Спиральноресничные инфузории: а – трубач; б – спиростомум

Класс спиральноресничных инфузорий (Spirotrichea) включает 2000 видов протистов, распространенных как в пресных, так и в морских водах. Спиральноресничные, как и хименостоматы, имеют рот, окруженный сходящимися мембранеллами. Питаются они преимущественно бактериями и одноклеточными водорослями, но некоторые из них – хищники, заглатывающие других простейших. Примером спиральноресничных могут быть обычные в пресных водах инфузории трубач (Stentor) испиростома (Spirostomum), размер клеток у которых может достигать 1 мм, и более мелкие представители родов Stylonichia и Euplotes.

Класс сосущих инфузорий (Suctorea) включает около 1000 видов протистов, широко распространенных как в пресных, так и в морских водах. Эти инфузории ведут прикрепленный образ жизни, поселяясь на самых разнообразных субстратах – камнях, корягах, поверхности растений и водных животных. В частности, особенно обильны они на примыкающих к ротовому аппарату конечностях водных членистоногих.

Сосущие инфузории: 1 – Sphaerophyta; 2 – Dendrocometes

«Взрослые» формы сосущих инфузорий обычно прикреплены к субстрату тонким стебельком, тогда как вверх и в стороны от тела клетки расходятся многочисленные булавовидные или стержневидные щупальца, на концах которых собраны батареи мощных стрекательных органелл. Сосущие инфузории – хищники и питаются исключительно другими инфузориями, которых парализуют и захватывают своими щупальцами.

Ресничный покров у представителей этого класса присутствует только у отпочковывающихся расселительных стадий («бродяжек»), которые в дальнейшем оседают на подходящий субстрат и утрачивают реснички.

К классам переднеротых и кругоресничных (Peritrichia) относятся несколько сотен видов инфузорий – обитателей морей, пресных вод и почвы. Среди них имеются и свободноплавающие и прикрепленные формы, хищники и виды, питающиеся продуктами распада омертвевших тканей (детритофаги). В качестве наиболее распространенных представителей этих групп можно назвать хищных переднеротых инфузорий Prorodon и Didinium, нападающих на других инфузорий, даже превосходящих их по размерам. Для этого дидиниум, например, имеет усеянный мощными стрекательными органеллами «хоботок». Широко распространены также круглоресничные инфузории-сувойки (Vorticella), прикрепляющиеся к различным субстратам тонким сократимым стебельком.

Изучая при помощи микроскопа собранный в пруду материал, можно увидеть немало представителей инфузорий. В первую очередь это крупные (около 1 мм) представители класса спиральноресничных – трубач и спиростома. Первый имеет форму конуса и может быть зеленоватого цвета или голубовато-прозрачным. Спиростома – бесцветная, змеевидно вытянутая, может мгновенно сокращаться по всей длине и так же быстро возвращаться к исходной форме. Обе эти инфузории относятся к отряду разноресничных, и при наличии микроскопа с увеличением в 50–100 раз вы сможете понять почему окружающие их ротовое отверстие мембранеллы и покрывающие тело простые реснички выглядят, как два разных типа этих органелл – «малые» и «большие». В собранном материале непременно присутствует и инфузория туфелька. Но она намного мельче разноресничных инфузорий, быстро движется, и рассматривать ее в свежей пробе неудобно. Если навести фокус микроскопа на дно чашки (или стекла), то можно увидеть ползающих по нему «черепашковидных» инфузорий, бойко «бегающих» по дну, перебирая сложными ресничными органеллами – цирри. Это брюхоресничные инфузории, как и разноресничные, относящиеся к классу спиральноресничных. Увеличить количество инфузорий в собранной пробе возможно, добавив в чашку Петри 5–6 ошпаренных зерен овса (после этого закрыть чашку крышкой). Если через неделю сфокусировать микроскоп на участке дна, окружающем зерна, можно увидеть и инфузорию туфельку, и сувоек, и других протистов, успевших размножиться за неделю, поедая растущих на зернах бактерий.

Споровики

Самая характерная черта представителей типа споровиков (Apicomplexa) – наличие в жизненном цикле этих протистов расселительных стадий – спорозоитов. Абсолютное большинство споровиков – паразиты, причем многие из них, по крайней мере на какой-то стадии, паразиты внутриклеточные, т.е. паразитирующие не в тканях, а под оболочкой клеток организма хозяина. В организме-клетке спорозоита имеется так называемый апикальный комплекс – достаточно сложная система для проникновения в клетку хозяина, в состав которой входит цилиндрический полый конус (коноид), мембранные структуры, вырабатывающие растворяющие белок ферменты (роптрии) и другие элементы. В средней части спорозоита присутствует одна или несколько микропор – впячиваний плазмалеммы, играющих роль клеточного рта. Еще одна важная особенность представителей этой группы – сложный жизненный цикл со сменой фаз развития. Задача спорозоитов, с их специализированным апикальным комплексом, – проникнуть в клетку хозяина. Там они проходят один или несколько циклов множественного деления (мерогонии), в результате чего возникает следующая, сходная по строению, стадия жизненного цикла вида – мерозоиты. Они также продолжают делиться, но на определенном этапе жизненного цикла споровика происходит переход от бесполого размножения к образованию гамет, что часто сопровождается сменой хозяев.  Образуемая после слияния гамет зигота обычно покрывается защитной оболочкой – возникаетспороциста, приспособленная к переносу от одного хозяина к другому через внешнюю среду. В спороцисте происходит редукционное деление, после чего образуются новые спорозоиты (все жизненные стадии споровиков, кроме зиготы, гаплоидны).

Ц икл развития родаEimeria. I – первое поколение шизогонии; II – второе поколение шизогонии; III – третье поколение шизогонии; IV – гаметогония; V – спорогония: 1 – спорозоиты; 2 – молодой шизонт; 3 – растущий шизонт; 4 – шизонт, распавшийся на мерозоиты; 5 – мерозоиты; 6 – развитие макрогаметы; 7 – микрогаметы; 8 – ооциста; 9 – ооциста, приступающая к спорогонии; 10 – ооциста с четырьмя споробластами и остаточным телом; 11 – развитие споробластов; 12 – зрелые ооцисты с четырьмя спорами

Класс кокцидий (Coccidea) включает около 500 видов споровиков. Протисты этой группы паразитируют главным образом на позвоночных, в большинстве случаев – со сменой хозяев. Образование гамет, половой процесс и формирование спороцист происходит у них в одном хозяине (окончательном, реже – единственном), в роли которого обычно выступает хищник, а бесполое размножение – в другом (промежуточном) – жертве этого хищника.

В нешний вид мерозоиты кокцидии эймерии под электронным микроскопом: 1 – коноид; 2 – цитоплазматический носик; 3 – роптрии; 4 – микронемы; 5 – пилликула; 6 – периферические фибриллы; 7 – митохондрии; 8 – белковые гранулы; 9 – микропора; 10 – ядро; 11 – эндоплазматиченский ретикулум

 

 

 

 

 

За редким исключением кокцидии – внутриклеточные паразиты, встречающиеся в тканях различных органов (преимущественно в кишечнике). Для них характерна оогамия, т.е. резкая дифференцировка гамет на мелкие трехжгутиковые мужские и крупные безжгутиковые женские. При их образовании множественное деление проходит только «мужская» особь (предполовая клетка) споровика, тогда как клетка «женской» особи просто превращается в единственную крупную макрогамету. Наиболее примитивны однохозяинные кокцидии. Например, все стадии развития эймерий (род Eimeria) – за исключением спороцисты, выносимой во внешнюю среду, – проходят в клетках кишечника. Протисты этого рода паразитируют на многих позвоночных животных, вызывая у них тяжелые заболевания –кокцидиозы. Наиболее известны среди них паразиты, наносящие существенный ущерб сельскому хозяйству, – возбудители кокцидиозов у кроликов, рогатого скота, домашней птицы и даже карпов.

Жизненный цикл другого представителя класса кокцидий – токсоплазмы (Toxoplasma gondii) – возбудителя токсоплазмоза – также может проходить в одном хозяине – хищном животном (кошке). В ее организме спорозоиты токсоплазмы внедряются в клетки разных тканей, где образуют большие цистообразные скопления. Выходящие через кишечник во внешнюю среду спороцисты могут стать причиной заражения не только «предполагаемого» промежуточного хозяина – мыши, но и любого теплокровного животного, в том числе другой кошки или человека. Действительно, 70–80% людей являются носителями токсоплазм.

T oxoplasma gondii. А – отдельные особи токсоплазмы; Б – токсоплазмы в вакуолях клеток мозга крысы: 1 – покоящаяся форма; 2 – только разделившаяся; 3 – многочисленные токсоплазмы в вакуолях клеток мозга; 4 – ядра клеток мозга

 

 

И мышь, и вторично заразившаяся кошка, и человек выступают по отношению к токсоплазме в роли промежуточных хозяев. В их тканях развитие паразита доходит до образующихся неполовым путем тканевых цист, которые также могут выходить наружу, заражая новых промежуточных хозяев. Токсоплазма может передаваться и через кровь от матери к развивающемуся эмбриону, распространяясь таким образом все дальше и дальше. Обычно присутствие токсоплазм в организме не отражается существенным образом на его здоровье, но иногда паразиты могут поселяться в клетках мозга, и тогда развивается тяжелое заболевание – собственно токсоплазмоз. Размножение токсоплазмы в организме всех промежуточных хозяев проходит без полового процесса – до тех пор, пока цикл не замкнется: например, когда случайно заразившуюся мышь не съест кошка, которая только в этом случае превратится в окончательного хозяина.