4.4. Динамика популяций

Естественные популяции — это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, струк­туре и распределении популяций как реакция на условия окру­жающей среды называется динамикой популяции.

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на осно­вании анализа которых можно судить об устойчивости и пер­спективном развитии популяции.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, ме­сяц, год). Термин «рождаемость» относится к особям любых ви­дов, независимо от способов появления их на свет: будь это про­растание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека.

Экологи выделяют максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого весьма сложно, даже невозможно). Пол максимальной рож­даемостью понимается теоретически возможный максимум ско­рости образования новых особей в идеальных условиях. Размно­жение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Теоретическая скорость размножения различ­ных видов может быть довольно высокой. Если взять за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibro он будет состав­лять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida — 16,8, для домашней мухи Musca domestica — 366, для курицы — около 6000, для слона — 376 000 суток. Следует подчеркнуть, что максимальная рождаемость — понятие теоретическое. Ни один вид в природе не может бесконтрольно и безгранично размно­жаться, иначе не избежать экологической катастрофы.

В отличие от максимальной экологическая, или реализован­ная, рождаемость (или просто рождаемость) характеризует при­рост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.

Смертность — это число особей, погибших в популяции за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно вы­разить числом особей, погибших за данный период (число смер­тей в единицу времени), или в виде удельной смертности для всей популяции (или ее части). При определении смертности по­пуляции учитываются все погибшие особи независимо от причи­ны смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли и т.д.).

4.5. Взаимодействия между популяциями

Организмы, составляющие природные популяции, не суще­ствуют отдельно друг от друга, а обычно находятся в многообраз­ных сложных взаимоотношениях, в результате которых происходит положительное или отрицательное влияние одних видов на другие.

Рассмотрим основные типы таких взаимоотношений.

1. Нейтрализм (от лат. neutralis -— не принадлежащий нитому, ни другому): ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них.

Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто: это отношения между дождевым червем и ко­маром; зайцем, обитающим под пологом леса, и дятлом, живу­щим в дупле дерева; белкой и лосем; дроздом и волком.

2. Взаимное конкурентное подавление: популяции подавляют друг друга. Примером могут служить конкурентные отношения между сорняками и культурными растениями за те или иные ре­сурсы (свет, воду, минеральное питание). Часто рост одних рас­тений подавляется веществами, выделяемыми тканями другого. В таком случае говорят об аллелопатическом подавлении одними растениями других.

3. Конкуренция за общий ресурс, одна популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между вида­ ми в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах и т.п.), т.е. виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсут­ствия пищи.

4. Аменсализм (от греч. а — отрицание и лат. mensa — стол, трапеза): одна популяция подавляет другую, но сама не испыты­вает отрицательного влияния. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка (семейство сложноцвет­ные) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Обратного воздействия ель не ис­пытывает.

5.Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздейст­вует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть раз­личные организмы — от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы,

различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.

Потенциально каждый живой организм является источни­ком энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и ве­щества в экосистемах.

Хищником считается всякий организм, потребляющий в ка­честве пищи другой живой организм. Таким образом, для уста­новления факта хищничества необходимо наличие умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи.

6. Протокооперация (от греч. ргothos — первый и лат, соорегаtio — сотрудничество): обе популяции получают от ассо­циации выгоду, но эти отношения необязательны.

Довольно распространенный в природе пример протокооперации — совместное существование буйволовых скворцов (волоклюй) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, ан­тилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи питаются клещами и насекомыми-кровососами, от которых страдают жи­вотные. Налицо взаимовыгодное сотрудничество организмов.

Буйволова птица Buphagus africanus влетает в раскрытую пасть нильского крокодила (Сrocodilus niloticus ) чтобы полако­миться прилипшими к полости его рта пиявками. Распростране­нием прибрежного растения Dusoxylum angustiofolium, обитающе­го в лесах Юго-Восточной Азии, занимается рыба. В качестве своеобразного «вознаграждения» мясо рыбы становится ядови­тым. Так рыба получает защиту от хищников.

7. Симбиоз (от греч. sumbiosis—сожительство): тесная взаи­мосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов — гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофного организма (фикобионта) — цианобак-терии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неоргани­ческие вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. От автотрофного компонента гриб в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

В тропических лесах Южной Америки произрастает цекро-пия дланевидная, плодами и листьями которой питаются многие обитатели джунглей. Возможно, именно поэтому у нее имеются своеобразные защитники — агрессивные муравьи из рода А21еса. Похожие на бамбук полые стволы и ветви цекропии служат кре­постью для муравьиных колоний. Там они устраивают гнезда. Дерево дает своим защитникам не только кров, но и стол. У ос­нования листового черешка имеются килевидные выросты, на которых развиваются так называемые мюллеровские тела — кап­сулы, состоящие наполовину из гликогена. Ими и питаются му­равьи. А сами они в свою очередь набрасываются на всякого, кто попытается прикоснуться к растению. Стоит постучать по ство­лу, как появляются легионы муравьев, чтобы дать отпор незвано­му гостю. Исследования показали, что если опылить цекропию инсектицидами и избавить ее от муравьев, растение погибает.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни, образуя более или менее взаимовыгодные формы такого существования. При этом один из партнеров возла­гает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (пита­ние неиспользованными остатками пищи) или пространствен­ных (поселение на поверхности или внутри тела другого, исполь­зование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

По степени соединения партнеров и по их зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: паразитизм, ком­менсализм, мутуализм.

Паразитизм — одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество парази­тов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкно­венный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).

Комменсализм — одна популяция извлекает пользу от объе­динения, а другой это объединение безразлично.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством. Таковы взаи­модействия между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих органические вещества из перегнив­ших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Можно привести пример сожительства рыб-лоцманов и круп­ных хищных акул. С одной стороны, рыбы-лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой — им перепадают ос­татки не съеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.