Цей синтез відбувається за принципом комплементарності. В результаті замість однієї молекули ДНК утворюються дві молекули такого самого нуклеотидного складу, як і початкова. Один ланцюг у кожній новоутвореній молекулі ДНК походить від початкової молекули (материнський ланцюг), а другий синтезується заново (дочірній). Як процес розділення молекули ДНК на два ланцюги, так і процес синтезу нових ланцюгів здійснюється за рахунок дії низки ферментів (ДНК-полімерази, ДНК-лІгази).

Молекула РНК має простішу будову. Вона складається з одного полінуклеотидного ланцюга, який теж містить багато нуклеотидів чотирьох видів — гуаніловий, цитиди-ловий, аденіловий та уридиловий (у молекулі РНК замість основи тиміну міститься азотиста основа урацил, яка за структурою близька до тиміну). До нуклеотидів РНК вхо­дить не дезоксирибоза, а рибоза. Молекули РНК значно коротші, ніж молекули ДНК, і мають набагато меншу мо­лекулярну масу, яка рідко перевищує 100 тис. у. о. Існує кілька видів РНК, що різняться за структурою і функціями. Так, рибосомальні РНК (рРНК) містяться в рибосомах, транспортні РНК (тРНК), найбільші за розміром, беруть участь у транспортуванні амінокислот до місця синтезу білків, інформаційні, або матричні РНК (ІРНК, або мРНК), синтезуються на ділянці одного з ланцюгів ДНК і переда­ють інформацію про структуру білка з ядра клітини до рибосом.

Аденозинфосфорні кислоти. Нуклеотиди в клітині трапляються не лише як структурні елементи нуклеїно­вих кислот, а й як речовини, що функціонують самостійно. Найважливішими в життєдіяльності клітини є аденілові нуклеотиди — моно-, ди- і трифосфорні ефіри аденозину,які містять аденін, рибозу та один (аденозинмонофосфор-на, АМФ), два (аденозиндифосфорна, АДФ) або три (адено-зинтрифосфорна, АТФ) залишки фосфорної кислоти. Ці сполуки є у всіх живих організмах і відіграють величезну роль в енергетичному і пластичному обміні. Приєднання фосфатних залишків до АМФ супроводжується акумулю­ванням енергії, а гідролітичне відщеплення їх — виділен­ням енергії. Вивільнена енергія використовується в про­цесі життєдіяльності клітин. АДФ і АМФ утворюються внаслідок дефосфорування АТФ у процесі фотосинтезу, дихання або гліколізу.

АТФ — це універсальна макроергічна сполука, в якій два із трьох залишків фосфорної кислоти — високоенергетичні (макроергічні). Один із них або обидва легко відщеплюються під впливом ферментів, що супроводжує­ться вивільненням енергії, яка використовується для за­безпечення перебігу різноманітних процесів у клітині. Відщеплення 1 моль кислотних залишків фосфорної кис­лоти супроводжується виділенням майже 40 кДж енергії':

Контрольні запитання і заслання

1. Назвіть основні положення клітинної теорії. Хто їх сформу­лював?

2. Дайте визначення поняття "клітина". Чому клітина є основною структурною і функціональною одиницею живого?

3. Схарактеризуйте форму, розміри та кількість клітин у бага­токлітинних організмах.

4. Перелічіть структурні компоненти рослинних і тваринних клітин, Яка відмінність у будові цих клітин?

5. Як побудована зовнішня клітинна мембрана?

6. Схарактеризуйте будову інтерфазного ядра клітини. Для чого потрібні ядерця?

7. Яке значення ядра в клітині?

8. Що таке хроматин? Яку функцію він виковує?

9. Яку будову мають органели клітини?

10. Коротко схарактеризуйте функції кожного виду органе.⁷].

11. Які є види клітинних включень І чим вони відрізняються від органел?

12. Перелічіть особливості будови клітин прокаріотів і еука-ріотів.

13. Як надходять у клітину хімічні речовини?

14. Перелічіть основні хімічні макро- і мікроелементи, що вхо­дять до складу живих організмів.

15 Яка роль води та інших неорганічних сполук клітини?

16. Назвіть основні органічні сполуки, які входять до складу ци­топлазми. Що таке біополімери?

17. Схарактеризуйте будову і біологічне значення вуглеводів і жирів клітини.

18. Чим характеризуються амінокислоти і як вони сполучають­ся в білковій молекулі?

19. Схарактеризуйте будову білків у клітині. Як утворюються первинна, вторинна І третинна структури білка?

20. Яке значення білків у клітині і в організмі?

21. Як побудовані ферменти та які функції вони виконують?

22. Порівняйте будову молекул ДНК і РНК.

23. Що таке комплементарність у розміщенні нуклеотидів моле­кули ДНК і яке значення має це явище?

24. Як відбувається подвоєння молекул ДНК?

25. Які види молекул РНК є в клітині та які їхні функції?

26. Що таке АТФ і яке її біологічне значення?

Обмін речовин і перетворення енергії в клітині

Обмін речовин — загальна властивість, характерна для всіх живих організмів.

Загальнобіологічна суть обміну речовин як специфічної властивості живої матерії полягає в тому, що всі живі організми вилучають з навколишнього середовища різні органічні і неорганічні сполуки та хімічні елементи, вико­ристовують їх у своїй життєдіяльності і виділяють у зовнішнє середовище кінцеві продукти обміну у вигляді про­стіших органічних і неорганічних сполук. Обмін речовин можна схарактеризувати як комплекс біохімічних і фізіо­логічних процесів, які забезпечують життєдіяльність організмів у тісному взаємозв'язку з навколишнім середовищем. Комплекс фізіологічних процесів, що вивчається на рівні цілісного вищого організму, охоплює акти дихан­ня, живлення, травлення, всмоктування, а також виділен­ня продуктів обміну органами і системами (шкіра, легені, видільна система, травний апарат).

Пластичний і енергетичний обмін. Біохімічні процеси, які вивчаються на рівні тканин і клітин, охоплюють хімічні перетворення і видозміни структур білків, жирів і вуглеводів, що надходять в організм у вигляді їжі. Всі ці про­цеси відбуваються за участю великої кількості ферментів, які забезпечують певну послідовність обмінних реакцій у часі, місце і швидкість перебігу їх. Одночасно з процесом розкладання складних органічних сполук на простіші у клітині відбуваються також процеси синтезу складних органічних сполук (біологічний синтез, або біосинтез). Цим терміном позначають усі біохімічні процеси, які відбуваються в живих організмах і супроводжуються ут­воренням із простих, низькомолекулярних речовин склад­них високомолекулярних сполук (нуклеїнових кислот, білків, полісахаридів). Основні хімічні сполуки (амінокис­лоти, нуклеотиди тощо) синтезуються в клітині із глюко­зи та аміаку в результаті перебігу кількох сотень послідов­них хімічних реакцій. Кожний етап у цій послідовності реакцій здійснюється специфічним ферментом. Отже, глю­коза — це джерело енергії в клітині й основна хімічна сполука для синтезу найважливіших органічних речовин. Процеси розщеплення і синтезу в клітині узгоджені так, що близько половини вуглецевих атомів входить до скла­ду різних хімічних сполук, а решта окиснюеться до вугле­кислого газу.

Сукупність усіх реакцій біосинтезу прийнято називати асиміляцією (анаболізмом) (лат. assimilatio — уподібнен­ня), або пластичним обміном. Усі реакції пластичного обміну відбуваються з поглинанням енергії (ендотерміч­ні). Протилежний процес — розщеплення й окиснення ор­ганічних сполук у клітині — має назву дисиміляції (ка­таболізму) (лат. dissimilatio — робити несхожим), або енер­гетичного обміну. Всі реакції енергетичного обміну відбу­ваються з виділенням енергії (екзотермічні).

Реакції, які відбуваються під час асиміляції і дисимі­ляції, хоча й протилежні, однак у живих організмах тісно взаємозв'язані і невіддільні одні від одних. Вони станов­лять дві сторони єдиного процесу обміну речовин.

Обмін речовин І енергії в клітині (сукупність пластично­го та енергетичного обмінів) — це основна умова підтриман­ня життя клітини, основа її функціонування й розвитку.

Етапи енергетичного обміну. Для життєдіяльності клітини, її функціонування, росту, розмноження, синтезу органічних сполук необхідна енергія. Основним джере­лом отримання енергії клітиною є глюкоза. Якщо у кліти­ну потрапляє не глюкоза, а якийсь інший вуглевод, то він перетворюється на глюкозу або на одну із проміжних спо­лук, які утворюються в процесі розщеплення глюкози, а далі ці речовини розщеплюються подібно до глюкози. У цьому процесі високомолекулярні органічні сполуки пе­ретворюються на прості органічні і неорганічні. Процес енергетичного обміну дуже складний. Схематично він може бути зведений до двох етапів.

Як відомо, в процесі травлення складні органічні сполу-розщеплюються в травному каналі на простіші:— на гліцерин і жирні кислоти, полісахариди — на моносахариди, білки — на амінокислоти. Всмоктуючись, вони надходять до внутрішнього середовища організму. Цей процес іноді розглядають як підготовчий етап енерге­тичного обміну речовин в організмі. Він супроводжується виділенням дорівняно невеликої кількості енергії, яка розсіюється у вигляді теплоти.

На першому етапі енергетичного обміну речовини, які утворилися під час підготовчого етапу, включаються в по­дальший процес розщеплення без участі кисню. Це склад­ний, багатоступінчастий процес, який відбувається на внут­рішньоклітинних мембранах, де є відповідні ферменти. Речо­вини переміщуються по цих ферментах, як по конвеєру. Роз­глянемо це на прикладі розщеплення глюкози, яке має спе­ціальну назву — гліколіз. У процесі гліколізу кисень участі не бере, тому його називають без кисневим розщепленням. Реакція гліколізу в клітині відбувається за участю фосфор­ної кислоти та АДФ. Сумарне рівняння має такий вигляд:

С_вНі₂0₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ -» 2С₈Н_вО₃ +

+ 2АТФ + 2Н₂О + 200 кДж.

80 кДж (акумулюється 120 кДж (розсіюється

в АТФ) у вигляді теплоти)

Але видно з рівняння, в процесі гліколізу в АТФ акумулюється близько 40 % енергії (80 кДж із 200). Процес гліколізу відбу­вається у клітинах тваринних організмів, молочнокислих бак­терій, а також у деяких грибів. У клітинах більшості рослин без кисневе розщеплення речовин відбувається шляхом спир­тового бродіння. Багато стадій цього процесу аналогічні гліко­лізу, але кінцевими продуктами його замість молочної кисло­ти є вуглекислий газ і етиловий спирт (С₂Н₅ОН).

Другий етап енергетичного обміну — повне, або кисне­ве, розщеплення. Основною умовою етапу є надходження в клітину достатньої кількості кисню. Як і гліколіз, кисне­ве розщеплення — це низка послідовних реакцій, кожну з яких каналізує певний фермент. Усі ці процеси відбува­ються на мембранах мітохондрій. Проміжні реакції роз­щеплення молочної кислоти до кінцевих продуктів (СО₂ і Н₂О) відбуваються з виділенням енергії. Поступовість кисневого розщеплення і виділення енергії надзвичайно важлива для акумулювання енергії в АТФ. У цьому про­цесі також беруть участь фосфорна кислота та АДФ.

Сумарне рівняння кисневого розщеплення можна запи-ги так:

Отже, на другому етапі енергетичного обміну в АТФ акумулюється близько 55 % виділеної енергії (1440 кДж із 2600).

Порівняння без кисневого і кисневого етапів дає змогу побачити, що останній значно ефективніший. Кількість виділеної й акумульованої енергії значно більша, ніж у разі без кисневого розщеплення. Обидва ці процеси роз­щеплення зумовлюють акумуляцію 1520 кДж енергії, яка зосереджується в 38 молекулах АТФ.

Приклад розв'язування задач із цього розділу див. у додатку.

Синтезована в мітохондріях (або хлоропластах) АТФ по каналах ендоплазматичної сітки надходить у рибосоми та інші ділянки клітини. Там АТФ перетворюється на АДФ, віддаючи акумульовану енергію на синтез білків, ліпідів, вуглеводів, ДНК, скорочення м'язів, поділ клітин та інші потреби організму. Цим самим АТФ здійснює функцію транспорту енергії в організмі. Цей процес можна про­ілюструвати такою схемою:

Автотрофні та гетеротрофні організми. В процесі істо­ричного розвитку (філогенезу) у кожного виду живих організмів виробився власний, особливий тип обміну речо­вин. За характером живлення і використання енергії в про­цесі обміну речовин усі організми поділяють на дві групи. 42

Організми першої групи — автотрофи (гр. autos

caм , trophe — живити) — здатні синтезувати органічні ре­човини з неорганічного вуглецю (СО₂), використовуючи для нього енергію Сонця (фото синтезуючі організми) або енер­гію екзотермічних реакцій окиснення неорганічних речо­вин (хемосинтезуючі). До фото синтезуючих автотрофів належать усі зелені рослини, тобто організми, які містять хлорофіл. До хемосинтезуючих автотрофів належить невелика кількість видів бактерій (наприклад, нітрифікуючи бактерії, залізо і сіркобактерії; див, "Бактерії").

Друга група — гетеротрофи — для синтезу власних органічних сполук використовують вуглець у формі інших органічних сполук, які для них є як джерелом енергії, так і будівельним матеріалом. До таких організмів належать усі тварини, гриби, більшість бактерій та деякі рослини. Якщо гетеротрофи отримують готові органічні речовини від живих організмів, то їх вважають хижаками або пара­зитами, а якщо вони використовують речовини відмерлих організмів, — то сапрофітами. До гетеротрофних відно­сять і організми, які живляться за рахунок інших, але не паразитують на них, а перебувають з ними у взаємовигід­них відносинах (мутуалізм).

Фотосинтез, його світлова і темнова стадії. Фотосин­тезом називають процес синтезу органічних сполук з неорганічних (СО₂ та Н₂О), який відбувається з використан­ням променистої енергії Сонця за участю хлорофілу.

Цей складний і багатоступінчастий процес (мал. 9) роз­починається з поглинання квантів світла молекулою хлорофілу. Зелений колір його зумовлений поглинанням пе­реважно червоних і фіолетових променів сонячного спек­тра. З моменту поглинання сонячного світла хлорофілом розпочинається світлова стадія фотосинтезу.

АТФ

Світлова стадія Темнова стадія

Мал. 9. Схема фотосинтезу

Під впливом фотонів світла відбувається збудження молекули хлорофілу, причому рівні збудження можуть бути різними. Суть цього процесу полягає в тому, що електрони в молекулі хлорофілу переходять на вищий енергетичний рівень, нагромаджуючи потенціальну енергію. Частина з них відразу повертається на попередній рівень, а енергія, яка виділяється при цьому, випромінюється у вигляді тепло­ти. Значна частина електронів з високим рівнем енергії передає її іншим хімічним сполукам для виконання фо­тохімічної роботи, яка здійснюється в кількох основних напрямках.

1. Перетворення енергії електронів на енергію АТФ: АДФ .+ Ф + Енергія —> АТФ. Оскільки приєднання за­лишків фосфорної кислоти відбувається за рахунок енергії світла, цей процес називається фотофосфорилюваннлм.

2. Перебіг процесу фотолізу води: Н₂О —> Н⁺ + ОН~. У результаті іони Н⁺, приєднуючи електрони з високим енергетичним рівнем, перетворюються на атомарний во­день, який використовується в наступних реакціях фото­синтезу, а гідроксильні іони, взаємодіючи між собою, утво­рюють молекулярний кисень, воду і вільні електрони:

4ОН--* 2Н₂О + 0₂ + 4е'.

3. Передача енергії електронами з високим енергетич­ним рівнем через низку проміжних речовин для віднов­лення універсального біологічного переносника (акцепто­ра) водню НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат). Внаслідок поглинання енергії НАДФ приєднує два атоми водню, що вивільнились у процесі фотолізу води, і пере­творюється на НАДФ • Н₂ (відновлена сполука). Отже, для світлової стадії фотосинтезу характерне перетворення енергії — збудження електронів хлорофілу, фотоліз води, утворення АТФ і відновлення НАДФ.

Далі настає темнова стадія фотосинтезу, для перебігу якої світло не потрібне. За наявності вуглекислого газу та енергії АТФ, що утворилися внаслідок перебігу світлових реакцій, відбувається приєднання водню до С0₂, який над­ходить у хлоропласти із зовнішнього середовища. Відбу­ваються послідовні реакції за участю специфічних ферментів, внаслідок чого утворюються різні сполуки, серед яких перше місце посідають вуглеводи. 44

Процес фотосинтезу можна подати таким сумарним рівнянням:

+ Енергія

6СО₂ + 6Н₂О-------------С₆Н,₂О_б + 6О₂.

Фотосинтез має велике значення для існування біосферний Зелені рослини завдяки фотосинтезу щорічно вносять до складу органічних речовин близько 170 млрд т вугле­цю здатні поновити увесь кисень атмосфери приблизно за 2 тис. років і увесь вуглекислий газ — за 300 років. Проте в процесі фотосинтезу використовується лише 1 % усієї сонячної енергії, яка потрапляє на рослини.

Вагомий внесок у вивчення ролі світла і хлорофілу в процесі фотосинтезу зробив видатний російський вчений К. А. Тимірязєв. За його словами, зелені рослини відігра­ють космічну роль завдяки тому, що вони здатні засвою­вати сонячну енергію. Ця енергія, акумульована в органіч­них речовинах, використовується всіма живими організ­мами нашої планети.

Шляхи підвищення продуктивності фотосинтезу. Складні біохімічні процеси, які відбуваються під час світлової і темнової стадії фотосинтезу, зумовлюють і складний характер залежності цієї функції від умов життя росли­ни. На інтенсивність процесу фотосинтезу впливають як комплекс зовнішніх факторів — освітленість, температура середовища, вміст вуглекислого газу, вологість тощо, так і біологічні особливості рослин, специфіка їхньої реакції на зовнішні впливи. Ось чому процес фотосинтезу слід розглядати як результат взаємодії всього комплексу вну­трішніх і зовнішніх чинників у життєдіяльності рослин. Щодо освітленості, температури, вологості потреби різних видів рослин дуже відрізняються — є світлолюбні і тіневитривалі види, теплолюбні, холодостійкі, посухостійкі види тощо. Проте можна зазначити, що для більшості видів рослин інтенсивність фотосинтезу посилюється з підви­щенням температури і досягає максимуму за температури л5 С, вмісту СО₂ близько 1 % і насичення водою. Подаль­ше зростання цих показників може дослаблювати інтен­сивність фотосинтезу. Підвищення Інтенсивності соняч­ного освітлення від 1 до 30 % (від максимального) спри­чинює значне посилення інтенсивності фотосинтезу в усіх вищих рослин, а подальше підвищення інтенсивності освітлення посилює фотосинтез лише у світлолюбних рослин. Фотосинтез — це основний процес утворення органіч­них речовин, що в поєднанні з асиміляцією мінеральних

солей із ґрунту створює біомасу рослин. Органічні речови­ни, що утворюються в процесі фотосинтезу, становлять близько 95 % сухої маси рослини. Тому керування процесом фотосинтезу, підвищення його продуктивності — один із ефективних методів впливу на продуктивність рос­лин, а для сільськогосподарських культур — це важливий засіб підвищення врожаю. Розроблено комплекс агротехнічних заходів, які дають змогу впливати на процес фото­синтезу. До них належить забезпечення потреб рослини водою і мінеральними солями, у тому числі мікроелемен­тами (міддю, цинком тощо), від яких залежить продук­тивність роботи всього фото синтезуючого апарату рослин. Дуже ефективним методом є підвищення вмісту СО₂ шляхом поливання рослин водою, яка насичена вуглекис­лим газом. Важливим є також правильне розміщення рослин та густоти посіву їх. Цей метод дає змогу запобігти само затіненню рослин і використати максимальну площу їхніх листків. Велику роль в ефективності використання сільськогосподарськими культурами сонячної енергії віді­грає селекція — створення посухостійких сортів, які ма­ють високі інтенсивності фотосинтезу і ростових процесів. Код ДНК. Поняття про ген. Найважливішим досяг­ненням біології XX ст. стало з'ясування генетичного ко­ду — встановлення відповідності між послідовністю нуклеотидів молекули ДНК та амінокислотами молекули білка. Нині генетичний код з'ясовано повністю. Кожна амінокислота кодується трьома (розміщеними поряд) нуклеотидамя молекули ДНК або відповідними (комплемен­тарними) нуклеотидами інформаційної РНК. Ці нуклеотиди складають триплети (трійки, кодони). Чотири різні нуклеотиди молекули ДНК — А, Ц, Т, Г (або А, Ц, У, Г молекули РНК) можуть утворювати 64 різних триплети (з урахуванням послідовності розміщення). Всі ці триплети (за винятком трьох; УАА, УАГ і УГА) відповідають 20 амінокислотам, які входять до складу білків. Деякі аміно­кислоти, наприклад триптофан (УГГ), метіонін (АУГ), ко­дуються лише одним триплетом, інші — двома (феніл­аланін — УУУ, УУЦ; цистеїн — УГУ, УГЦ), трьома (ізо­лейцин — АУУ, АУЦ, АУА), чотирма (гліцин — ГГУ, ГГЦ; ГГА, ГГГ; пролін — ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ) і шістьма (се-рин — УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ) триплетами. Як видно з наведених прикладів, у разі кодування амінокис­лот кількома триплетами ці триплети відрізняються лише третьою літерою. У разі шести триплетів чотири з них відрізняються лише третьою літерою, а два відрізняються

Мал. 10. Генетичний код (РНК):

три азотисті основи в центральному, другому і третьому колах кодують одну амінокислоту, яка скорочено записана у зовнішньому колі

(від цих чотирьох) повністю, але між собою вони відрізня­ються теж лише третьою літерою (диз. код амінокислоти серину). Триплети УАА, УАГ і УГА (на мал. 10 вони позначені абревіатурою "ТЕР") виконують функцію "розділо­вих знаків" і не несуть генетичної інформації. Вони від­діляють інформативні ділянки одну від одної, є стоп-кодо-нами. Саме на них припиняється синтез одного поліпептид-ного ланцюга. Очевидно, стоп-кодон — це кінцева точка функціональної одиниці ДНК-цистрона. Починається син­тез наступного ланцюга триплетом АУГ або ГУГ.

Генетичний код характеризується виродженістю (кіль­кість амінокислот менша від кількості триплетів). Він однозначний (кожен триплет кодує Лише одну певну амі­нокислоту), універсальний (єдиний для всіх організмів) і не перекривається.

Так, на довгому ланцюзі молекули ДНК закодована інформація про структуру різноманітних білків. Подібний код є універсальним, оскільки він однаково функціонує в усіх організмів — від вірусів до людини. Ділянку ДНК,

яка містить інформацію про первинну структуру певного білка, називають структурним геном (детальніше див. "Основні закономірності спадковості"). Ген може виявляти­ся в кількох формах — алелях. Сполучною ланкою між ДНК ядра і рибосомами, де відбувається біосинтез білка, є ІРНК (інформаційна РНК). Синтез ІРНК відбувається на моле­кулі ДНК за принципом комплементарності. Зв'язок між триплетами нуклеотидів (кодонами) ДНК, ІРНК та аміно­кислотами поліпептидного ланцюга подано на схемі:

Триплети ДНК ГТТ ДАТ ЦТТ АЦТ ЦЦТ ГАА ГАА ААА

(частина гена) ЦАА ГТА ГАА ТГА ГГА ЦТТ ЦТТ ТТТ

Триплети ІРНК ГУУ ЦАУ ЦУУ АЦУ ЦЦУ ГАА ГАА ААА

(кодони)

Амінокислоти Вал -Гіс -Лей -Тре -Про -Глу -Глу -Ліз

поліпептидного

ланцюга

Як приклад наведено ділянку білка гемоглобіну- Стріл­ками показано напрямок передавання інформації: 1 — транскрипції; 2 — трансляції (див, "Біосинтез білка. Роль нуклеїнових кислот"). Як видно зі схеми, транскрипція (синтез іРНК) відбувається лише з одного ланцюга ДНК.

Приклад розв'язування задач такого типу див. у додат­ку (задача 3).

Біосинтез білка. Роль нуклеїнових кислот. Універсаль­ним для всіх живих організмів видом пластичного об­міну є процес біосинтезу білка. Цей процес інтенсивно відбу­вається в період росту і розвитку організму (збільшення маси організму), а також у тих клітинах, які синтезують ферменти, гормони та інші білкові речовини. У всіх інших клітинах біосинтез іде менш інтенсивно, але триває постійно, бо в клітинах регулярно відбувається розщеплення білків і їх потрібно поновлювати. Найважливішу роль у процесі біосинтезу білка відіграють нуклеїнові кислоти — РНК і ДНК. Сама ДНК безпосередньої участі в синтезі білка не бере, оскільки вона перебуває в ядрі, а основним місцем синтезу білка є рибосоми на ендоплазматичній сітці ци­топлазми. Принцип комплементарності, який визначає будову подвійного ланцюга ДНК, лежить в основі і мат­ричного біосинтезу білка. В цьому процесі можна виділи­ти чотири етапи (див. мал. 5, 11).

І етап — транскрипція — передавання інформації про структуру білка з молекули ДНК на іРНК.

Мал. 11- Схема біосинтезу білка в клітині:

a — реплікація; б — транскрип­ція; в — трансляція; 1 — ДНК-полімераза; 2 — РНК-полімера-за; 3 — рибосомальна РНК; 4 — інформаційна РНК (ІРНК); 5 -рибосоми; 6 — білкові ланцюги; 7 — ферменти; 8 — амінокисло-ти; 9— транспортна РНК (тРНК) Інформація про структуру конкретно­го білка (наприклад, яко­гось ферменту)закодована в молекулі ДНК, яка міс­титься в ядрі. Ця інформа­ція може бути переписана на молекулу іРНК лише в

тому разі, коли подвійний ланцюг ДНК на певному відрізку роз'єднається і кожний із ланцюгів відійде один від одно­го. Цей процес здійснюється за допомогою специфічних ферментів, які розривають водневі зв'язки між азотистими основами окремих ланцюгів. Далі за участю ферменту РНК-полімерази вздовж одного із роз'єднаних ланцюгів ДНК розпочинається синтез молекули ІРНК. За принципом комплементарності послідовність нуклеотидів у ній повністю відповідатиме послідовності нуклеотидів в од­ному з ланцюгів молекули ДНК.

Як у друкарні з матриці можна видрукувати сотні тисяч примірників книг чи газет, так і з молекули ДНК можна отримати безліч точних копій у вигляді молекул іРНК. Отже, певна ділянка ДНК (ген) є матрицею для відповідної ІРНК.

Синтезовані молекули іРНК за участю інших ферментів відокремлюються від ланцюга ДНК і переходять із ядра в цитоплазму, де сполучаються з рибосомами ЕПС, а молекула ДНК відновлює свою структуру. Розміри молекули і РНК залежать від обсягу інформації про розміри моле­кули білка, закодованої в ній. Чим довша молекула іРНК, тим більша білкова молекула. Максимальна молекулярна маса і РНК може досягати 2 млн у. о.

II етап — активування амінокислот. Цей процес відбу­вається в цитоплазмі шляхом з'єднання різноманітних амінокислот, які утворюються під час розщеплення білків, із специфічними ферментами і молекулами АТФ. Акти­вовані молекули амінокислот сполучаються з молекула­ми транспортної РНК (тРНК). Кожній з 20 відомих амінокислот відповідає певна тРНК. Усі вони мають невели­ку молекулярну масу, складаються з 70—80 нуклеотидів, які утворюють невеликі ланцюги у вигляді структур з кількома петлями. В петлях можуть виникати компле­ментарні зв'язки між нуклеотидами.

У молекулах тРНК є дві важливі ділянки: до однієї з них прикріплюється відповідна амінокислота, а інша містить триплет нуклеотидів (антикодон), який відпові­дає коду цієї амінокислоти в молекулі іРНК.

Активовані амінокислоти, сполучені з тРНК, надходять до рибосом, де і розпочинається Ш етап — процес безпосе­реднього синтезу поліпептидних ланцюгів — трансляція (див. мал. 5). Він полягає в тому, що молекула іРНК ру­хається між двома субодиницями рибосом (одночасно в рибосомі розміщується два сусідніх триплети іРНК) і до неї послідовно приєднуються молекули тРНК з активованими амінокислотами. При цьому рибосома за допомогою свого функціонального центру розпізнає антикодон тРНК і звільняє від неї амінокислоту, збираючи поліпептидний ланцюг.

Послідовність розміщення амінокислот визначається порядком чергування триплетів у молекулі іРНК. Опинившись поряд, амінокислоти утворюють пептидні зв'яз­ки одна з одною, використовуючи енергію АТФ. У резуль­таті з рибосоми сходить поліпептидний ланцюг (первинна структура білка), який містить багато амінокислотних за­лишків, розміщених у певній послідовності. Швидкість сполучення амінокислот між собою досягає 20—50 за се­кунду. Тому синтез поліпептидного ланцюга з 150 аміно­кислот відбувається за 3—5 с. Як правило, на іРНК під час біосинтезу знаходиться по кілька рибосом. У цьому разі в кожній окремій рибосомі, як на матриці, синтезу­ються однакові поліпептидні ланцюги (матричний синтез). IV етап — утворення вторинної і третинної струк­тур білкової моле/сули. Цей етап відбувається в ЕПС шля­хом скручування, згортання поліпептидного ланцюга. Ут­ворення зв'язків визначається властивостями кожної ок­ремої амінокислоти в ланцюзі.

Авторегуляція хімічної активності клітин. Незважаю­чи на безперервні процеси розщеплення і синтезу в клітині, надходження і виділення різних хімічних сполук, вміст білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів та інших речовин у цитоплазмі підтримується відносно сталим (див. "Хімічна організація клітини"). Ця сталість складу зберігається лише в живих клітинах, а в разі відмирання їх вона пору­шується дуже швидко. Стійкість клітин (як і інших жи-50

систем) підтримується активно внаслідок перебігу

ладних процесів саморегуляції, або авторегуляції. Найтростіше авторегуляція здійснюється за принципом зв-ротного зв'язку. Він полягає у тому, що сама хімічна речо­вина (наприклад, білок), яка нагромаджується в клітині в результаті синтезу, гальмує свій подальший синтез, коли вміст її досягає певного рівня. Активність ферментів може регулюватися шляхом гальмування кінцевим продуктом. Наприклад, у клітинах амінокислота треонін внаслідок перебігу п'яти послідовних реакцій перетворюється на іншу амінокислоту — ізолейцин. Якщо в цитоплазмі на­громаджується достатня кількість Ізолейцину, то відбу­вається пригнічення активності ферменту, від якого зале­жить перша з п'яти реакцій, і синтез ізолейцину припи­няється.

Другий регуляторний механізм хімічних процесів у клітині полягає у зміні активності ферментів внаслідок приєднання або відщеплення від їхніх молекул деяких сполук — сульфгідрильних груп (—SН), залишків фосфор­ної кислоти, аденозину.

Такі модифіковані ферменти стають активними або, на­впаки, неактивними і відповідно "включаються" в хімічні процеси або "виключаються" з них. Ці хімічні модифікації здійснюються регуляторними ферментами, одні з яких ак­тивують, а інші інактивують молекули основних ферментів.

Ще один механізм регулювання хімічних процесів по­лягає в тому, що синтез певних ферментів у клітині розпо­чинається лише в тому разі, коли в неї потрапляють ре­човини, для розщеплення яких потрібні ці ферменти. На­приклад, зазвичай у клітинах дріжджів за участю бага­тьох ферментів відбувається розщеплення глюкози. Про­те якщо в ці клітини потрапляє лактоза, то через деякий час у них синтезуються нові ферменти, які забезпечують можливість використання цього вуглеводу. Синтез фер­ментів зумовлений "включенням у роботу" певних генів, які раніше не функціонували. Отже, регуляція хімічних процесів пов'язана з пригніченням або стимулюванням певних генів.

Контрольні запитання і завдання

1. Дайте визначення поняття "обмін речовин" та схарактеризуй­те його роль у житті організмів.

2. Що називають пластичним і енергетичним обміном?

3. Яка роль АТФ в обміні речовин?

4. Схарактеризуйте етапи енергетичного обміну.

5. Порівняйте процеси гліколізу і дихання за їх енергетичними показниками.

6. Які організми називають автотрофними, а які гетеротрофни­ми І чому?

7. Дайте характеристику світлової І темнової стадій фотосин­тезу.

8. Яке значення має фотосинтез у колообігу речовин?

9. Якими методами можна підвищити продуктивність рослин?

10. Дайте характеристику матричного синтезу в клітині.

11. Дайте визначення поняття "ген".

12. Що таке код ДНК, кодони та антикодони?

13. Назвіть основні етапи біосинтезу білка.

14. Яка роль нуклеїнових кислот (ДНК, іРНК, рРНК, тРНК) у біосинтезі білків?

16. Що таке транскрипція, трансляція?

16, Яка роль ферментів у процесах обміну речовин?

17. Які особливості будови І життєдіяльності вірусів?