96. Орган вкуса и первичный вкусосвой центр.

Орган вкуса представлен совокупностью так называемых вкусовых почек, располагающихся в многослойном эпителии боковых стенок желобоватых, листовид­ных и шляпках грибовидных сосочков языка человека. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40—60 клеток, среди которых различают три типа: рецепторные, поддержи­вающие и базальные клетки. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия — вкусо­вой поры. Вкусовая пора ведет в небольшое углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых сенсорных клеток, — вкусовую ямку.

Вкусовые сенсорные эпителиоциты отделяются друг от друга поддерживающими эпителиоцитами. Их ядра имеют вытянутую овальную форму и распола­гаются ближе к основанию клеток. Цитоплазма вкусовых клеток в апикальном отделе богата агранулярной эндоплазматической сетью и митохондриями. На апикальном конце вкусовой клетки имеются микроворсинки, благодаря чему значительно увеличивается поверхность воспринимающей мембраны. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значитель­ным содержанием белка и мукопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладко-чувствительный рецепторный белок, задней части — горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсор­ного эпителиоцита и генерации потенциала. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допуска­ется участие и других медиаторов. В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных кле­ток.

Возбуждение из вкусовых почек передается в виде импульсов через синапсы к нервным окончаниям, а от них по нервным пу­тям — в центральные звенья вкусового анализатора, где и форми­руются представления о характере вкусовых рецепций.

Поддерживающие эпителиоциты отли­чаются наличием крупного ядра, хорошо выраженными элемента­ми гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети, комплексом Гольджи, присутствием пучков тонофибрилл. Они окружа­ют и изолируют вкусовые клетки и нервные волокна в базальном отделе вкусовой почки и принимают участие в процессах секреции гликопротеидов. Базалъные эпителиоциты расположены на базальной мембране и в отличие от сенсорных и поддерживающих клеток не достигают поверхности эпителиального слоя. Они представляют собой малоспециализированные клетки, из которых, видимо, раз­виваются поддерживающие и вкусовые сенсорные эпителиоциты. Нервные волокна, входящие во вкусовую почку из подлежащей соединительной ткани, идут вдоль поддерживающих эпителиоцитов и заканчиваются на боковой поверхности сенсорных клеток