5.10. Экотоны. Понятие краевого эффекта

Биоценозы не изолированы друг от друга. Хотя визуально можно отличить одно растительное сообщество от другого, на­пример биоценоз сухого леса от биоценоза увлажненного луга, который сменяется болотом, провести четкую границу между ними довольно затруднительно.

Почти везде есть своеобразная переходная полоса различ­ной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе — редкое исключение. Они характерны главным образом для сообществ, подверженных интенсивному антропо­генному воздействию. Еще Гете писал, что природа в своей сво­бодной игре мало заботится о перегородках, созданных ограни­ченными людьми.

Проследить данный феномен можно, исследуя опушку леса, за которой начинается луговое сообщество. Четкой границы ме­жду этими биоценозами фактически нет. Действительно, многие типичные лесные виды покидают свои местообитания и встреча­ются на открытых местах, далеко за лесным контуром. И наобо­рот, луговые растения часто растут в тени, под кронами деревьев. В 1919 г. В.И. Вернадский писал в своих дневниках, что«... в лес­ном массиве, находящемся среди других растительных форма­ций, как на острове ... происходит главным образом смещение вещества, и только сила человека изменяет этот естественный процесс. Максимальные изменения происходят на опушках: на границах сгущений разного рода, имеющих свои законы смеще­ния и обмена веществ».

В начале 30-х гг. XX в. американский натуралист А. Лео­польд провозгласил необходимость учета в деятельности охот­ничьего хозяйства так называемого «эффекта опушки». Под опушкой в данном случае понималась не только окраина леса, но и любая граница между двумя биоценозами, даже между двумя массивами различных сельхозкультур. По обе стороны от этой условной черты увеличивается относительное видовое разнооб­разие растений и животных, улучшаются кормовые и защитные условия для дичи, ослабляется фактор беспокойства, а главное — эта зона обладает повышенной продуктивностью. Такая пере­ходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.

Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиоти­ческой среды. Например, такие границы существуют между вод­ными и наземными биоценозами, в местах, где происходит рез­кая смена минерального состава почвы и т.п. Часто количество видов в экотоне превышает их количество в каждом из гранича­щих биоценозов. Такая тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов и назы­вается краевым (опушечным, граничным) эффектом. Наиболее от­четливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.

Вопросы для повторения

1. Как определить биоценоз и из каких составных частей он состоит?

2. Дайте определение биотопа.

3. Приведите пример биоценоза.

4. Что такое видовая структура биоценоза?

5. Какие организмы, обитающие в биоценозе, называются доминантами?

6. Чем представлена вертикальная структура биоценоза?

7. Какие элементы горизонтальной структуры биоценоза вы знаете?

8. Как классифицируются организмы по способу питания и по их уча­ стию в круговороте веществ?

9. Что такое трофическая структура биоценоза, какие организмы ее составляют?

10. Чем продуценты отличаются от консументов?

11. Каков итог деятельности редуцентов в биоценозе?

12. Как определяется пищевая цепь?

13. Что такое трофический уровень?

10. Что такое экологическая пирамида, какие типы экологических пи­ рамид вы знаете?

11. Перечислите известные вам типы прямых и косвенных взаимоотно­ шений в биоценозах.

10. Чем определяется продуктивность биоценозов?

10. Что такое чистая первичная продукция и какое значение она имеет для функционирования биологических систем и для человеческого общества?

11. Как называется переходная зона между двумя или несколькими биоценозами?

Темы докладов для семинарских занятий

1. Видовой состав и разнообразие как специфическая характеристика биоценоза.

2. Пространственная структура лесного биоценоза.

3. Трофическая структура биоценоза. Экологические пирамиды чис­ ленности.

4. Продуктивность биоценозов и проблема обеспечения людей продо­ вольствием.

5. Соотношение видового разнообразия и численности отдельных ви­ дов в системе экотоп — экотон.

Основная литература

Войткевич Г.В. Основы учения о биосфере: Учеб. пособие / Г.В. Войтке-

вич, В.А. Вронский. Ростов н/Д, 1996.

Маерищее В.В. Основы экологии: Учеб. / В.В. Маврищев. Мн., 2003. Одум Ю. Экология: В 2 т. / Ю. Одум; Пер. с англ. М, 1986. Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М., 1989. Стадницкип Г.В. Экология / Г.В. Стадницкий, А.И. Родионов. СПб., 1997. Чернова И.М. Экология: Учеб. пособие / И.М. Чернова, А.М. Былова.

М, 1988. Шилов И.А. Экология: Учеб. пособие / И.А. Шилов. М., 1997.

Дополнительная

Бигон М. Экология: Особи, популяции и сообщества: В 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М., 1989.

Биоценоз пшеничного поля. М., 1978.

Вронский В.А. Прикладная экология: Учеб. пособие / В.А. Вронский. Ростов н/Д, 1996.

Вронский В.А. Экология: Словарь-справочник / В.А. Вронский. Рос­тов н/Д, 2002.

Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер. М., 1988.

ЛееичАЖ Структура экологических сообществ /А.П. Левич. М., 1980.

Маерищее В.В. Основы общей экологии: Учеб. пособие / В.В. Маври­щев. Мн., 2000.

Маерищее В.В. Экология в терминах и понятиях / В.В. Маврищев. Мн., 2002.

Маглыш С.С. Общая экология: Учеб. пособие / С.С. Маглыш. Грод­но, 2001.

Радкевич В.А. Экология / В.А. Радкевич. Мн., 1997.

Розанов СИ. Общая экология / СИ. Розанов. СПб., 2001.

Ситник К.М. Биосфера. Экология. Охрана природы / К.М. Сытник, А.В. Брайон, А.В. Гордецкий. Киев, 1987.

Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы / Р.Х. Уиттекер. М., 1980.

Чистик О.В. Экология: Учеб. пособие / О.В. Чистик. Мн., 2001.

ичного поля и т.д.