Инфузории

Тип инфузорий (Ciliophora) включает около 8000 видов протистов, отличающихся, несмотря на огромное разнообразие строения и внешнего вида, рядом характерных признаков. Во-первых, это определенное строение покровов клетки – кортекса, слагающегося из оболочки (пелликулы) с отходящими от нее особыми органеллами – ресничками и общности базальных тел этих ресничек (кинетосом). Кортекс инфузорий несет также стрекательные органеллы различного строения (мукоцисты, трихоцисты, токсицисты и пр.), служащие орудиями обороны и нападения.

Второй отличительный признак инфузорий – ядерный дуализм, т.е. наличие одного или нескольких ядер:микро- и макронуклеусов. Микронуклеусы – это покоящиеся диплоидные ядра, хранящие всю генетическую информацию и способные к митозу и мейозу. Их еще называют генеративными ядрами. Генетический же набор макронуклеусов (вегетативных ядер) нарушен и содержит лишь гены, необходимые для нормального функционирования сформировавшейся клетки. При подготовке инфузории к половому процессу макронуклеус растворяется и впоследствии восстанавливается из модифицированного микронуклеуса. Лишь у высших инфузорий макронуклеусы способны к делению, но оно происходит без правильного распределения хромосом (так называемый амитоз).

Наконец, третья характерная черта инфузорий – коньюгация, форма полового процесса, при которой происходит временное слипание двух клеток (а не полное слияние гамет). При этом на участке слипания мембраны клеток растворяются, и между ними происходит обмен гаплоидными половыми ядрами, образующимися в ходе мейоза из микронуклеуса. По завершении коньюгации, которая может продолжаться несколько часов, партнеры расходятся, и каждая клетка становится начальной точкой для новой линии (клона) размножающихся бесполым делением клеток – вплоть до нового полового процесса. В случае невозможности коньюгации (отсутствие партнера, механические препятствия) пара образовавшихся в одной клетке гаплоидных половых ядер вновь сливается между собой.

Разнообразие экологических ниш, занимаемых инфузориями, очень велико. Чаще всего представители этого типа – свободно живущие протисты, обитатели воды или почвы, потребители взвеси органических веществ или хищники. Некоторые инфузории являются эктокомменсалами (т.е. живут на поверхности тела других животных – чаще членистоногих, питаясь собираемой ими для себя пищей, а также непереваренными остатками), или симбионтами, комменсалами или паразитами различных животных.

Так, представители рода Entodinium в огромном количестве селятся в определенной части желудка (рубце) жвачных, где, совместно с обитающими здесь же симбиотическими бактериями, принимают активное участие в разложении целлюлозы. А инфузория Balantidium паразитирует в кишечнике млекопитающих. У человека эта инфузория может вызвать очень тяжелое кишечное заболевание. Заражение при этом обычно происходит – через плохо вымытые руки – от свиней, в кишечнике которых балантидиум присутствует весьма часто. Работникам прудовых хозяйств и аквариумистам хорошо знакомихтиофтириоз – заболевание, вызываемое паразитическими инфузориями из рода Ichthyophthirius, которые внедряются в кожу рыб и поселяются там, вызывая язвочки. В отдельных случаях ихтиофтириоз приводит к массовой гибели рыб.

Систематика инфузорий крайне сложна и строится на таких признаках, как ультратонкое строение покровов клетки, строение и развитие ротового аппарата, детали жизненного цикла, а также данные о строении ДНК. Ниже приведены сведения только о наиболее характерных классах этих протистов, выделяемых в настоящее время.

Круглоресничные колониальные и неколониальные инфузории: А – пириксидиум, Б – колония кархестум, В – участок колонии кампанеллы, Г – зоотамниум

Класс кариореликтиды (Karyorelictеa) включает около 100 видов, большинство которых – морскиеинтерстициальные (т.е. живущие в песке, между песчинками) инфузории с удлиненным телом, равномерно покрытым ресничками. Но имеются среди них и пресноводные формы – например широко распространенная в прибрежном песке озер, рек и прудов инфузория локсодес (Loxodes).  Ротового отверстия у представителей этого класса инфузорий нет, а всасывание питательных веществ происходит за счет пиноцитоза, т.е. поглощения мельчайших капелек жидкости с находящейся в ней растворенной и взвешенной органикой.

И нфузория туфелька

Класс хименостоматы (Hymenostomatеa) включает 200–300 видов инфузорий, обитающих как в морских, так и в пресных водах. К этому классу относится широко известнаяинфузория туфелька (Paramecium caudatum), а также классический объект биохимических исследований – Tetrahymena pyriformis. Хименостоматы имеют ротовое отверстие, погруженное в воронку на брюшной поверхности тела и окруженное слева двумя-тремя сериями гребных пластинок (мембранелл), образованных слипшимися ресничками, а справа – ундулирующей мембраной (продольным рядом из сближенных попарно ресничек). Мембранеллы гонят пищевые частицы к ундулирующей мембране, которая направляет их в область рта.