Работа №18. Строение химических синапсов

Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синаптической щели (рис. 15).

Рассмотрим строение химического синапса на примере возбуждающего. Пресинапс представляет из себя расширенный конец терминали аксона или дендрита – синаптическая бляшка. Мембрана бляшек называется пресинаптической (имеет такое же строение как и обычная мембрана, но более утолщена, содержит дополнительные складки и большое число каналов для Ca²⁺). Пресинаптическая часть содержит нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии и синаптические пузырьки (везикулы), скопления которых располагаются около пресинаптической мембраны. Везикула – одномембранная структура, в полости которой находится медиатор (трансмиттер). Медиатор – химическое вещество, участвующее в передаче возбуждения с нейрона на другую структуру (нейрон, мышцу или секреторную клетку). Формируются мембранные образования в виде пузырьков, не заполненных медиатором, в соме нейрона. Посредством быстрого аксонного транспорта они направляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором с помощью АТФ-зависимого транспорта.

Везикулы около пресинаптической мембраны распределяются неравномерно, группируясь у выступающих в аксоплазму утолщений – активных зон. В активных зонах находятся потенциал-зависимые Са²⁺каналы, обеспечивающие вход Са²⁺ в пресинаптическое окончание во время потенциала действия.

Аксон

Микротрубочки

Синаптическая бляшка

Митохондрия

Везикула

Пресинаптическая мембрана

Белки-рецепторы

Постсинаптическая мембрана

Ф рагмент дендрита нейрона

Рис. 15. Строение химического синапса (аксодендронального)

В 1952 г. А. Фэттом и Б. Катцем было установлено, что в состоянии покоя, без стимуляции извне, в пресинаптическом отделе разрушаются отдельные везикулы и выделяется медиатор. Высвобождается нейромедиатор из терминали небольшими порциями – квантами. В условиях потенциала покоя пресинаптической мембраны кванты нейромедиатора в синаптическую щель высвобождаются спонтанно, с низкой скоростью, что способствует возникновению миниатюрных постсинаптических потенциалов. Синхронное же высвобождение медиатора в результате деполяризации пресинаптической мембраны вызывает одновременное высвобождение большого количества квантов, что может привести к генерации потенциала действия в постсинаптической клетке в случае возбуждающего синапса или к гиперполяризации ее мембраны в случае томозного синапса.

Процесс высвобождения квантов медиатора при деполяризации пресинаптической мембраны сопряжен с открыванием потенциал-зависимых Са²⁺каналов и входом ионов Са²⁺ по электрохимическому градиенту в пресинаптическое окончание. Ионы Са²⁺ обеспечивают выброс нейромедиатора из терминали. Посредником в активности Са²⁺ выступает спецефический белок – кальмодулин. Комплекс «кальций + кальмодулин» стимулирует функции многих ферментов клетки, в том числе и обеспечивающих освобождение содержимого синаптических пузырьков в синаптическую щель путем экзоцитоза. После этого мембранная структура синаптических пузырьков восстанавливается путем эндоцитоза, и в последующем везикулы вторично заполняются нейромедиатором. Установлено, что чем выше концентрация ионов кальция в окончании аксона, тем выше скорость выделения медиатора. Эффективность синапса, определяемая увеличением или уменьшением амплитуды постсинаптического потенциала, связана с изменением количества нейромедиатора, высвобождаемого из пресинаптических окончаний. Поэтому, воздействуя на Са²⁺-каналы пресинаптической мембраны, можно модулировать эффективность синаптической передачи. Это один из пресинаптических механизмов, обеспечивающих функциональные перестройки в процессе синаптической передачи, определяющие уникальное свойство нейронов и нервной ткани в целом – пластичность.

Химические синапсы могут быть возбуждающими и тормозными. В возбуждающих синапсах нейромедиатор, освобожденный из пресинаптических нервных окончаний, вызывает в постсинаптической мембране возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – локальную деполяризацию, а в тормозных синапсах – тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) – гиперполяризацию мембраны.

Межсинаптическая щель - пространство, заполненное межклеточной жидкостью. В последнее время установили, что межсинаптическая щель представляет упорядоченно-ориентированное вещество, которое образует пути для распространения медиатора. Ширина этой щели около 40 нм (для сравнения толщина клеточной мембраны около 20 нм). На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0.5 мс. Это время получило название синаптической задержки, оно складывается из времени освобождения медиатора, диффузии его от пре- к постсинаптической мембране и воздействия медиатора на белки-рецепторы постсинаптической мембраны.

Постсинапс – часть второго нейрона, на который передается возбуждения. Мембрана второго нейрона называется постсинаптической мембраной, она содержит большое количество белков-рецепторов с высоким сродством к «своему» медиатору.

Задание:

• Рассмотрите рис. 15 «Строение химического синапса», перерисуйте его в тетрадь. Подпишите все основные части, обозначенные на рисунке.

• Выстройте цепочку событий из 5-7 пунктов, происходящих при передаче возбуждения в химическом синапсе.