Работа №7. Мембранный потенциал

Электрическое состояние возбудимых образований может характеризоваться мембранным потенциалом (МП) и потенциалом действия (ПД).

Мембранный потенциал (потенциал покоя) – это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны, имеющаяся у всех живых клеток, находящихся в состоянии покоя. У различных клеток величина МП варьирует, например, у эпителиальных клеток - 10 мВ, у нервных клеток – 70 мВ, у мышечных - 110 мВ.

В 1896 г. В.Ю. Чаговец высказал гипотезу об ионном механизме МП. В 1902-1912 гг. Х.Ю. Бернштейн создал мембранную теорию биоэлектрических явлений. Эту теорию экспериментально обосновали, расширили А. Ходжкин, А. Каксли и Б. Катц (1949-1952).

Сущность мембранной теории биоэлектрических явлений заключается в следующем. Мембрана клетки в покое поляризована: ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно, а наружная – положительно. Основная причина поляризации мембраны: различная концентрация ионов по обе стороны мембраны (табл. 1) вследствие ее избирательной проницаемости и работы натрий-калиевого насоса.

Установлено, что внутри клетки много анионов органических кислот и ионов К⁺, концентрация которых в 30 раз больше, чем снаружи. Ионов Na⁺, наоборот, снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри, Cl^- также больше снаружи.

Таблица 1

Внутри- и внеклеточные концентрации ионов для мышечной клетки, моль/л

Внутриклеточная среда	Ионы	Внеклеточная среда
12	Na+	145
155	К+	4
4	Cl-	120
8	HCO3-	27
155	Другие анионы	7
-	Другие катионы	5

В покое мембрана нервных клеток наиболее проницаема для K⁺, менее для Cl^- и очень малопроницаема для Na⁺. Проницаемость мембраны нервного волокна для Na⁺ в покое в 100 раз меньше, чем для K⁺. Для многих анионов органических кислот мембрана в покое совсем непроницаема.

В силу градиента концентрации ионы K⁺ выходят на наружную поверхность клетки, вынося свой положительный заряд. Высокомолекулярные анионы не могут следовать за K⁺ из-за непроницаемости для них мембраны. Ионы Na⁺ также не могут возместить ушедшие ионы K⁺, ибо проницаемость мембраны для него значительно меньше. Анионы Cl^- по градиенту концентрации могут перемещаться только внутрь клетки, увеличивая тем самым отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны.

При формировании МП кроме осмотического давления (разной концентрации ионов снаружи и изнутри клетки) действует противоположная по направленности сила – электрическое напряжение. Выход положительных зарядов из клетки или отрицательных зарядов в клетку создает электрический потенциал, который мешает току через мембрану других заряженных ионов. МП продолжает нарастать до тех пор, пока сила, препятствующая выходу К⁺, не станет равной осмотическому давлению ионов К⁺. При таком уровне потенциала вход и выход К⁺ находится в равновесии, поэтому он называется калиевым равновесным потенциалом, сокращенно Е_к (-50 или -70 мВ)_. На величину МП кроме ионов К⁺ также влияют ионы Сl^- (следующий по градиенту концентрации внутрь клетки) и ионы Na⁺ (также следующие по градиенту концентрации через каналы утечки). Согласно своему заряду ионы Cl^- увеличивают полярность мембраны, а ионы Na⁺ уменьшают. Таким образом, величина МП клетки определяется двумя основными факторами: 1) соотношением концентрации проникающих через мембрану катионов К⁺ и Na⁺ и анионов Cl^-; 2) соотношением проницаемости мембраны для этих ионов.

Задание:

• Перенесите таблицу 1 в тетрадь.

• Перенесите рисунок 5 в тетрадь, укажите стрелками направление диффузии ионов через мембрану.

Мембрана

Внутриклеточная среда

Внеклеточная среда

100 000 К+ 2000 К+ 10 000 Na+ 108 000 Na+ 2 200 Cl_ 110 000 Cl- 107 800 A_

Рис. 5. Заряд мембраны при потенциале покоя

• Изучите динамический слайд презентации «Работа натрий-калиевого канала» и ответьте на следующие вопросы:

1. Какие ионы вносят основной вклад в формировании МП?

2. Что понимают под избирательной проницаемостью мембраны?

3. Концентрация каких ионов преобладает в межклеточном веществе по сравнению с цитоплазмой клетки?

4. Прокомментируйте фразу о том, что по мере формирования МП «калий идет в гору»?

5. Что означает выражение перемещение веществ или ионов по градиенту концентрации?