5.5 Колебания в биологических системах. Предельный цикл. Теоремы, определение существование предельного цикла.

Для биологических систем характерно периодическое изменение различных характеристик.

Колебания возникают с изменением внешнего или внутреннего состояния системы. Период колебаний может быть связан с периодическими изменениями условий жизни на Земле – смена времен года, смена дня и ночи (внешние). Существуют и другие геофизические ритмы – солнечные лунные, связанные с периодами атмосферных явлений. Многие периодические процессы имеют частоту изменения, не связанную очевидным образом с внешними геокосмическими циклами. Это так называемые «биологические часы» различной природы, начиная с колебания биомакромолекул, биохимических колебаний, вплоть до популяционных волн (внутренние).

Внутриклеточные колебания задают эндогенные биологические ритмы, которые свойственны всем живым системам. Именно они определяют периодичность деления клеток, отмеряют время рождения и смерти живых организмов. Модели колебательных систем используют в ферментативном анализе, теории иммунитета, в теории трансмембранного ионного переноса, микробиологии и биотехнологии.

«Биологические часы» характеризуются неизменностью во времени периода и амплитуды таких колебаний, означающее стационарность и устойчивость колебательного режима. Если колебания в системе имеют постоянный период и амплитуду, устанавливаются независимо от стационарных условий и поддерживаются благодаря свойствам самой системы, а не следствие воздействия периодической силы, система называется автоколебательной.

Незатухающие колебания в таких системах устойчивы, так как отклонения от стационарного колебательного режима затухают. К классу автоколебательных систем относятся колебания в гликолизе и других метаболических системах, периодические процессы фотосинтеза, колебания концентрации кальция в клетке, колебания численности животных в популяциях и сообществах.

Неавтоколебательные системы – системы, подвергающиеся воздействию извне.

Предельный цикл.

В фазовом пространстве такому типу поведения соответствует притягивающее множество (аттрактор), называемое предельным циклом. Предельный цикл – замкнутая кривая на фазовой плоскости, к которой в пределе при t   стремятся все интегральные кривые. Предельный цикл представляет стационарный режим с определенной амплитудой, независящий от начальных условий, а определяющийся только организацией системы. Существование предельного цикла на фазовой плоскости есть основной признак автоколебательной системы. При автоколебательном процессе фаза колебаний может быть любой.

Общая характеристика автоколебательной системы.

Если Т (Т>0) – наименьшее число, для котором при всяком t

x (t + T) = x (t), y (t + T) = y (t)

то изменение переменных x = x (t), y = y (t) называется периодическим изменением с периодом Т. Т- период колебания.

Периодическому изменению соответствует замкнутая траектория на фазовой плоскости, и обратно: всякой замкнутой траектории соответствует бесконечное множество периодических изменений, отличающиеся друг от друга выбором начала отсчета времени.

Если периодическому изменению на фазовой плоскости соответствует замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны приближаются (при возрастании t) соседние траектории по спиралям, эта изолированная замкнутая траектория есть предельный цикл.

Пример системы, имеющей предельный цикл:

2x

2y

x (t) = sin(t-t₀)

y(t) = cos(t-t₀)

Предельный цикл называется устойчивым, если существует такая область на фазовой плоскости, содержащая этот предельный цикл, - окрестность , что все фазовые траектории, начинающиеся в окрестности , асимптотически при t   приближаются к предельному циклу.

Если же, наоборот в любой сколь угодно малой окрестности  предельного цикла существует хотя бы одна фазовая траектория, не приближающаяся к предельному циклу при t  , то такой предельный цикл называется неустойчивым.

1 < С < 0 - мнимое значение;

-1 < C < 0 - точка находится вне предельного цикла, траектория накручивается снаружи;

С = 1 – точка изначально находится на предельном цикле;

С > 0 – точка находится внутри предельного цикла, фазовые траектории накручивается на предельный цикл изнутри.

а – устойчивый предельный цикл;

б – неустойчивый предельные цикл. Все траектории с одной стороны приближаются (например, изнутри), а с другой стороны (например, извне) удаляются от них при t  , называют «полуустойчивыми» или двойными.

в – неустойчивые предельные циклы.

А. М. Ляпунов показал, что для исследования устойчивости можно линеаризовать уравнение.

x = + (t)

y = + (t)

x =  + (t)

y =  + (y)

,  (фи, пси) - решения уравнения:

Если ,   - устойчивая,

Если ,   - неустойчивая.

Сформулировано несколько теорем, определяющих наличие предельного цикла по топологическому строению фазовой плоскости.

Теорема 1. Пусть на фазовой плоскости существует область, из которой фазовые траектории не выходят и в которой нет положения равновесия (особых точек), тогда в этой области обязательно существует предельный цикл, причем все остальные траектории наматываются на него.

Н а рисунке изображена область G, из которой фазовые траектории не выходят. Это означает, что фазовые траектории либо входят, пересекая границу, внутрь области, либо сама граница является траекторией. Такая область не может быть односвязной. Поскольку траектория наматывается на предельный цикл изнутри, это означает, что внутри этого предельного цикла на фазовой плоскости существует либо неустойчивая особая точка, либо неустойчивый предельный цикл, не принадлежащий рассматриваемой области G.

Теорема 2. Если существует на фазовой плоскости некоторая замкнутая область, такая, что все фазовые траектории, пересекающие границу этой области, входят в нее, и в этой области находится неустойчивая особая точка, то в этой области обязательно имеется хотя бы один предельный цикл.

Критерии отсутствия замкнутых фазовых траекторий:

1. Если в системе не существует особых точек, то в ней не может быть и замкнутых фазовых траекторий.

2. Если в системе существует только одна особая точка, отличная от узла, фокуса и центра (например, седло), то такая система не допускает замкнутых фазовых траекторий.

3. Если в системе имеются только простые особые точки, причем через все точки типа узел и фокус проходят интегральные кривые, уходящие на бесконечность, то в такой системе нет замкнутых фазовых траекторий.

Если критерии 1 – 3 выполнены – в системе нет предельных циклов. Но невыполнение этих критериев ещё не дает сделать вывод о наличии в системе предельных циклов и, следовательно, автоколебаний.