На кривую диссоциации оксигемоглобина

1- при низком содержании СО₂ , увеличении рН, снижении температуры, снижении концентрации 2-3 ДФГ

2- норма,

3- при высоком содержании СО_{2 ,} низком рН, высокой температуре, высокой концентрации 2-3 ДФГ

Транспорт углекислого газа

Перенос СО₂ из клеток тканей в кровь тоже происходит путем диффузии, т.е. в силу разности напряжений СО₂ по обе стороны гемато-паренхиматозного барьера, поскольку среднее значение СО₂ в артериальной крови составляет около 40 мм.рт.ст., в то время как в клетках эта величина достигает 60 мм.рт.ст. Локально парциальное давление углекислого газа, а следовательно и скорость его диффузии, определяются в значительной мере скоростью продукции СО₂ в клетках (т.е. интенсивностью окислительных процессов в том или ином органе).

Рисунок 10. Транспорт углекислого газа кровью

КА – карбоангидраза эритроцитов

Поступающий в плазму из тканей углекислый газ диффундирует в эритроциты, где под действием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту (рис. 10, 11). В плазме этого фермента нет, а в эритроцитах он увеличивает скорость реакции в 20000 раз. Так как при этом происходит освобождение кислорода из оксигемоглобина и образуется гемоглобин, который является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин, угольная кислота вытесняет из гемоглобина калий и образуется бикарбонат калия. Избыток бикарбонатного аниона проникает в плазму, соединяется с натрием и образует бикарбонат натрия. Ионное равновесие поддерживается поступлением в эритроцит анионов хлора. В этом процессе важная роль принадлежит мембране эритроцита, обладающей очень слабой проницаемостью для катионов и высокой проницаемостью для анионов.

При прохождении крови через легочные капилляры происходит обратный процесс и двуокись углерода выделяется из крови в полость альвеол – рядом с бикарбонатом калия эритроцитов появляется более сильная, чем угольная, кислота: оксигемоглобин.

Рисунок 11 Транспортные формы углекислого газа

Часть углекислого газа соединяется в эритроцитах с дезоксигемоглобином через аминогруппы, образуя кардаминовые соединения. Реакция протекает следующим образом:

HbNH₂+ CO₂  HbNHCOOH HbNHCOO^- + H⁺

Основные транспортные формы углекислого газа:

1. в виде бикарбонатов калия и натрия в эритроцитах и плазме 80 – 90 %

2. в виде карбаминовых соединений гемоглобина – 5 – 15 %

3. в физически растворенном виде – 5 – 10 %

Таким образом, рассматривая все звенья газотранспортной цепи в комплексе (рисунки 12 А и Б) можно увидеть, что парциальные давления (напряжения) дыхательных газов образуют своего рода каскады, по которых поток кислорода движется из атмосферы к тканям, а поток СО₂ – в обратном направлении. На пути этих каскадов чередуются механизмы конвективного и диффузионного переноса, дополняя друг друга.

Р исунок 12а Этапы транспорта кислорода и углекислого газа

Рисунок 12Б.

Стадии газопереноса Регуляция дыхания

Переходя к обсуждению механизмов регуляции дыхания, необходимо вспомнить о том, что доставка кислорода из атмосферного воздуха к клеткам осуществляется несколькими взаимосвязанными, но относительно самостоятельными процессами. Перечислим эти процессы в соответствии с этапами доставки кислорода клеткам.

Таблица 3

Основные механизмы регуляции дыхания

Этап	Значение	Регулируемые параметры
Внешнее дыхание, обусловленное вентиляцией легких	Обеспечение поступления атмосферного воздуха в легкие. Обеспечение постоянства газовой среды организма - альвеолярного воздуха. В результате создается тот градиент давлений, который обеспечивает диффузию газов	Минутный объем дыхания (МОД), в который включены: Частота дыхательных движений Глубина дыхания (дыхательный объем)
Диффузия газов через аэрогематический барьер	Поступление кислорода в кровь и выделение углекислого газа в альвеолярный воздух.	Парциальное давление газов в альвеолярном воздухе, напряжение газов в крови, площадь поверхности легких, скорость тока крови, которая зависит от минутного объема крови и радиуса сосудов, адекватность вентиляционно - перфузионных отношений (изменение просвета легочных сосудов и бронхиол).
Транспорт газов кровью	Перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким.	Количество крови, кислородная емкость крови, которая зависит от количества эритроцитов, концентрации гемоглобина и его способности насыщаться кислородом, скорость тока крови, которая зависит от минутного объема крови и радиуса сосудов,
Диффузия газов в ткани	Поступление кислорода в ткани и выделение углекислого газа в кровь	Напряжение газов в клетках и крови, число открытых капилляров способность гемоглобина отдавать кислород
Тканевое дыхание	Использование кислорода для процессов окисления и превращения в энергию макроэргических соединений.	Активность окислительных ферментов, число митохондрий.

Интенсивность тканевого дыхания изменяется в широких пределах в соответствии с деятельностью органов и тканей, следовательно, изменяется и потребность в снабжении кислородом, и количество выделяемого углекислого газа. Адекватное снабжение клеток кислородом и удаление углекислого газа из организма осуществляется координированной деятельностью всех перечисленных систем, изменения происходят на всех этапах транспорта газов, приспосабливая темп окислительных процессов к меняющимся условиям внешней среды. Некоторые изменения происходят очень быстро, например способность гемоглобина присоединять или отдавать кислород в соответствии с его напряжением в крови, активность окислительных ферментов, быстро происходит рефлекторное изменение минутного объема дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов - эти изменения происходят в течение секунд. Больше времени требуется для изменения, например, количества эритроцитов в крови за счет выброса их из депо, объема циркулирующей крови. Еще более длительно протекают процессы структурной перестройки, требующие синтеза белка, такие как эритропоэз синтез гемоглобина, увеличение числа митохондрий в клетках. Таким образом, регуляция дыхания осуществляется на нескольких уровнях, которые включаются не одновременно, и вносят не одинаковый вклад в конечный результат, однако нарушение любого из этих процессов может лежать в основе патологических процессов дыхательной системы.

Учитывая то, что вклад отдельных компонентов системы в процесс доставки кислорода тканям неодинаков, попытаемся выделить главный механизм. Диффузия газов в ткани и из тканей осуществляется пассивно, в соответствии с градиентом напряжения газов между капиллярами и тканевой жидкостью, следовательно, зависит от интенсивности метаболизма в тканях, объемной и линейной скорости тока крови, концентрации гемоглобина, кислотно-щелочного равновесия. Однако, как бы ни были значимы эти параметры, если кровь не будет достаточно насыщена кислородом, или будет содержать избыток углекислоты, диффузия окажется невозможной. Следовательно, для нормального протекания тканевого обмена особенно важны содержание О₂ и СО₂ в артериальной крови. Известно, что при протекании крови через капилляры легких между плазмой и альвеолярным воздухом устанавливается почти полное газовое равновесие, поэтому состав альвеолярного воздуха определяет содержание О₂ и СО₂ в артериальной крови. Оптимальное содержание газов в альвеолярном воздухе поддерживается изменением объема легочной вентиляции в соответствии с ситуацией в организме в определенный момент. Таким образом, на внешнее дыхание ложится задача обеспечить оптимальные величины О₂ и СО₂ в крови при любом уровне тканевого метаболизма.