36)Нерегулярные типы полового размножения.

К нерегулярным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений (рис.).
Партеногенез—эторазвитиезародышаизнеоплодотвореннойяйцеклетки. Явлениеестественногопартеногенезасвойственнонизшимракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) идр. Известен он также у птиц (индейки). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными агентами.
Различаютпартеногенезсоматический, илидиплоидный, игенеративный, илигаплоидный. Присоматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия) ; таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом.
Пригенеративномпартеногенезезародышразвиваетсяизгаплоиднойяйцеклетки. Например, умедоноснойпчелы (Apismellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза.
 
Партеногенез у растений очень часто называют апомиксисом. Поскольку апомиксис широко распространен в растительном мире и имеет большое значение при изучении наследования, рассмотрим его особенности.
Наиболее распространенным типом апомиктического размножения является тип пар- теногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом чаще встречается диплоидный апомиксис (без мейоза).
Наследственнаяинформацияиприобразованииэндосперма, иприобразовании зародыша получается только от
Различныетипыполовогоразмножения:
1 —нормальноеоплодотворение; 2 —партеногенез: 3 —гиногенез; 4 —андрогеиез.
матери. Унекоторыхапомиктовдляформированияполноценныхсемяннеобходимапсевдогамия—- активациязародышевого мешка пыльцевой трубкой. При этом один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды из родов Potentilla, Rubus и др.). Наследование здесь происходит несколько отлично от предыдущего случая. Зародыш наследует признаки только по материнской линии, а эндосперм — и материнские и отцовские.
Гиногенез. Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра (рис. 3). Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensiaformosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений—■лютика (Ranunculusauricomus), мятлика (род Роа pratensis) и др.
Гиногенетическоеразвитие можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму или пыльцу облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца.

Явление гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности, так как при этом потомство получает наследственную информацию только от матери. Таким образом, при бесполом размножении, партеногенезе и гиногенезе потомство должно быть сходно только с материнским организмом.
Андрогенез. Прямой противоположностью гиногенеза является андрогенез. При андрогенезе развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер и материнской цитоплазмы (рис.4). Андрогенез может иметь место в тех случаях, когда материнское ядро почему-либо погибает до момента оплодотворения.
Есливяйцеклеткупопадаетодинсперматозоид, торазвивающийсязародышсгаплоиднымнаборомхромосомоказываетсянежизнеспособнымилималожизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом. Как было уже показано, в тех случаях, когда происходит полиспермия у животных и в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, возможно слияние двух отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдалось лишь у тутового шелкопряда (Bombyxmori) и паразитической осы (Habrobraconjuglandis). Андрогенетическое размножение, как исключение, обнаружено и у некоторых растений (табак, кукуруза и др.).