Экология популяций (демэкология)
Понятие о популяции
Показатели популяций.
Структура популяций
Понятие о популяции
Особи любого вида живых организмов распределены в пределах территории своего существования неравномерно. Практически все исследования указывают на «островное» распределение особей любого вида, т.е. участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. Такие своеобразные «центры» плотности и являются, по сути, популяциями. Популяции в биологии занимают особое место: это природное явление, с которым связано реальное существование любых видов, они элементарная форма существования видов в природе. Впервые понятие о популяции было сформулировано В. Иогансеном (1903): индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.
Популяция – это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого все особи могут свободно скрещиваться между собой, и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью изоляции.
Любой вид состоит из одной, нескольких или многих популяций. Вид может обладать очень простой популяционной структурой, например, в случае малочисленных, часто реликтовых видов, живущих немногими или в крайнем случае единственной популяцией на ограниченной территории. Примером может служить гигантская наземная черепаха, обитающая на острове Альбада в северной части Мозамбикского пролива и насчитывающая 80000 особей. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus обладает узким ареалом, охватывающим Уссурийский край до 490 с.ш. Гнездится этот вид по горным речкам и образует единую видовую популяцию. Гораздо чаще вид обладает сложной популяционной структурой и представляет собой целый комплекс популяций, занимающих в некоторых случаях огромный географический ареал. Чем обширнее ареал, тем разнообразнее его экологическое расчленение, чем мельче и менее подвижен данный вид, тем сложнее расчленен образуемый им комплекс популяций, тем сложнее пространственная структура этого комплекса.
Благодаря приспособлению к местным условиям среды обитания каждая популяция несколько отличается от других популяций, обитающих в других условиях. Любая популяция характеризуется показателями, присущими только им, имеет определенную организацию и структуру. Следует подчеркнуть, что между отдельным организмом и популяцией организмов существует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельности, не может характеризовать всю популяцию в целом.
Показатели популяций
Являясь групповым объединением особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. При этом выделяют две группы количественных показателей: статистические и динамические. Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели (численность и плотность). Динамические характеристики – это величины, оценивающие интенсивность проходящих в них процессов (рождаемость, смертность, прирост, темпы прироста и др.). Не обходимо подчеркнуть, что сами по себе статические показатели постоянством не отличаются. Во времени они меняются, иногда даже очень значительно.
Численность – это общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Оценить общую численность природной популяции всегда довольно сложно, но в редких случаях возможно, когда речь идет о крупных и хорошо заметных организмах.
Плотность – число особей (или биомасса) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расширение ареала. Иногда бывает важно различать среднюю плотность – численность (или биомасса) на единицу всего пространства, и удельную (=экологическую) плотность – численность (или биомасса) на единицу обитаемого пространства.
Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Рождаемость по определению может быть величиной положительной или равной нулю. Она характеризуется биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Этот важнейший, но условный, показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он равен 0,3 м/с, а для бактерий – сотни метров/с. Например, одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить Землю.
Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (когда размножение сдерживается только физиологическими факторами). Эта величина постоянна для данной популяции. Экологическая рождаемость – обозначает увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина может варьировать в зависимости от размерно-возрастного состава популяции, от абиотических факторов.
Смертность – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно рождаемости, она изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состава популяции. Смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине. Экологическая смертность (=реальная) – это гибель особей в данных условиях среды. Эта величина, как и экологическая рождаемость, непостоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Минимальная смертность – величина, которая постоянна для конкретной популяции и представляет собой гибель особей в идеальных условиях.
Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым или отрицательным.
Темп роста популяции – средний прирост ее за единицу времени. Изменения темпов роста популяции могут сильно различаться. Например, в одном случае темп роста сначала высок и стабилен, независимо от нарастающей плотности. При достижении определенной плотности он падает до нуля. Это свидетельствует о снижении воспроизводства в популяции. В природе такая ситуация возникает при захвате популяциями организмов новых мест обитания.