5.6 Анализ модели брюсселятор.

Простейшим классическим примером существования автоколебаний в системе химических реакций является тримолекулярная модель брюсселятор, предложенная в Брюсселе Пригоженым и Лефлером. Основной целью при изучении этой модели было установление качественных типов поведения, совместимых с фундаментальными законами химической и биологической ккинетиеи. В этом смысле брюсселятор играет роль базовой модели. Брюсселятор содержит простейшую реализацию кубической нелинейности посредством химической реакции: 2X + Y=3X.(1) Выражения для скорости ряда биохимических реакций в определенных случаях можно свести к кубическому виду. В качестве примера приведем следующую последовательность ферментативных реакций:

X+E=EX, EX+Y=EXY, EXY+X= EYX₂

Здесь предполагается, что фермент Е имеет по крайней мере 3 каталитических центра, способных одновременно фиксировать 2 молекулы Х и одну Y. Если образующиеся комплексы распадаются с достаточно большой скоростью, а ферменты присутствуют в небольших количествах, легко показать, что всю последовательность реакций можно свести к одной стадии, дающий нелинейный член типа X²Y в выражении для скорости реакции.

Брюсселятор представляет собой следующую схему гипотетических химических реакций:

Здесь А, В – исходные вещества, C, R – продукты, X, Y – промежуточные вещества. Пусть конечные продукты C и R немедленно удаляются из реакционного пространства. Это означает что обратные константы k-3 = k-4=0. Если субстрат А находится в избытке, k-1=0. Предположим что k-2=0. Значение остальных констант положим =1. Тогда схема реакций в случае точечной системы описывается системой уравнений:

dx/dt = A+ X²Y-(B+1)X, dy/dt =BX- X²Y.(2)

Модель (1) имеет одну особую точку с координатами:

(3)

Исследуем стационарное решение (2) на устойчивость по методу Ляпунова. Введем переменные, характеризующие отклонения от особой точки:

Линеаризованная система имеет вид:

Характеристическое уравнение

или

имеет корни:

(4)

Точка является устойчивой если действительные части корней характеристического уравнения отрицательны. Из выражения (4) видно, что при В<1+ А² особая точка (2) устойчива. Если же В>1+ А² особая точка считается не устойчивой, и у системы (1) появляется устойчивый предельный цикл. Значение В=1+ А² является бифуркационным. Если величина В лишь не на много превосходит бифуркационный порог, автоколебания в системе носят квазигармонический характер. Таким образом брюсселятор при выполнении условия В>1+ А² является автоколебательной системой.

5.7 Модели взаимодействия двух видов

Гипотеза Вольтера:

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников и жертв.

4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи потребляемая этим видом пропорциональна доле особей этого вида взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей имеющейся в неограниченном количестве, то прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Классификация типов взаимодействия.

Взаимодействие двух видов, численности которых х₁ и х₂ можно описать уравнениями

а₁, а₂ – константы собственной скорости роста видов (положительные)

с_1, с₂ - константы самоограничения (положительны)

b₁₂, b₂₁ – константы взаимодействия двух видов, могут быть положительными и отрицательными, знаки этих констант определяют тип взаимодействия

Одум предложил классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации взаимодействия могут быть положительными, отрицательными или нейтральными, в зависимости от того возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида.

1. b₁₂, b₂₁ > 0 симбиоз + +

2. b₁₂ >0, b₂₁ =0 комменсализм + 0

3. b₁₂ > 0, b₂₁<0 хищник-жертва + -

4. b₁₂ =0, b₂₁ <0 амменсализм 0 –

5. b₁₂<0, b₂₁ <0 конкуренция - -

6. b₁₂=0, b₂₁ =0 нейтрализм 0 0