15. Рецептивные поля сетчатки

Сетчатка глаза - передний край мозга, исключительно сложное как по своей структуре, так и по функциям образование. Сетчатка инвертирована по отношению к световому потоку, то есть её элементы повернуты обратной стороной к свету, и ближе всего к нему ганглионарный слой, а дальше всего – рецепторы и пигмент.

В сетчатке выделяют 6 слоев:

1. черный пигментный слой

2. рецепторный слой. Рецепторы в сетчатке выделяют двух основных типов: палочки и колбочки.

Палочки осуществляют сумеречное зрение. Их насчитывается около 20 млн.

Колбочки обеспечивают цветовое зрение. Колбочки расположены главным образом в

3. слой горизонтальных клеток. Одна горизонтальная клетка связана с многими рецепторами. Горизонтальные клетки ялвятся посредниками при передаче сигнала при помощи синапсов. Они также оказывают модулирующее влияние: могут изменять или блокировать сигнал. Существует несколько гипотез о том, как горизонтальные клетки связаны с рецепторами. Часть авторов придерживается гипотезы прямой передачи: рецепторы связаны с горизонтальной клеткой, которая, в свою очередь, связана с биполяром. Однако более распространенная гипотеза говорит о том, что существует тройной синапс между горизонтальной клеткой, биполяром и рецептором.

4. слой биполярных клеток. Биполярные клетки осуществляют прямую передачу импульса. Работают аналогово, не продуцируя спайковых потенциалов.

5. слой амокриновых клеток. Этот слой выполняет сходную функцию со слоем горизонтальных клеток. Одна амокриновая клетка связана аксоном со многими ганглиозными клетками. Амокриновые клетки участвуют в модуляции передачи сигнала, ограничении, торможении сигнала при его передаче на более высокие слои.

6. ганглионарный слой. Рецепторы и клетки сетчатки до ганглиозного слоя работают по аналоговому принципу, то есть передают возбуждение пропорционально интенсивности светового раздражения. Только ганглионарные клетки продуцируют истинный ПД. Аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв. От каждой ганглиозной клетки отходит волокно. В зрительном нерве коло 1 млн волокон. Рецепторных клеток в сетчатке гораздо больше, но происходит конвергенция импульса, из-за того, что группа рецепторов связана с одной горизонтальной клеткой, и группа биполяров, в свою очередь, связана с одной амокриновой клеткой. То есть, на одной ганглиозной клетке собирается информация от большого числа рецепторов.

Зрительные рецепторы расположены в сетчатке. В отличие от других рецепторов, зрительные рецепторы работают постоянно, до тех пор, пока на него не воздействует световой поток. В темноте натриевые каналы на клетке открыты, клетка возбуждена, происходит быстрое выделение медиатора. На свету натриевые каналы закрываются, клетка тормозится, выделение медиатора прекращается. Медиатор рецепторной клетки является тормозным для биполяра, следовательно, когда рецептор возбужден, все вышестоящие клетки заторможены, блокированы, передача зрительной информации не происходит.

Палочка состоит из 4 частей:

• Наружный сегмент. Занимает большую часть палочки и заполнен разлагающимся на свету пигментом – родопсином, который «упакован» в небольшие капсулы. Из-за инвертированности сетчатки находится дальше всего от прямого светового потока.

• Внутренний сегмент. Содержит органоиды клетки.

• Ядерная область. Содержит клеточное ядро, в котором хранится генетическая информация.

• Синаптические тельца. Небольшие отростки клетки, образующие синапсы с другими клетками. Здесь располагается Пресинаптическая мембрана.

Б ольшинство ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих имею концентрические рецептивные поля. При освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (on-эффект), а при её затемнении тормозится. Другие клетки, напротив, возбуждаются при затемнении (off-эффект). В соответствии с этим различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и off-центром (возбуждаются при его затемнении). Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют от 0,5 до 8 градусов, что на сетчатке соответствует от 0,125 до 2 мм.

Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий диаметр такого рецептивного поля составляет 8-12 градусов. Нейроны с минимальным размером центральной зоны локализованы в области центральной части сетчатки. Благодаря двум типам ганглиозных клеток с on- и off-центрами обнаружение как светлых, так и темных объектов в поле зрения обеспечивается уже на уровне сетчатки. Ганглиозные клетки с такими свойствами обеспечивают черно-белый канал передачи информации.

У приматов, которые имеют развитое цветовое зрение, существует цветооппонентная организация рецептивных полей сетчатки. Например, если красные колбочки данную ганглиозную клетку возбуждают, то синие затормаживают.

Р яд ганглиозных клеток сетчатки имеют дирекционную чувствительность: при движении стимула в одном направлении горизонтальная клетка активизируется, при других – реакция снижена или отсутствует. Предполагают, что это связано с горизонтальными клетками, которые имеют вытянутые отростки – теледендриты, посредством которых клетка затормаживает биполяр. Таким образом, торможение оказывается направленным: при стимуляции некоторой точки сетчатки тормозятся биполяры в той точке, куда направлен теледендрит горизонтальной клетки. Так, ганглиозные клетки приобретают некоторую избирательность к движению.

Один рецептор может быть включен в разные рецептивные поля за счет явления иррадиации, то есть распространения возбуждения от одной клетки к нескольким.

После выхода из сетчатки зрительный нерв направлен к зрительной хиазме – перекресту зрительных нервов. В хиазме часть нервных волокон переходит с одной стороны на другую. Так волокна, идущие от левых половинок обоих сетчаток глаз, идут в левое полушарие, и наоборот. Таким образом, на другую сторону переходят только волокна, идущие от носовых половинок сетчаток, а волокна от височных половинок не перекрещиваются.

В дорсальном ядре латерального коленчатого тела (ЛКТ) происходит переключение афферентных импульсов от сетчатки к зрительной коре. В ЛКТ с каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз, при этом слои 1,4,6 получают контралатеральные волокна, а слои 2,3,5 – ипсилатеральные. Рецептивные поля нейронов ЛКТ имеют концентрическую форму, аналогичную полям ганглиозных клеток, все нейроны ЛКТ также можно разделить на группу с on-центром и off-центром. Нейроны ЛКТ высокочувствительны к объектам, движущимся в поле зрения. Имеет место обострение избирательности к направлению движения объекта по сравнению с ганглиозными клетками сетчатки.