13. Вариабельность частотно-амплитудных характеристик корковых вп.
Частотно-амплитудные показатели корковых ВП могут быть очень вариабельны. Это происходит из-за того, что нейроны коры обладают очень большим количеством афферентных входов от систем, задействованных в регуляции эмоционального состояния, мотивации, а также координирующих поведение и особенности личности. Характеристики корковых ВП зависят от возраста, пола, общего состояния испытуемого, поэтому оказывается достаточно сложно выделить объективные показатели. Поэтому корковые вызванные потенциалы практически не используют в диагностике.
21. Проекционные, непроекционные, вторичные, ассоциативные зоны новой коры и различие вп в этих зонах.
Новая кора (неокортекс) – слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см2, покрывающий большие полушария конечного мозга. Около 2/3 все йплощади коры содержится в складках. Толщина коры варьируется от 1,5 до 4,5 мм. Масса коры составляет около 600 г (до 40% мозга). Из них нейроны составляют 180г, клетки глии – 420г. В коре имеется около 14 млрд нейронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора является филогенетически наиболее молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
Цитоархитектоника (цито + архитектоника) – раздел архитектоники коры большого мозга, посвященный величине, форме и расположению ее клеток.
В коре больших полушарий выделяют 6 слоев.
1
.
молекулярный слой. Имеет большое
количество ветвящихся дендритов
пирамидных клеток, за счет которых
поддерживается активное состояние
коры. На этих дендритах образуют синапсы
афферентные волокна, приходящие от
неспецифических ядер таламуса.
2. наружный зернистый слой (наружно-гранулярный). Образован мелкими клетками-зернами. Звездчатыми клетками. Дендриты этих клеток ветвятся и поднимаются в молекулярный слой.
3
.
наружный пирамидный слой. Содержит
малые и средние пирамиды. Их аксоны, как
и аксоны второго слоя образуют
кортикокортикальные ассоциативные
связи, обеспечивающие возможность связи
между различными областями коры.
4. внутренний зернистый слой (внутренне-гранулярный). По характеру клеток и расположению волокон сходен со вторым слоем. На клетках этого слоя образуют синапсы афферентные волокна от специфических ядер таламуса, и следовательно, от рецепторов сенсорных систем.
5
.
внутренний пирамидный слой. Образован
средними, крупными и гигантскими
пирамидами (пирамидами Беца). Аксоны
этих клеток образуют кортикоспинальные
и кортикобульбарные двигательные пути.
6. полиморфный слой. Содержит аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоталамические пути.
Сенсорные (проекционные) области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители (синонимы: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Афферентные пути в сенсорные зоны поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Сенсорная кора имеет ярко выраженные 2 и 4 слои, поэтому иногда называется гранулярной.
Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны.
Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п. Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию, когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась.
Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа.
Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов.
Важнейшие первичные сенсорные области:
Кожная чувствительность. Корковый отдел – теменная кора постцентральной извилины (соматосенсорная область). Здесь располагается проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, температурных рецепторов, интерорецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата от мышц, суставов и сухожилий. Проекция головы расположена в нижних участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхних участках. Проекции наиболее чувствительных участков (лицо, губы, гортань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.
Слуховая чувствительность. Ядро анализатора – в глубине латеральной борозды (височные извилины Гешля). В разных участках коры представлены разные участки кортиева органа. К проекционной зоне височной коры также относится центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
Зрительная чувствительность. Первичная проекционная область расположена в затылочной коре – клиновидная извилина и язычковая долька, поле 17. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок коры, зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону проекции. В связи с неполным перекрестом зрительных нервов в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчаток. Наличие в каждом полушарии проекций от обоих глаз является основой бинокулярного зрения.
Обонятельная чувствительность. Центр обоняния находится на медиальной поверхности височной доли. При одностороннем поражении отмечаются снижение обоняния и обонятельные галлюцинации.
В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору (третичные зоны), для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций. У человека ассоциативные зоны занимают до 70% новой коры. Основной особенностью нейронов ассоциативных зон является полимодальность.
В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей.
Теменные ассоциативные поля получают основную афферентацию от задней группы ассоциативных ядер таламуса (подушка и латеральное заднее ядро). Эфференты на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору. Основные функции: 1. гнозис – узнавание формы, величины, значения, закономерностей. Оценка пространственных отношений. 2. формирование схемы тела. 3. праксис – организация целенаправленных действий, хранение программы сложных двигательных актов.
Лобные доли (поля 9-14) имею ассоциативный вход от ассоциативных ядер таламуса. Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Лобные доли обеспечивают способность вероятностного прогнозирования ситуации и изменение программы действий в зависимости от меняющихся условий среды. Также организуют самоконтроль действий. В области задней трети нижней лобной извилины расположен ассоциативный центр артикуляции речи, центр Брока. Развивается у правшей и у левшей ассиметрично. При поражении возникает моторная афазия – утрата способности говорить.
Височная ассоциативная кора. Здесь расположен центр Вернике, ответственный за речевой гнозис – распознавание устной речи.
Вызванные потенциалы (ВП) - это локальные ответные реакции коры мозга, возникающие при раздражении рецепторов, нервных стволов или переключающих подкорковых ядер и представляющие собой сложные по форме колебания, состоящие из 5-7 волн различного знака, сменяющих друг друга на протяжении 250-300 мс. Вариабельность латентных периодов и конфигурации компонентов, составляющих ВП, обусловлена морфофункциональными особенностями анализаторов, физическими параметрами стимула, а также функциональным состоянием ЦНС в момент предъявления раздражения. При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности.
ВП, регистрирующиеся в проекционных корковых зонах анализаторов через наиболее короткие латентные периоды, обозначаются как первичные ответы. Основные компоненты первичного ответа - позитивно-негативный комплекс колебаний. В проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компоненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндогенные компоненты.
При медленном погружении отводящего электрода в кору позитивная волна первичного ответа, возникающая сразу вслед за возбуждением, постепенно ослабевает, знак потенциала меняется, и на уровне нейронов III-IV слоев коры отводящий электрод регистрирует негативный потенциал.
Исследование первичных ответов представляет специальный интерес в связи с изучением проблемы локализации функций. На основании регистрации первичных ответов созданы карты представительства в коре различных афферентных систем. ВП, регистрирующиеся с большим латентным периодом в ассоциативных областях коры, многими авторами обозначаются как вторичные ответы и подразделяются на ряд типов, определяемых условиями раздражения, характером применяющегося в исследовании наркоза и областью отведения. Предполагается, что большой латентный период так называемых вторичных ответов и их вариабельность обусловлены вовлечением в ответную реакцию многих структур мозга, расположенных на разных его уровнях, и прежде всего структур неспецифической афферентной системы.
Регистрация ВП в непроекционных ассоциативных областях дает весьма ценные сведения о процессах переработки информации у человека в норме и патологии.