
- •Содержание
- •Аннотация
- •Методические указания для студентов
- •Модуль 1. Основные понятия зоопсихологии.
- •Глава 1.1. История развития зоопсихологии. Методы зоопсихологи.
- •Глава 1.2. Общая характеристика психики животных.
- •Глава 1.3. Врожденные формы поведения.
- •Глава 1.4. Приобретенные формы поведения.
- •Глава 1.5. Классификация форм поведения.
- •Модуль 2. Социальная зоопсихология
- •Глава 2.1. Типы сообществ. Способы общения между особями. Сотрудничество. Альтруизм.
- •Глава 2.2. Конфликтное поведение. Стратегии пищедобывательного поведения.
- •Глава 2.3. Территориальное поведение.
- •Глава 2.4. Стратегии размножения. Родительское поведение. Внутрисемейные взаимоотношения.
- •Модуль 3. Сравнительная психология
- •Глава 3.1. Речь, интеллект, формы «досознательной» деятельности у животных.
- •Глава 3.2 . Обучение.
- •Глава 3.3. Индивидуальное развитие и эволюция психической деятельности
- •5. Глоссарий
Модуль 2. Социальная зоопсихология
Глава 2.1. Типы сообществ. Способы общения между особями. Сотрудничество. Альтруизм.
Основные типы сообществ. Положительные и отрицательные моменты общественного образа жизни. Что такое сотрудничество. Виды коммуникаций между представителями одного вида, межвидовая коммуникация. Знаковые стимулы. Концепции альтруизма. Организация сообществ у позвоночных. Иерархическое поведение. Общественные насекомые.
Деление животных на одиночных и общественных в значительной степени условно. Строго говоря, назвать с полным правом одиночными можно лишь таких животных, которые живут в одиночестве на протяжении всей своей жизни и лишь на короткое время вступают в общение с особью другого пола, чтобы оставить потомство.
Сообществом называется такой тип взаимоотношений животных, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом. В зависимости от типа сообщество может включать в себя большее или меньшее число особей. Изучение сообществ показывает наличие широкого диапазона типов социальной организации животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых.
Рассматривая различные типы социальных структур, К. Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: анонимные, не имеющие структуры; персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей.
Анонимными принято называть такие сообщества животных, в которых отсутствует сложная структура взаимоотношений между отдельными особями, они как бы не знакомы друг с другом персонально, выделяют три типа анонимных сообществ: скопления, или агрегации; открытое сообщество; закрытое сообщество.. Наряду с несомненными преимуществами, групповой образ жизни таит в себе и определенные "экологические опасности". Тесное скопление большого числа особей одного вида, т.е. особей, предъявляющих одинаковые требования к среде, не исключает, а скорее подразумевает возможность возникновения внутрипопуляционной конкуренции. Естественно, что это биологически невыгодно для популяции в целом. Поэтому фактическая реализация преимущества группового образа жизни возможна лишь при определенных биологических условиях. Одним из важных условий является наличие достаточно устойчивых и обильных источников пищи. В силу этого групповой образ жизни чаще всего ведут животные, питающиеся массовыми видами корма: планктоном, травянистой растительностью, стайными видами рыб и т.п. Но даже и в этом случае образование многочисленных оседлых групп на сколько-нибудь длительное время практически невозможно. Эффективно уменьшить возможность возникновения пищевой конкуренции между отдельными особями в стаде или стае в подобном случае может только кочевой образ жизни. Однако скопление сколько-нибудь значительного числа особей в ограниченном пространстве постоянно перемещающейся группы может быть устойчивым и жизнеспособным лишь в том случае, если взаимное расположение и жизнедеятельность их имеют упорядоченный характер, который достигается четкой регуляцией взаимного расположения особей в стае и хорошей синхронизацией действий всех составляющих группу животных. Поддержание определенной пространственной структуры стаи обеспечивается системой специальных адаптаций. Стайным животным свойствен врожденный стереотип поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей. Этот механизм поддерживается рядом морфофизиологических адаптаций - таких, как наличие контрастных, бросающихся в глаза элементов окраски у форм с преимущественно зрительной ориентацией, различных форм локации, хорошо развитого обоняния.
Важность устойчивого поддержания информативных контактов как одного из условий не только сохранения адаптивного "строя" стада, но и обеспечения его целостности, крайне велика. Стереотип поведения, связанный с поддержанием взаимной ориентации особей, направлен, по сути дела, на постоянный обмен информацией внутри группы. Особи, утратившие информативные связи с группой, немедленно проявляют усиленную двигательную поисковую активность, которая снижается лишь по восстановлении контактов. Это характерно для всех стадных животных, в том числе и таких, как, например, обезьяны, у которых структура стада весьма сложна. В условиях сохранения информативных контактов возможна даже определенная степень свободы в поведении и передвижениях отдельных особей, не нарушающая деятельности всего стада в целом. Так, у рыб постоянное слежение за передвижением стаи в целом открывает возможность отдельным особям менять скорость и направление своих передвижений в пределах, не нарушающих движения всей стаи. Изменения освещенности, прозрачности воды и ряда других условий могут вызывать перестроения, в том числе - рассредоточение стаи, но это всегда возможно лишь в пределах, обеспечивающих сохранение информативной связи.
Агрегации, или скопления, это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.
Анонимное сообщество открытого типа характеризуются определенной упорядоченностью взаимного расположения и жизнедеятельности отдельных особей входящих в их состав. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных. Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, многие копытные, кенгуру, жирафы, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее. Виды, образующие сообщества открытого типа, как правило, имеют сильно выраженный стадный инстинкт. Большое значение для его развития имеет запечатление особей своего вида. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного инстинкта у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель - стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.
Анонимное сообщество закрытого типа, где отсутствует персональное узнавание друг друга, однако уже намечается некоторая разно функциональность особей. Главным отличительным признаком, по которому его члены различают своих и чужих, является какой-либо признак, характерный для данной группы. Чаще всего этим признаком является характерный групповой запах, формирующийся под воздействием целого ряда обстоятельств. Групповой запах зависит прежде всего от индивидуальных особенностей животных группы, чаще всего состоящих в тесном родстве, и, в связи с этим, имеющих биохимическое сходство. Сообщества закрытого типа характерны для многих грызунов, в частности крыс. Анонимные сообщества закрытого типа фактически являются переходной формой к индивидуализированным сообществам, также в основном закрытым для посторонних особей.
Стабильные замкнутые группировки обитающие на одном месте или совершающие периодические кочевки как правило представляют собой сообщества с упорядоченной структурой взаимоотношений между особями. Такие сообщества называются "индивидуализированными" или "персонифицированными", поскольку каждый член сообщества знает всех остальных "персонально". Структура взаимоотношений животных в индивидуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуализации агрессии. Сложные индивидуализированные сообщества имеют многие виды хищных млекопитающих, добывающие пищу коллективной охотой. Это, например, гиены, львы, волки, гиеновые собаки и др. Основой таких группировок, как правило, служат семейные группы, к которым могут примыкать и неродственные животные. Ядром стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в "дружеских" отношениях. В подобных группах наблюдаются сложные иерархические отношения, но высшую ступень иерархии занимает вожак. Типичным для индивидуализированных сообществ является участие многих его членов в воспитании подрастающего молодняка, а также забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Характерно для них и распределение ролей животных в группе. У таких высших позвоночных, как человекообразные обезьяны и дельфины, практически отсутствует агрессия по отношению к чужакам, и их сообщества приобретают некоторые черты, характерные для открытых групп. Степень многообразия и пластичности отношений в сообществе животных тесно связана с уровнем их психического развития. В сообществах выскоорганизованных животных взаимопомощь и сотрудничество играют более важную роль, чем агрессивность, связанная с поддержанием иерархической структуры.
Таким образом, переход к общественному образу жизни неразрывно связан с уменьшением внутривидовой агрессивности, и одним из главных показателей такого ее уменьшения служит сокращение нормальных индивидуальных дистанций между отдельными особями. У одиночных видов непосредственный телесный контакт является своего рода исключительным явлением и возможен лишь в некоторые моменты жизни, взаимоотношения между взрослыми особями одного пола построены в целом на взаимном антагонизме. В то же время у социальных видов между собой легко могут тесно контактировать как особи разных, так и особи одного пола. Но тем не менее несмотря на относительное уменьшение уровня агрессивности у социальных видов, именно агрессия способствует упорядочению отношений в их сообществах и возникновению ритуализированных демонстраций.
Усложнение схемы иерархического строения сообщества связано и с "распределением ролей" (или "разделением труда") животных в группе. Оно описано у некоторых совместно охотящихся хищных рыб (тунца, макрели), а также у ряда видов млекопитающих, таких как бобры, львы, волки, гиены, гиеновые собаки, шакалы и др. Этот феномен представляет собой выполнение членами группы различных, но четко определенных по функции действий, например при охоте или охране территории. Возможность выполнения разных ролей в сообществе определяется у каждой особи сложнейшим сочетанием видовых, наследственных комплексов фиксированных действий и поведения, основанного на индивидуальном и социальном опыте. В целом, "разделение труда" в сообществах животных, несомненно, делает их социальные отношения более сложными и многообразными. В разных ситуациях на первый план могут выходить особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Такие отношения называют "ролевой иерархией".
Специфическую часть исследований составляет изучение коммуникативных процессов. Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных.
В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах.
Общественные насекомые.
Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "доение" тлей и изгнание чужаков из колонии.
У пчел пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки, он стимулирует пчел-тружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот "маточный феромон" тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока. Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел. Молодые, только что вылупившиеся пчелы, сразу же приступают к уходу за расплодом. Они кормят личинок маточным молочком, которое выделяют специальные железы, чистят ячейки, запечатывают воском соты с окуклившимися личинками и т.д. По мере взросления каждая пчела меняет свою специализацию, сначала она переключается на производство воска, затем на уборку и вентиляцию улья, позже превращается в фуражира, а затем в сторожа. Как мы уже говорили, все процессы, связанные с размножением, и типы особей, выводящихся из яиц, находятся под строгим гормональным контролем, осуществляемым при помощи феромонов, выделяемых маткой.
Пчелы передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем - феномен, названный известным немецким биологом Фришем "языком пчел". По возвращении от источника пищи, пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне.
В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена - системы жестов, которой пользуются глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются.
Язык танцев пчел полностью генетически детерминирован. Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. Таким образом, на основе опытов и экспериментов, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.