5.8. Продуктивность биоценозов

Скорость фиксации солнечной энергии определяет продук­тивность биоценозов. Основной показатель продукции — био­масса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Различают растительную биомассу — фитомассу, жи­вотную — зоомассу, бактериомассу и биомассу каких-либо кон­кретных групп или организмов отдельных видов.

Биомасса — органическое вещество организмов, выражен­ное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м², г/м³, кг/га, т/км² и др.).

Продуктивность — скорость прироста биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и гектару.

Известно, что зеленые растения являются первым звеном в пищевых цепях и только они способны самостоятельно образо­вывать органическое вещество, используя энергию Солнца. По­этому биомасса, произведенная автотрофными организмами, т.е. количество энергии, преобразованное растениями в органическое вещество на определенной площади, выраженное в определенных количественных единицах, называется первичной продукцией. Ее величина отражает продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной ва­ловой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произве­денного органического вещества. Часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производите­лей продукции — растений. Если изъять ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получится чистая первичная продукция. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. Та­ким образом, чистая первичная продукция равна разности меж­ду количеством атмосферного углерода, усвоенного растениями в процессе фотосинтеза и потребленного ими на дыхание.

Максимальная продуктивность характерна для тропических экваториальных лесов. Для такого леса 500 т сухого вещества на 1 га — не предел. Для Бразилии называют цифры в 1500 и даже 1700 т — это 150—170 кг растительной массы на 1 м² (сравните: в тундрах — 12 т, а в широколиственных лесах умеренной зоны — до 400 т на 1 га).

Плодородные наносы почвы, высокая сумма годичных тем­ператур, обилие влаги способствуют поддержанию очень высо­кой продуктивности фитоценозов в дельтах южных рек, в лагу­нах и эстуариях. Она достигает 20—25 т с 1 га в год в сухом веществе, что значительно превосходит первичную продуктив­ность еловых лесов (8—12 т). Сахарный тростник за год успевает накопить до 78 т фитомассы на 1 га. Даже сфагновое болото при благоприятных условиях обладает продуктивностью 8-10 т, что можно сравнить с продуктивностью елового леса.

«Рекордсмены» продуктивности на Земле — травяно-дре-весные заросли долинного типа, которые сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в некоторых дру­гих регионах. Здесь за один год на 1 га образуется до 300 т орга­нического вещества!

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми кон-сументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете про­изводят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уров­ня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя оценить про­стой арифметической суммой первичной и вторичной продук­ции, потому что прирост вторичной продукции происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной про­дукции из общего количества первичной. Поэтому оценку про­дуктивности биоценоза производят по первичной продукции. Первичная продукция во много раз больше вторичной. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10 %.

Законами экологии предопределены различия в биомассе растительноядных животных и первичных хищников. Так, за стадом мигрирующих оленей обычно следуют несколько хищни­ков, например волков. Это позволяет волкам быть сытыми без ущерба для воспроизводства стада. Если бы численность волков приближалась к количеству оленей, то хищники быстро истре­били бы стадо и остались без корма. По этой причине б умерен­ной зоне не бывает высокой концентрации хищных млекопи­тающих и птиц.