13.Основні форми поведінки тварин.

Харчова поведінка властиво всім представником тваринного світу. Форми його вельми різноманітні і видоспецифічність. В основі харчової поведінки лежить взаємодія центральних механізмів збудження і гальмування. Складові елементи цих процесів відповідають як за реакцію на різні харчові подразники, так і на характер рухів при їжі. Певну роль у формуванні харчової поведінки відіграє індивідуальний опти тварини. Початкова фаза статевої поведінки - це пошукове поведінка, викликане процесом порушення. Пошукове поведінка визначається позбавленням тваринного їжі і є результатом наростання реактивності до зовнішніх подразників. Кінцева мета - знаходження їжі. У цю фазу тварина особливо чутливо до подразників. Наприклад для бджіл таким подразником може служити забарвлення віночка квітки, для термітів - запах гниючої деревини. Усі ці подразники викликають різні види активності. В залежності від обставин і виду тварини це може бути схоплювання видобутку. У хижих ссавців існують певні ритуали при поїданні видобутку. Ласка поїдає мишоподібних гризунів з голови, а якщо здобичі багато, задовольняється тільки мозком жертви. Великі хижаки також воліють поїдати жертву, починаючи з м'язів шиї і нутрощів. Існує безліч різноманітних факторів, що визначають привабливість різних видів їжі, а також кількість їжі, що поглинається. Найкраще ці фактори вивчені на прикладі щурів. У цих гризунів, що відрізняються складною поведінкою, новизна їжі може служити фактором, що сприяє як збільшення поглинання їжі, так і зменшення її кількості. Мавпи найчастіше їдять нову для себе їжу в малих дозах. У більшості ссавців першими нову їжу пробують молоді тварини. До харчової поведінки також можна віднести і запасання корму. Комфортна поведінка - це різноманітні поведінкові акти, спрямовані на догляд за тілом тварини, а також різні рухи, які не мають певного просторового напрямки і місця локалізації. Комфортне поведінка широко поширене серед різних представників тваринного світу, від самих малорозвиненим (комахи, які чистять тіло за допомогою кінцівок крил) до досить високоорганізованих, у яких воно набуває іноді груповий характер (грумінг, або взаємне обшукуванні у людиноподібних мавп). У комфортному поведінці можна виділити кілька форм: очищення вовни і шкіри тіла, чухання певної ділянки тіла об субстрат, чухання тіла кінцівками, купання у воді, піску, потряхіваніе шерстю. Комфортне поведінка видотипично, послідовність дій по очищенню тіла, залежність певного способу від ситуації вроджені і проявляються у всіх особин. . Статева поведінка описує всі різноманітні поведінкові акти, пов'язані з процесом розмноження. Ця форма відноситься до найбільш важливих форм поведінки, так як пов'язана з продовженням роду. За даними більшості вчених, в статевій поведінці, особливо в нижчих тварин, велику роль відіграють ключові подразники (релізери). Існує велика безліч релизеров, які в залежності від ситуації можуть викликати або зближення статевих партнерів, або бійку. Дія релізера безпосередньо залежить від сукупності складових його подразників. При вивченні релизеров Тінберген використовував метод порівняння, намагаючись з'ясувати витоки шлюбних ритуалів. Наприклад, у качок ритуал залицяння відбувається від рухів, які служать для догляду за оперенням. Велика частина релизеров виставляються напоказ під час шлюбних ігор, нагадує незавершені руху, які в звичайному житті використовуються для зовсім інших цілей. У багатьох птахів в шлюбних танцях можна розпізнати пози загрози, наприклад, в поведінці чайок простежується конфлікт між прагненням напасти на партнера і сховатися від нього. Найчастіше поведінка являє собою ряд окремих елементів, які відповідає певним тенденціям. Іноді в поведінці можна помітити прояв різнорідних елементів одночасно. Для синхронізації статевої поведінки необхідно, щоб самець і самка були готові до розмноження в одне і теж час. Така синхронізація досягається за допомогою гормонів і залежить від пори року та довжини світлового дня. У більшості тварин в статевій поведінці виділяються окремі поведінкові блоки, які виконуються в строгій певній послідовності. Першим з цих блоків найчастіше буває ритуал умиротворення. Цей ритуал еволюційно спрямований на усунення перешкод до зближення шлюбних партнерів. Наприклад, у птахів самки зазвичай не виносять дотик інших особин свого виду, а самці схильні до бійок. Під час статевої поведінки самця утримує від нападу на самку відмінності в оперенні. Часто самка приймає позу пташеняти, випрошує корм. У деяких комах умиротворення набуває своєрідні форми, наприклад, у тарганів залози під надкрила виділяють своєрідний секрет, що привертає самку. Самець піднімає крила і, поки самка злизує виділення залоз, приступає до спаровування. Наступною фазою статевої поведінки є виявлення шлюбного партнера. Для цього існує багато різних способів. У птахів і комах найчастіше зустрічається спів. Зазвичай пісні співає самець - холостяк. Спів припиняється, коли статевий партнер знайдений. Нічні метелики для виявлення та притягнення шлюбного партнера використовують запахи. Наприклад, у боржників самки привертають самців за допомогою секрету пахучої залози. Самці сприймають цей запах навіть у дуже незначних дозах і можуть прилітати до самки навіть на відстані до 11 км. Наступною стадією статевої поведінки є впізнавання шлюбного партнера. Воно найбільш розвинене у вищих хребетних, зокрема птахів і ссавців. Подразники, на яких засновано розпізнавання, слабкіше подразників релизеров, і, як правило, вони індивідуальні. Вважається, що птахи, які утворюють постійні пари, розрізняють партнерів по зовнішньому вигляду і голосу. Деякі качки (шилохвіст) здатні розпізнавати партнера на відстані 300 метрів, у більшості ж птахів поріг впізнавання знижений до 20-50 метрів. У деяких птахів формується досить складний ритуал впізнавання, наприклад, у голубів вітальний ритуал супроводжується поворотами і поклонами, і найменший його зміна викликає у партнера занепокоєння. У білих лелек церемонія вітання супроводжується клацанням дзьобом, причому голос партнера птиці дізнаються на значній відстані. Як правило, шлюбні ритуали ссавців відрізняються меншим розмаїттям, ніж ритуали птахів і риб. Самців найчастіше приваблює запах самок, крім того, основна роль при пошуку партнера належить зору і шкірної чутливості голови і лап. Батьківська поведінку. Усіх тварин можна розділити на дві групи. До першої групи відносять тварини, самки яких вже при перших пологах демонструють батьківське поводження. До другої групи належать тварини, самки яких вдосконалюють своє батьківське поводження протягом життя. Типовими представниками тварин першої групи є миші та пацюки, вони вже з перших днів доглядають за потомством, і багато дослідників не відрізняють відмінності між молодими і досвідченими самками. До тварин другої групи відносяться людиноподібні мавпи. Молодий самиці доглядати за дитинчам допомагають більш досвідчені родичі, в іншому випадку тварина може загинути із - за неправильного догляду. Батьківське поводження відноситься до одного з найскладніших видів поведінки. Як правило, воно складається з ряду взаємозалежних фаз. У нижчих хребетних основним в батьківській поведінці служить розпізнавання дитинчатами батьків, а батьками - дитинчат. Тут важливу роль відіграє запечатление на ранніх стадіях турботи про потомство. Мальки риб інстинктивно збиваються в Тайки і слідують за дорослими особинами. Дорослі ж особини намагаються плисти повільно і тримати дитинчат в межах видимості. Найбільш складніше розвинене батьківське поводження птахів. Як правило, починається воно з відкладання яєць, так як фаза побудови гнізда відноситься більше до статевій поведінці і часто збігається з ритуалом залицяння Наступною фазою батьківської поведінки є насиживание. Воно відрізняється винятковою різноманітністю форм поведінки. Насиджує яйця може як самець, так і самка, так і обидва батьки. Наступна фаза батьківської поведінки настає після вилуплення пташенят. Батьки починають годувати пташенят напівперевареною їжею. Реакція пташенят вроджена: вони тягнуться до кінчика дзьоба батька за кормом. Релізери в цьому випадку найчастіше виступає забарвлення дзьоба дорослої птиці. Як правило, саме наявність пташенят змушує батьків піклуватися про них. В експериментальних умовах у курей можна підтримувати батьківське поводження протягом багатьох місяців, постійно підкладаючи їм курчат. Складним батьківським поведінкою відрізняються і ссавці. Початковою фазою батьківської поведінки у них є спорудження гнізда, стимулом споруди якого у самок служить певна фаза вагітності. Великий складністю відрізняється поведінка ссавців при вигодовуванні дитинчат. Період вигодовування у різних видів різний: від двох тижнів у гризунів до одного року у деяких морських ссавців. Ще до закінчення лактації дитинчата вживають короткі вилазки з гнізда і починають пробувати додаткові корми. Ще одним характерним проявом батьківської поведінки є перетягування дитинчат. Якщо умови стають невідповідними, тварини можуть побудувати нове гніздо і перетягнути туди своє потомство. Інстинкт перетягування особливо сильний в перші кілька днів після пологів, коли самка може стягати в гніздо не тільки своїх, але і чужих дитинчат, а також сторонні предмети. Способи перенесення дитинчат у різних видів різні. До особливих форм батьківської поведінки відноситься покарання, яке виражене у деяких хижих ссавців. Домашні собаки можуть карати цуценят за різні провини (віддаляються від матері, б'ються). Вони можуть гарчати на дитинчат, струшувати їх, тримаючи за комір, або придавлювати лапою. Оборонна поведінка у тварин було вперше описано Ч. ​​Дарвіном. Зазвичай воно характеризується певним становищем вух, шерсті у ссавців, шкірних складок у плазунів, пір'я на голові у птахів, тобто характерною мімікою тварин. Оборонна поведінка - це реакція на зміну в зовнішньому середовищі. Оборонні рефлекси можуть виникати у відповідь на будь-які фактори зовнішнього середовища: смакові, температурні і т.д. Оборонні реакції у тварин різноманітні і залежать від способу життя тварини. Наприклад, заєць - поодиноко живе тварина, тікаючи від ворога старанно заплутує слід. Тварини, що мешкають в групах, наприклад, шпаки, при вигляді хижака перебудовують свою зграю, намагаючись зайняти найменшу площу і уникнути нападу. Іншу форму оборонного поведінки представляють фізіологічні зміни при пасивно - оборонної реакції. У цьому випадку домінує гальмування, руху тварини різко сповільнюються, і найчастіше він затаюється. У деяких тварин при пасивно - оборонний рефлекс задіюється спеціальна мускулатура. Наприклад, їжак під час небезпеки згортається в кулю, у нього різко обмежується дихання, знижується тонус скелетної мускулатури. До особливій формі оборонного поведінки відноситься реакція уникнення, за рахунок якої тварини зводять до мінімуму потрапляння в небезпечні ситуації. У деяких тварин сигнальні стимули, викликають страх, породжують таку реакцію без попереднього досвіду. Наприклад, для деяких птахів сигнальним стимулом може служити силует яструба, а для деяких ссавців - характерна забарвлення і запах отруйних рослин. Уникання відноситься до високоспецифічний рефлексам. Агресивною поведінкою частіше називають поведінку, адресований іншим особинам, яке призводить до нанесення ушкоджень і найчастіше пов'язане з встановленням ієрархічного статусу, отриманням доступу до будь - якого об'єкта або права на певну територію. У природних умовах агресія найчастіше є реакцією на близькість іншої тварини, яка виникає або при порушенні індивідуальної дистанції, або при наближенні до важливих для тваринного об'єктам (гніздо, індивідуальна територія). У цьому випадку наближення іншої тварини може викликати як оборонну реакцію з наступним втечею, так і агресивну залежно від ієрархічного статусу. Агресія залежить також від внутрішнього стану тварини. Наприклад, у багатьох горобців спостерігаються короткочасні сутички в зимових зграях, де птахи в залежності від внутрішнього стану підтримують індивідуальну дистанцію від декількох метрів до декількох десятків метрів. У більшості видів тварин агресивні конфлікти відбуваються у весняні час, коли активні статеві залози. Інтенсивність конфліктів безпосередньо залежить від стадії шлюбного циклу. У пік шлюбної активності майже у всіх птахів агресію викликає суперник. Обширне дослідження агресивної діяльності проводив К.Лоренц, що присвятив цьому явищу ряд наукових праць. Він проводив велику кількість дослідів з вивчення агресивної поведінки щурів, які допомогли вивести основні закономірності агресивної поведінки людини як біологічного виду. Територіальна поведінка вперше з'являється у кільчастих хробаків і нижчих молюсків, у яких всі процеси життєдіяльності приурочені до ділянки, де розташовується притулок. Проте така поведінка ще не може вважатися повноцінним територіальним, тому що тварина ніяк не маркує територію. Для того щоб можна було говорити про повноцінний територіальному поведінці, необхідно розвиток у тварини перцептивної психіки. Територія може маркуватися нанесенням пахучих міток на предмети по периферії ділянки, звуковими і оптичними сигналами, а в якості оптичних сигналів може виступати витоптані ділянки трави, обгризені кора дерев. Реакція по захисту своєї території особливо активно проявляється у тварин по відношенню до особин свого виду і тієї ж статі. Великої складності досягає територіальне поведінка мурах. У цих комах існує два різних типи використання кормових ділянок: спільне використання угідь кількома родинами. Якщо щільність виду невелика, ділянки не охороняються, якщо ж щільність досить висока, кормові ділянки діляться на охоронювані території.

14.Різновиди мотиваційної поведінки тварин. У різних представників тваринного світу можна зустріти різноманітні типи мотиваційного поведінки, в тому числі і включення в регуляцію специфічної харчової активності на самих ранніх етапах життя. Оскільки основні дослідження мотивацій проведені на ссавців, доцільно зосередити основну увагу на представниках цього класу тварин, лише в міру необхідності залучаючи приклади поведінки представників інших класів. Смоктання. Пошукова активність новонароджених ссавців закінчується локалізацією соска і змінюється харчової активністю, пов'язаної із споживанням молока. Смоктання може бути викликано тими ж подразниками, що і пошук соска, а також введенням у ротову порожнину довгастих предметів. Пошук грудей і ссання у новонароджених дітей визначається як загальним станом, так і ступенем насичення (огляд: Peiper, 1962). Можна викликати у них смоктальні рухи укаливаніе пальців ніг, потягуванням за волосся, тактильної стимуляцією ніг і рук. Незважаючи на формування смоктального рефлексу ще в пренатальному періоді, його дозрівання відбувається вже в пост-натальной життя (огляди: Peiper, 1962; Волохов, 1968; Шулей-кіна, 1971; Rosenblatt, 1979). Поступово збільшується ефективність смоктання, воно автоматизується, стає ритмічним. Перші годування в значній мірі визначаються хімічним складом молока, в подальшому по мірі автоматизації смоктання воно регулюється переважно інформацією від механорецепто-рів. По-видимому, в початковому періоді молочного вигодовування акт смоктання не залежить від кількості надходить молока, так як новонароджений активно смокче навіть пустушку (Шу-Лейкина, 1971). У новонароджених цуценят акти смоктання проявляються навіть у тих випадках, коли не висмоктується молоко (Кассиль та ін, 1979). Формування окремих етапів цілеспрямованого харчової поведінки відбувається різночасно, при цьому у незрелорождаю-трудящих ссавців значний відрізок постнатальної життя характеризується відсутністю зв'язку між голодним спонуканням і споживанням молока. У щурят цей феномен проявляється в перші 10 днів життя (Amsel et al., 1976; Hall et al., 1977), у кошенят - протягом трьох тижнів (Koepke, Pribram, 1971), у цуценят - до кінця першого місяця (Кассиль та ін, 1977а, 1979). Таким чином, задоволення потреби в їжі на ранніх етапах життя організовано інакше, ніж у більш пізньому віці. Безумовно- і условно рефлекторним фактори в формуванні харчового мотиваційного поведінки. Вже в антенатальному періоді розвитку організм взаємодіє з певною середовищем, отримує з неї сигнали і реагує на них. Рухова активність ембріона і плода, заковтування амніотичної рідини, прояв елементів харчової активності - всі ці сторони життєдіяльності, спрямованої зовні, дозволяють припускати, що мотиваційна поведінка, природно, в зародковій формі виникає на самих ранніх етапах онтогенезу. Після народження простежуються достатньо складні типи реагування на зовнішні сигнали, причому характер їх прояву може видозмінюватися залежно від внутрішнього стану. Уявлення про безусловнорефлекторной діяльності, введене І. П. Павловим, виявилося особливо важливим для аналізу ранніх етапів взаємини організму і середовища, так як безумовні рефлекси, особливо ті, які прийнято називати складними, зазнають в ході індивідуального розвитку значні зміни. Вроджені харчові рефлекси, як це було показано на прикладі формування орієнтовної, пошукової та Консум-маторной активності у відповідь на температурні, запахові та смакові подразники, з'являються у представників багатьох вивчених дитинчат ссавців на самому початку постнатального життя (огляди: Peiper, 1962; Образцова, 1964; Уждавіні, Шепелєва, 1966; Волохов, 1968, 1970; Трошіхін, Козлова, 1968; Шулейкина, 1971; Слонім, 1976; Rosenblatt, 1979). Ці рефлекси реалізуються при тісній взаємодії дитинча з матір'ю, тобто в особливій екологічному середовищі, і видозмінюються при її зміні. Специфічне харчова поведінка у дитинчат представників різних загонів ссавців викликається різними стимулами. Так, дотик волосками до шкіри кроленяти, особливо в області мордочки, викликає рух у напрямку до подразника, смоктальні і жувальні реакції (Волохов, 1968). У цуценя окремі волоски не викликають таку поведінку, для цього потрібні м'які матеріали, за допомогою яких стимулюються значні ділянки поверхні шкіри мордочки. Своєрідність подібних реакцій досліджено у дитинчат хижаків (кішка, тигр, лев), ластоногих (тюлень) (Уждавіні, Шепелєва, 1966), приматів (Harlow, Zimmerman, 1959). У всіх видів ссавців новонароджені позитивно реагують на теплу поверхню. Найбільш докладно досліджені температурні градієнти, пов'язані з орієнтуванням по відношенню до матері і локалізацією соска, у щурят (Thoman, Arnold, 1968; Hofer et al., 1976; Blass et al., 1977; Leon et al., 1978). Харчове рефлекторне поведінка, пов'язана з пошуками соска, викликається також нюховими стимулами, зокрема запахом матері (Hofer et al., 1976; Holinka, Carlson, 1976; Teicher, Blass, 1976, 1977; Blass et al., 1977; Leon, 1978 ; Galef, Muskus, 1979; Rosenblatt, 1979; Moltz, Lee, 1981; Porter, 1983; Кассиль, Гуліна, 1986). Вважають, зокрема, що локалізації соска сприяє запах амніотичної рідини, яку мати завдає вилизуючи поверхню живота (Teicher, Blass, 1977). Є також дані про залучають щурят феромонах, що містяться в слині щурів-матерів і наносяться ними на поверхню соска (Teicher, Blass, 1976). Рефлекторну поведінку новонароджених тварин співіснує з актами, які пов'язані, мабуть, із зміною внутрішнього стану. Останнє, можливо, визначає число періодів смоктання, різне на різних етапах розвитку (Тро-шіхін, Козлова, 1968; Образцова, Проданчук, 1969; Шулей-кіна, 1971; Кассиль та ін, 1979). Формування питної мотивації. Задоволення потреб в їжі визначає в ранньому періоді життя спрямованість поведінки. У ссавців молоко повністю задовольняє потреби зростаючого організму у воді, тому в природних умовах питне поведінку в новонароджених не проявляється. Ця обставина дозволяє припускати, що відмова від води в природних умовах визначається не відсутністю системи, відповідальної за питво, а різними рівнями мотивації, пов'язаними з недосконалістю центральних механізмів регуляції та особливостями підтримання водно-сольового рівноваги (Kennedy, 1967; Teitelbaum et al., 1969b ; Cheng et al., 1971). Мотивація спраги, викликаної різними причинами (поза-і внутрішньоклітинної дегідратацією, гіповолемією, активацією ренін-ангіотензин системи), формується на різних етапах онтогенезу, що і знаходить прояв в неодночасної реалізації питного поведінки у відповідь на різні внутрішні стимули (Friedman, Campbell, 1974) . Формування агресивно-оборонної мотивації. Перехід до самостійного життя супроводжується розширенням кола подразників, з якими доводиться стикатися молодій особині. Готовність до відповіді на ці подразники виникає задовго до того, як у ньому виникне потреба. Якщо розглядати оборонна поведінка як захисний механізм, спрямований на збереження особини, можна прийти до висновку про початок його формування ще в антенатальному періоді. Рухова активність ембріона і плода може бути пов'язана з оптимізацією його положення в утробі. Здатність відповідати на болюче роздратування, виявлена ​​у плодів тварин і людини (огляд: Peiper, 1962), свідчить про ранній дозріванні систем, пов'язаних з оборонним поведінкою. Однак ці реакції можуть підтримуватися на спинальном рівні, тому вони далекі від складних поведінкових актів, які прийнято позначати як мотиваційна поведінка. Що ж стосується постнатального розвитку, то у незрелорождающіхся тварин, що ростуть в в «гнізді» і практично відгороджених від небезпек зовнішнього світу турботою батьків, оборонна мотивація, мабуть, ще не сформувалася.

Агресивно-оборонні реакції мають істотне значення при встановленні ієрархічних відносин у співтоваристві тварин. Передбачається, що предтечею цих відносин є грумінг (догляд за шерстю), спочатку індивідуальний, а потім направлений на іншу особину (Bolles, Woods, 1964). Цікаво відзначити, що грумінг пов'язаний також з організацією харчової поведінки (Fentress, 1983). Оборонне поведінка, рівень страху, так само як і агресії, залежать від умов виховання

15.1Індивідуальна пам’ять і научіння як функції головного мозку.

Научіння і пам'ять — дві найважливіші і неможливі одна без одної властивості мозку. Спробуємо упорядкувати сучасні уявлення про пам'ять і научіння як про біологічні феномени. Спочатку означимо ці поняття

Пам'ять — особлива організуюча функція мозку, яка створює передумови для індивідуалізації живих істот, роблячи життє­вий досвід кожної особи унікальним. Завдяки їй кожна твари­на здатна дуже точно, у повній відповідності зі своїми індиві­дуальними фізіологічними особливостями, пристосовуватися до змін навколишнього середовища. Саме пам'ять створює основу для розумної поведінки. А операції зі знаками і символами, тобто те, що звичайно називають мисленням, можуть бути за­безпечені тільки пам'яттю.

Научіння — це здатність тварини, яка сприймає певні зов­нішні стимули, по-перше, "утримувати" їхню специфічну кон­фігурацію, по-друге, реагуючи на дані стимули, "утримувати" послідовність успішних відповідних дій, і головне, по-третє, це здатність зіставляти перше з другим, підбираючи до пакетів розпізнаних стимулів пакети відповідних реакцій, відрізняючи "правильні" відповіді від будь-яких інших поєднаних дій, що призводять до зовсім інших результатів. Научіння — це вироб­лення у тварини зміненої реакції на попередню ситуацію, коли вона починає поводитися адекватніше (тобто адаптується). При цьому зміни поведінки: а) є наслідком досвіду, б) відтворю­ються, тобто повторюються в однієї тварини чи групи тварин і в) мають адаптивний характер.

Форми научіння, не пов'язані з підкріпленням

Латентне научіння. Названа форма научіння практично не пов'язана з "винагородою". Ще в 20-ті роки минулого століття було виявлено, що пацюки, які мали можливість досліджувати "навчальний" лабіринт протягом декількох днів без винагоро­ди, пізніше, в умовах досліду з харчовим підкріпленням, швид­ше проходять потрібний шлях і роблять менше помилок, ніж контрольні тварини, які раніше не знайомилися з лабіринтом. Отже, пацюк здатний за власною ініціативою вивчити весь ла­біринт шляхом розвідки (без усякого підкріплення), а винаго­рода просто спонукає тварину вчитися швидше. Латентне нау-чіння — це широко розповсюджена в природі форма орієнтації в просторі і явно виражена в дослідницькій поведінці тварин. Досить згадати класичні роботи К. Фриша про орієнтаційні ре­акції бджіл. При вивченні цього явища, почав оформлятися "когнітивний" підхід у теорії научіння. Відповідно до уявлень Е. Толмена, безліч сигналів з навколишнього середовища неми­нуче надходить до мозку, але — навіть у людини — одні сиг­нали ясно усвідомлюються, другі сприймаються свідомістю дуже нечітко, а треті і зовсім не доходять до свідомості. При цьому в мозку створюються свого роду план-схеми навколиш­нього середовища, або когнітивні карти, на підставі котрих організм вибирає, які реакції будуть найбільш адекватними в раптово виниклій і якісно новій або в невизначеній ситуації.

Умовно-рефлекторне уникання їжі. Цей феномен відомий кожному, хто намагався позбутися вдома мишей чи щурів за допомогою пасток або отруєних принад. Ключем до розуміння цього явища послужили експерименти, виконані на початку 60-х років минулого сторіччя Д. Гарсом і його колегами під час аналізу смакової відрази до їжі, викликаної отруєнням. Ці дос­лідження призвели до глибшого розуміння ролі підкріплення при виробленні класичного умовного й інструментального реф­лексів. Щури, які вижили після отруєння, починають уникати принади, завдячуючи смаку і нюху; вони остерігаються принад, які в них викликали хворобливі явища, але ніколи не уникають місць, де сталося отруєння. У цілому це нагадує вироблення кла­сичного умовного рефлексу: стимул (проковтнута отруєна їжа), сполучаючись з умовним стимулом (запах і смак отруєної їжі), викликає безумовну реакцію (хвороба), що призводить до вироблення умовної реакції (уникання такої їжі). Однак ці яви­ща радикально відрізняються від класичного умовного рефлек­су. При виробленні класичного умовного рефлексу оптималь­ний інтервал між умовним стимулом і підкріпленням складає долю секунди. Якщо підкріплення хоча б трохи затримується, процес вироблення рефлексу стає менш ефективним або навіть зовсім не відбувається. Крім того, відраза виявляє специфічність стосовно конкретного смаку і запаху їжі; водночас важко вик­ликати відразу до інших умовних стимулів, скажімо, слухових, зорових чи до іншої їжі.

Імітаційне научіння. Научіння шляхом наслідування яко­гось зразка добре відоме у тварин з розвинутими соціальними формами життя. Багато форм соціальної активності опановують молоді тварини завдяки спостереженню за іншими особинами їхнього найближчого оточення, що вони служать "моделями" для оволодіння такими формами та їхнього доцільного вико­ристання. Імітаційні способи научіння дуже поширені серед птахів. Птахи правильно співають лише в тому випадку, коли мають можливість чути пісню інших особин свого виду. Моло­дий зяблик, який виростав в неволі і ніколи не чув співу своїх побратимів, так і не буде співати правильно. Усе, на що він здатний у цьому випадку,— лише якесь "нерозбірливе" щебе­тання. Якщо протягом тих тижнів, коли формується пісня, мо­лодий самець буде чути спів старого, досвідченого зяблика, то й у нього розвинеться нормальна, характерна для його виду пісня.

Імітаційні способи удосконалювання поведінки поділяють на "наслідування" і "вікарне" научіння.

Наслідування — це спосіб научіння шляхом прямого копі­ювання діяльності або дій без оцінки їхнього призначення. Даний спосіб научіння не є видоспецифічним і навіть не завжди до­цільний. Здатність до наслідування встановлена тільки у ссавців (мавп, собак, кішок, мишей). Наслідування характерне пере­важно для приматів, адже недаремно його називають "мавпу-ванням".

Дещо іншим варіантом наслідування є імітації мавпами дій людини. Вироблені ними маніпуляції з предметами побуту й інструментами, звичайно ж, не є видоспецифічними, напри­клад, для шимпанзе. Такий тип імітаційної поведінки назива­ють "факультативним" наслідуванням.

Вікарне научіння — це зняття форми поведінки як "техно­логічного зразка" (аналога для досягнення бажаної мети). У дано­му випадку зняття і засвоєння моделі поведінки відбувається залежно від наслідків для того суб'єкта, з якого копіюється "зразкова" форма, чи для самого "наслідувача". Тобто тут мож­на побачити своєрідні, але спрощені елементи когнітивних про­цесів. У природних умовах подібним чином молоді хижі твари­ни навчаються прийомам полювання. Вікарні форми научіння часто зустрічаються у мавп, успішне використання соціально значущих поведінкових актів молодими мавпами в старших часто підвищує їх соціальний (ієрархічний) ранг.

Молоду мавпу з цирку здали до зоопарку, і вона потрапила до спільної клітки, де жила група мавп зі своїм угрупованням молодих. Вона сиділа в кутку в позі покірності, а якщо нама­галася підійти до миски з їжею її відганяли. Хазяїн зайшов провідати мавпу, яка не звикла їсти з миски лапами, як не звик­ла й щоб миска стояла на підлозі, адже її вчили їсти в одязі за столом і ложкою. Одягу і столу мавпа, звичайно, не мала, але їй дали ложку. Вона підійшла до миски і спритно почала їсти лож­кою. Мавпи розступилися, вони здивувалися не ложці, яка була їм добре знайома, а вправності в її безпосередньому викорис­танні. Навіть старий самець підійшов до мавпи і простягнув ру­ку до ложки. Він не вимагав, а попросив. І циркова мавпа за те, що вправно їсть ложкою, була прийнята до групи.

У найвищому вираженні вікарне научіння властиве людям. Копіювання стилю одягу і манери триматися в модних "куми­рів" — це своєрідний прояв потягу до научіння, проте за допо­могою дуже інстинктивної програми.

Евристичне научіння. Досліджуючи поведінку мавп, які ви­тягали банан за допомогою надставних палок, Келер прийшов до висновку, що у вищих тварин научіння переважно не зумов­лене створенням механічних асоціацій між якимось стимулом (стимулами) і реакцією. Швидше, вони користуються чимось на зразок методу аналогій, інтегруючи досвід, накопичений в па­м'яті, з тією інформацією, яку отримують, досліджуючи конк­ретну "проблемну ситуацію". Такий спосіб, що ґрунтується на внутрішньому зв'язку елементів попереднього досвіду, з яких складається нове рішення, називається по-різному. В англо­мовній літературі — інсайт (збагнення, проникнення в суть, розуміння), у французькій — інтуїція (чуття, здогад). Нерідко такий метод називають евристичним, оскільки з'ясування про­блеми приходить раптово, без проб і помилок, і, звичайно, без логічного міркування. Назва пішла від відомого "осяяння" Ар-хімеда, який, коли несподівано зробив знамените відкриття, вигукнув: "Еврика!".

Імпринтинг. Це психічне явище, при якому в чітко визна­чені періоди життя тварин запускаються процеси запам'я­товування "образу" специфічних ключових стимулів, які здатні ініціювати включення комплексів уроджених реакцій (інс­тинкти).

Від класичних форм научіння імпринтинговий тип відріз­няється тим, що: вкарбований образ настільки міцний, що здат­ний незворотно впливати на спосіб запуску інстинктивних про­грам; процес імпринтингування не вимагає безлічі повторювань і підкріплень; відкритість психіки тварини до імпринтингу (сен­ситивний період) суворо лімітована за часом. Якщо в цей пері­од закарбування ключового стимулу не відбулося, дана програ­ма запускається не цілком, а перекручено або не запускається взагалі. І це незважаючи на те, що в геномі вона існує і в ор­ганізмі і що є всі необхідні структурні і функціональні переду­мови для її реалізації.