Глава 2.4. Стратегии размножения. Родительское поведение. Внутрисемейные взаимоотношения.

Виды полового и бесполого размножения. Этапы полового поведения. Стратегии полов. Язык жестов. Виды брачных пар. Родительское поведение птиц и млекопитающих. Особенности материнского поведения. Взаимоотношения между взрослыми и детенышами.

Размножение - важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и в конечном итоге успех борьбы за существование.

Способы размножения.

Бесполое размножение. В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление или почкование, характерные для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Половое размножение. Конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. В процессе конъюгации две инфузории как бы срастаются, на время, в течение которого обмениваются наследственной информацией.. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление, как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются подобным образом только самки, причем интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы.

Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. Основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующего естественному отбору.

Половое размножение.

Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Самцы и самки многих видов зверей становятся половозрелыми не одновременно, что в большой степени бывает обусловлено гормональным подавлением со стороны старших и доминантных особей. Процесс размножения носит циклический характер, т.е. связан с периодическим повторением комплекса специфических явлений. По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону.

Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых.

В мире животных существует несколько типов брачных отношений. Моногамия, при которой животные образуют более или менее стойкие супружеские пары. Полигамия, при которой один самец спаривается с несколькими, иногда с несколькими десятками самок. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами. Моногамия. Чаще всего моногамия встречается у птенцовых птиц и незрелорождающих млекопитающих, чьи птенцы или детеныши рождаются голыми и слепыми, с несовершенной терморегуляцией и поэтому первое время нуждаются в постоянном обогреве и практически непрерывном кормлении. Выжить такие птенцы или детеныши, особенно в суровых климатических условиях, могут только тогда, когда один из родителей согревает их своим телом, а другой доставляет пищу. Таким образом, эволюция моногамии основана на выгоде заботы о потомстве со стороны обоих родителей.

У одних видов млекопитающих существование пары ограничивается только временем совокупления, после которого самец оставляет самку. Для других видов характерно сохранение пары на протяжении одного сезона размножения. Наконец, редкое явление составляют постоянные пары, не распадающиеся на протяжении всей жизни животных. Существует и целый ряд переходных форм.

Коммуникации в половом поведении

Сигналы. Важную роль при встрече особей разного пола играют противоположного рода сигналы: звуки, запахи и т.п. Эти сигналы можно разделить на две большие группы: адресованные противникам и направленные на привлечение особей другого пола. Ритуализированные сигналы, адресованные противникам, по сути, не отличаются от тех, которые используются в агрессивных столкновениях. Это разнообразные угрожающие звуки и позы; преувеличение размеров тела, впечатление которого создается за счет взъерошивания оперения и шерстных покровов, растопыривания плавников, надувания живота и т.п. Особое место занимают хорошо ритуализированные сигналы и действия, используемые в турнирных боях животных. Взаимодействия животных во время турнирных боев отличаются от обычных драк. В это время животные обычно не наносят друг другу травм, опасных для жизни.

Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. В то же время непосредственное физическое взаимодействие между особями в мире животных чаще всего наблюдается в случаях крайних степеней агонистического поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т.п. Кроме того, не лишним будет напомнить, что доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежании ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт, животные вынуждены и должны прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал - это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны. При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах. Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов.

Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только после определенного периода ухаживания. Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например в форме брачных танцов, подношения "даров" и т.п. Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию.

Умиротворение. Оно может осуществляется несколькими путями. Один из них - демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы, приглашающей к спариванию. Другой путь - проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так, самки многих птиц, подобно птенцам, выпрашивают корм, а самцы их кормят.

Способы рождения

Откладка неоплодотворенных яиц. Самым примитивным способом размножения является излияние мало отличающихся друг от друга по внешнему виду половых клеток непосредственно в водную среду. Слияние и дальнейшее развитие их происходит тут же. Следующим шагом на пути усложнения процесса является откладка икры, имеющей довольно сложное строение, и ее внешнее оплодотворение семенной жидкостью, содержащейся в мужских половых железах - молоках. Яйцекладущие животные с внутренним оплодотворением откладывают во внешнюю среду вполне сформированные яйца, нуждающиеся в специфических условиях инкубации во внешней среде. Подобные яйца откладывают некоторые беспозвоночные, пресмыкающиеся и птицы. Птицы откладывают яйца двух типов, из которых могут вылупляться как вполне сформированные, способные к самостоятельному перемещению, так и беспомощные, слепые и лишенные самостоятельной терморегуляции птенцы. Характер насиживания яиц выводковыми и птенцовыми птицами практически не различается. Яйцекладущие млекопитающие откладывают яйца, по строению напоминающие птичьи, которые высиживают, как утконос, или вынашивают в складке кожи на животе, как ехидна.

В некоторых случаях развитие яиц может происходить непосредственно в теле матери. Процесс родов при яйцеживорождении заключается в откладке самкой яйца, оболочка которого разрывается непосредственно в момент прохождения через родовые пути матери, и выходе наружу живого достаточно развитого детеныша. Подобный способ размножения наблюдается у целого ряда видов амфибий и рыб. Живорождение отмечено и у некоторых рептилий, например, у обыкновенной гадюки и живородящей ящерицы. У млекопитающих наблюдается разная степень зрелости новорожденных детенышей. Сумчатые рождают эмбрионоподобных детенышей, которые в течение достаточно длительного периода дозревают в сумке. Детенышей плацентарных млекопитающих по типу рождения можно разделить на две группы: зрело- и незрелорождающие. Большая часть таких млекопитающих, как хищные, грызуны, насекомоядные, рукокрылые, приматы и др., рожают беспомощных детенышей. Копытные, мозоленогие, слоны, носороги, китообразные рожают достаточно зрелых детенышей, которые тем не менее в течение достаточно длительного периода нуждаются в материнской опеке и кормлении молоком. В соответствии с типом рождения у животных отмечаются и разные способы заботы о потомстве.

Как известно, для успешного существования биологического вида, каждое поколение его представителей должно оставить после себя потомство, способное к размножению. Успешность его выживания в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение

В животном мире встречаются самые разные формы заботы о потомстве: от полного отсутствия до сложнейших и длительных взаимоотношений между детьми и родителями. В простейшем виде забота о потомстве имеется у всех организмов и выражается в том, что размножение происходит только в условиях, благоприятных для потомства, - при наличии пищи, подходящей температуре и т.д.

Большинство беспозвоночных и рыб не проявляют заботы о потомстве. Успешность существования подобных видов обеспечивает массовость их размножения. Вынашивание отложенных яиц на теле одного из родителей. Самки многих морских животных прикрепляют отложенные яйца непосредственно к своему телу и вынашивают их, а также выведшуюся молодь, до обретения ими самостоятельности. Подобное поведение наблюдается у многих водных животных: морских звезд, креветок и других ракообразных. Следующим этапом усложнения родительского поведения является откладка яиц в подходящую среду. У всех представителей данной группы забота о потомстве на этом заканчивается, и дальнейшая судьба отложенных яиц их уже не волнует

Строительство гнезд и их охрана до рождения потомства. Более совершенным типом заботы о потомстве можно считать строительство гнезда, откладку туда яиц или икры и его охрану до того момента, пока подрастающая молодь его не покинет. Такое поведение характерно для ряда видов рыб, пауков, осьминогов, некоторых многоножек и т.д. К подобному же уровню заботы можно отнести и вынашивание икры и мальков во рту самцами некоторых рыб, а также икры и головастиков на задних ногах жабы-повитухи или на спине у самца пиппы суринамской.

Забота о потомстве до обретения ими самостоятельности. Длительная забота о потомстве отмечается у некоторых видов беспозвоночных, рыб и птиц. Большого совершенства достигает забота о потомстве у общественных насекомых.

У млекопитающих забота о потомстве начинается с подготовки к родам. К моменту деторождения у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся, прежде всего, в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой кармано-образной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов.

Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки - все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняют запах логова. Что касается поддержания чистоты тела детенышей, то этот инстинкт, по-видимому, свойствен всем млекопитающим без исключения. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности, как, например, волк или лисица. Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители "наказывают", приводя этим в повиновение. Обезьяны пользуются такими "воспитательными" приемами по отношению к непослушным детенышам, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр.

К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьи навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни. Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отлечь внимание врага.

Самки разных видов иногда проявляют заботу о чужих детенышах. Чаще это бывает в случае потери собственного потомства в период лактации, когда молоко начинает "перегорать". Но иногда и вне периода лактации у самок проявляется материнский инстинкт по отношению к чужим находящимся поблизости осиротевшим детенышам. Чаще, однако, самки проявляют враждебность по отношению к чужим детенышам.

Материнский инстинкт не всегда проявляется сразу в полную силу. Молодые самки обычно меньше заботятся о своем выводке, чем старые. Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве неодинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка.

Таким образом, забота о потомстве - это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта.

По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Наконец, родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Дальнейший этап жизни молодняка - расселение.

2.5. Список литературы к модулю:

1. Дольник В. Непослушное дитя биосферы – СПб. 2002.

2. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление у животных. – М. 2001.

3. Лоренц К. Агрессия. (так называемое "зло") М: Прогресс. 1994

4. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988.

5. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.

6. Павлов И.П. Рефлекс свободы. СПб., Питер, 2001.

7. Пиз А.. Язык телодвижений или как читать мысли других по их жестам. Н. Новгоро, 1992

8. Тинберген. Н. Поведение животных. М., 1978

9. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. – М. 1993.

2.6. Блок самопроверки

2.6.1. Выберите из альтернативных слов правильные и подчеркните их :

1. Агонистическое поведение - сложный комплекс поведенческих реакций, который образуют нападение, угроза, подчинение и бегство – знакомство, ухаживание и спаривание.

2. Агрегация – скопления - ограничения животных, которые формируются под действием какого-либо физического фактора среды, например, пищи, воды или определенной температуры.

3. Агрессивное поведение – это поведение, которое возникает между особями в конфликтных ситуациях, и подразумевает комплекс актов конкурентной ситуации, и включает: нападение , угрозу, подчинение, бегство - нападение , угрозу.

4. Активно-оборонительная реакция – агрессия - реакция, направленная на особей своего или других видов.

5. Анонимное сообщество - сообщество животных, где нет специальной структуры. Анонимное сообщество состоит из особей, которые персонально знают друг друга - не знают друг друга.

6. Анонимное сообщество закрытого типа - в данном сообществе его члены различают друг друга персонально - не различают друг друга персонально, но могут – не могут выделять особей, не принадлежащих к нему, например, по запаху и проявлять враждебность.

7. Анонимное сообщество открытого типа - животные в данном сообществе проявляют агрессии к вновь присоединившимся особям своего вида - не проявляют агрессии к вновь присоединившимся особям своего вида, например, копытные или перелетные стаи птиц.

8. Аттрактанты - (в зоопсихологии чаще исследуются половые аттрактанты) вещества - объекты, привлекающие животных.

9. Брачные игры - комплексы демонстративных ритуалов в поведении, выполняемых по строго определенному шаблону, которые непосредственно предшествуют заботе о потомстве - спариванию.

10. Визуальная коммуникация – зрительная- звуковая коммуникация.

11. Внутривидовая агрессия - агрессия, проявляемая по отношению к представителям своего - другого вида.

12. Выводковые птицы - птицы, птенцы которых вылупляются из яиц, не способными - способными к самообеспечению (куры, утки, гуси – вороны, воробьи, орлы).

13. Генетическая детерминация поведения – врожденность - приобретенность поведения, заложенная в генах и подверженная изменениям - не подверженная изменениям.

14. Гон - одна их форм охотничьего - брачного поведения млекопитающих, проявляется сезонно, во время охотничьего - брачного периода.

15. Гормоны - вещества, вырабатываются в организме железами внешней - внутренней секреции и оказывающие влияние на деятельность других органов и тканей, совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого.

16. Защитное поведение – поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей и т.д., может быть пассивное и активное – может быть выраженное и не выраженное

17. Зрелорожденные - детеныши, рожденные не способными - способными к самостоятельному передвижению и питанию, например, копытные-хищники.

18. Индивидуализированное сообщество - сообщество животных, имеющее не четкую - четкую иерархическую структуру. Каждый член сообщества не знает - знает всех остальных "персонально". Структура взаимоотношений животных в индивидуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуализации агрессии.

19. Индивидуальная дистанция - минимальное расстояние, на котором животное привлекает других особей - терпит присутствие других особей

20. Материнское поведение – поведение, связано с заботой о подростках - потомстве.

21. Мечение территории - нанесение животным специфических пахучих или зрительных меток на выдающиеся объекты окружающей среды с целью преобразовании территории других особей - информации о себе для других особей того же или других видов. Мечение территории способствует созданию биологического сигнального поля.

22. Моногамия - форма отношений между полами у животных, при которых один самец за сезон спаривается с одной самкой –спаривается с несколькими самками.

23. Не зрелорожденные - детеныши, рождающиеся способными - неспособными к самостоятельному существованию и не нуждающиеся - нуждающиеся в длительной опеке со стороны матери.

24. Оборонительное поведение - поведение, направленное на защиту организма от повреждающих факторов.

25. Окситоцин - тропный гормон - нейрогормон позвоночных животных и человека, вырабатываемый в гипоталамусе - гипофизе. Вызывает сокращение гладких мышц, особенно матки, а также молочных желез, способствуя родам и выделению молока.

26. Период полового созревания - период онтогенеза, предшествующий взрослению - предшествующий вскармливанию .

27. Полигамия - система брачных отношений, при которых одна особь (обычно самец) за сезон размножения спаривается более чем с одним - с одним представителем противоположного пола.

28. Половое запечатление - запечатление животным представителя противоположного пола своего вида в качестве полового партнера, осуществляемое в течение периода вскармливания - в критический период онтогенеза.

29. Половой диморфизм - различия признаков – развитие признаков мужского и женского пола .

30. Половые аттрактанты – предметы - вещества, чаще всего феромоны, способствующие привлечению особей противоположного пола.

31. Птенцовые птицы - птицы, птенцы которых вылупляются из яиц беспомощными и не способными к самостоятельному существованию – зрячими и способными к самостоятельному существованию.

32. Репродуктивное поведение – поведение, связанное с образованием сообществ, иерархических отношений - брачных пар, выведением потомства и его воспитанием.

33. Ритуализация поведения - эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что становится сигналом, который вызывает активность - используемым для общения..

34. Социальное поведение - поведение животных в сообществах - в репродуктивный период.

35. Стадный инстинкт - инстинкт, заставляющий животных собираться в сообщество - стадо.

36. Страх - отрицательное эмоциональное состояние – отрицательная эмоциональная реакция, возникает в ситуации угрозы биологическому или социальному существованию индивида со стороны действительной или воображаемой опасности.

37. Территориальное поведение – поведение, которое подразумевает способность создавать и распознавать площадь - границы владений.

38. Территориальность - стратегия поведения животных, обитающих на определенной территории – в определенном сообществе, реализуется только в репродуктивный период – в течение жизни особи.

39. Ухаживание – часто встречаемый - обязательный компонент - поведения, связанного с размножением. Носит стихийный - ритуализированный характер.

40. Эмоциональный резонанс – поведение, в котором животные способны удерживать - реагировать на внешние проявления эмоционального состояния особи своего и даже иногда другого вида.

2. Дайте ответы на следующие вопросы:

• Какие взаимоотношения возникают между животными одного вида при пищедобывательном поведении?

• Какие можно выделить естественные формы агрессивного поведения?

• Какое значение имеют игры для молодых животных?

• Приведите примеры ведущей системы коммуникации у разных видов животных

• Обозначьте роль каждого из родителей в воспитании потомства у разных видов животных