171. Эмбриональное развитие человека: дробление, имплантация, способы гаструляции.

Дробление – это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток(бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12–16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

Различают дробление:

· полное, неполное;

· равномерное, неравномерное;

· синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи –трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно –эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Имплантация - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во второй фазе симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую

оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку женщины, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется им-

плантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, децидуалъных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе - гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляции (от лат. gaster — желулок) — сложный процесс химических и морфогеметических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифферепцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний

(мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека осуществляется в две стадии.

Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, а вторая стадия (иммиграция) — на 14—15-е сутки. При деламинации образуются два листка: наружный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (включает материал вторичной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотинеского пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька. Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в начале 3-й недели развития. Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок, откуда берет свое начало головной отросток — хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.