Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

(Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология. М.: Мир, 1990)

Эра	Период	Возраст, млн.лет	Группы животных	Группы растений
Kz Кайнозойская	Четвертичный
	Эпохи: Современная (голоцен)	0,01	Господство человека
		Кризисы цивилизации: Пятый. Рубеж бронза-железо. Падение древних цивилизаций.. Четвертый. Развитие опустынивания. Третий. Заселение пойм великих рек. Второй. Появление сельского хозяйства. Первый. Упадок охоты на крупного зверя.
	Пятый экологический кризис: около 10 тыс. лет назад в результате глобального потепления гибнут многие виды животных и растений, населявших арктостепи.
	Ледниковая (плейстоцен)	2	Появление человека
	Четвертый экологический кризис: около 6 млн. лет назад в результате глобального похолодания гибнут многие теплолюбивые виды животных и растений.
	Плиоценовая	7	Адаптивное расселение млекопитающих		Адаптивное расселение цветковых растений, особенно травянистых
	Миоценовая	26	Появление собак и медведей
	Олигоценовая	38	Появление человекооб­разных обезьян
	Эоценовая	54			Расцвет покрытосемянных
	Палеоценовая	65	Появление лошадей, пар­нокопытных,слонов
	Третий экологический кризис: около 70 млн. лет назад в результате исчерпания пищи старых форм вновь гибнут крупные травоядные, а затем и хищники. Кризис усилен аридизацией климата.
Mz Мезозойская	Меловой	135	Исчезновение аммонитов и динозавров; по-явление современных рыб и плацентарных млекопитающих		Доминирование цветковых расте­ний. Появление покрытосемянных
	Второй экологический кризис: в результате изобилия растительности малых форм и бурного их распространения расцветает новый класс животного мира – гигантские пресмыкающие. Около 200 млн. лет назад было достигнуто резкое превышение численности консументов над продуцентами.

Mz Мезозойская	Юрский	195		Доминирование динозав­ров; появление птиц и млекопитающих; обилие насекомых	Появление цвет­ковых растений
	Триасовый	225		Появление динозавров; адаптивное расселение пре­смыкающихся	Обилие саговни­ковых и хвойных растений Расцвет голосеменных
	Первый экологический кризис: в результате бурного развития папоротников и водной раститепльности создалась озон-кислородная атмосфера, губительная для споровых и комфортная для голосеменных видов.
Pz Палеозойская	Пермский	280	Расселение пресмыкающихся; появ­ление жуков; исчезнове­ние трилобитов		Появление хвой­ных растений
	Карбоновый	350	Появление пресмыкаю­щихся и насекомых; адап­тивное расселение земно­водных		Обилие древо­видных папорот­ников, образую­щих "каменные леса"
	Девонский	400	Появление земноводных, аммонитов и паукообраз– ­ных; адаптивное расселение рыб (хрящевых и кост­ных)		Появление пер­вых мохообраз­ных и па- поротникообразных, появление голосеменных
	Силурийский	440	Появление челюстноротых; пер­вые коралловые рифы		Появление первых споровых сосудистых рас­тений
	Ордовикский	500	Появление позвоночных бесчелюстных, трилобиты, моллюски и ракообразные		Первые наземные растения
	Кембрийский	570	Появление всех типов беспозвоночных иглокожих. Возникновение скелета (раковин или панцирей)
PRz Протерозойская	Верхний докембрий Синийская эра	1000	Появление примитивных многоклеточных животных		Многоклеточные растения
	Рифейская эра	2000	Появление примитивных эукариотов. Простейшие животные – одноклеточные		Растения, грибы
Arz Архей	Средний докембрий	2500	Появление синезеленых водорослей (прокариотов), бактерии		Первые пpocтые объединенные системы (коло­нии)
	Нижний докембрий	3500	Возникновение жизни
CRYz Криптозой	Прискойский эон	5000	Образование Земли

Рубежи «великих вымираний»

Анализ механизмов процессов выхода из экологических кризисов и перехода системы «природа – общество» в новое состояние.

Устойчивость тенденции прогрессив­ного развития органического мира, периодичность протекающих в нем процессов. К явлениям такого рода принадлежат повторявшиеся периоды вымирания. В фанерозое установлено пять "великих вымираний": I) на границе кембрия и ордовика, 2) ордовика и силура, 3) франа и фамена, 4) перми и триаса; 5) мела и палеогена. Отмечается также ряд менее крупных вымираний.

В конце Пермского периода, то есть около 250-ти миллионов лет назад, Земля пережила самую стремительную и самую крупную экологическую катастрофу за всю свою историю. В течение всего нескольких сотен тысяч лет на планете вымерло более 90% всех видов животных и растений. Группе американских и китайских ученых на основе геохимического анализа соответствующих отложений на юге Китая удалось установить, что в это время на планете происходили мощнейшие извержения вулканов. Они сопровождались выбросом гигантского количества ядовитых газов, а, кроме того, привели к тому, что территория площадью в несколько миллионов квадратных километров - прежде всего, в Сибири - оказалась покрыта лавой. Не исключено, что экологическую катастрофу усугубило падение на Землю огромного метеорита.

Три основные группы причин исчезновения больших групп ор­ганизмов: I) "ударные" (чаще всего косми­ческие); 2) связанные с геологическим развитием Земли; 3) обуслов­ленные внутренними особенностями биоты. Зачастую для объяснения причин одного и того же биосферного кризиса в качестве единствен­ных привлекаются самые различные явления - от космических до внут­ренних.

"Ударные" причины: повышение температуры от падения огромных метеоритов или же за­темнение атмосферы от поднятой ими пыли; вспышки сверхновых звезд, вызывающих гибель от светового или от жестких излучений, при про­хождении Галактики через области с большой плотностью космических лучей,

“Геологические” гипотезы: колебание уровня Мирового океана в зависимости от изме­нения длины и ширины срединно-океанических хребтов и изменения средней мощности континентальной коры, парнико­вые состояния и оледенения, периоды пла­нетарной неустойчивости (тектономагматические фазы). Активность континентальных плит сопровождается усилением вулканизма (интенсивное выделение углекислого газа, парниковый эффект). Ос­лабление тектонической деятельности, наоборот, обусловливает лед­никовые состояния, которые сопровождаются вымиранием групп орга­низмов.

“Биотические” гипотезы: все биологические события, включая закономерности эволюционного процесса, его темпы и внутреннюю периодичность, протекают в пределах конкретных экосистем, зависят от состояния последних, имеющих собственную периодичность развития. В свою очередь, периодические и непериодические внешние факторы влияют на развитие экосистем по-разному в зависимости от того, на каком уровне "зрелости* находится экосистема, какова биотическая структура (Современная палеонтология, 1988).

Очень интересный и богатый материал, позволяющий делать обоснованные выводы о соотношении воздействий внешних и внутренних причин на эволюцию, поставляет нам исследование "великих вымираний" на рубежах палеозоя-мезозоя и мезозоя-кайнозоя, высвечивающих нормы эволюционной пластичности и форму реакции филогенетических групп в экстремальных условиях. Великие вымирания дают возможность исследовать самый широкий спектр реакций органического мира на воздействия среды.

Факторы антропогенного воздействия на окружающую среду: нарушение природных циклов обмена энергии и вещества, загрязнение компонентов ОС техногенными потоками твердых, жидких и газообразных отходов производства и потребления.

Четыре закона экологии (Барри Коммонер, 1971): все взаимосвязано, все переходит во что-то, природа знает лучше, нет ничего лучше свободы.

Законы новой экологии . Основные законы "новой" экологии, принятой в 60-ые годы в связи с эко-логической революцией (природоохранными мерами), сформулировал извест-ный американский эколог Б.Коммонер:

1. 1. Всё связано со всем.

2. 2. Всё должно куда-то деваться.

3. 3. Природа знает лучше.

4. 4. Ничто не даётся даром.

Первый закон фиксирует большую сложность структурных и функцио-нальных связей экологических систем любого ранга: локального, регионально-го и глобального.

Второй закон, фактически являющийся перефразировкой фундаментально-го физического закона сохранения материи, ставит задачу пределов загрязнения биосферы (гомеостатических пределов загрязнения экосистемы⁹), т.е. проблему предельно-допустимых концентраций (ПДК) и предельно-допустимых воздействий (ПДВ).

Третий закон призывает к осторожности не только в использовании природных ресурсов, но и в осуществлении мероприятий по защите окружающей среды. Повышенный интерес к проблеме охраны окружающей природной среды и требования общественности принять немедленные запретительные меры - чреваты новой опасностью: невозможно остановить рост техногенной цивили-зации и повернуть назад. В этой связи особую важность приобретает вопрос о создании и эксплуатации системы мониторинга окружающей среды, которая даёт необходимую справочную и прогнозную информацию для принятия разумных природоохранных решений.

Четвёртый закон - "Ничто не дается даром": биосфера представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно, и которая не может являться объектом всеобщего улучшения. Всё, что извлечено из неё человеческой деятельностью, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать - он может быть только отсрочен. В геологической отрасли примеров действия этого закона много. Проведена отработка месторождений полезного ископаемого - оставлены шахты и штольни. Через какой-то, возможно длительный промежуток времени (на месторождении Медвежье на Урале - через 12 лет) в результате изменения напряжённого состояния в массиве горных пород происходят катастрофические провалы земной поверхности с образованием искусственных балок глубиной десятки метров и протяженностью до нескольких километров. Добыча нефти и газа, откачка воды из земных недр, выемка полезных ископаемых приводит к изменению напряжённо-деформированного состояния горного массива, оживлению подвижек по разломам, возникновению новых разрывов. Проблема наведённой сейсмичности и горных ударов особенно актуальна на рудниках Горной Шории, Урала, Прибайкалья, Карелии, в зонах нефте- и газодобычи.

Экологические пирамиды – распределение воспроизводимой биомассы на суше и в воде. Организмы в экологических системах связаны пищевыми (трофическими) отношениями. Трофические цепи – последовательный набор групп организмов, каждая из которых служит пищей для последующей. Каждое звено трофической цепи составляет уровень экологической пирамиды (пирамиды биомасс). Основа всех последующих циклов преобразования органического вещества – жизнедеятельность тех организмов, которые создают первичную биомассу из неорганического вещества (организмы–продуценты). Организмы, использующие чужую биомассу – консументы. Замыкают трофическую цепь организмы, превращающие органическое вещество в неорганическое (редуценты). Длина пищевых цепей не может быть значительной (4–5 звеньев), так как на каждом последующем шаге доля используемой энергии падает на 90%.

Сухопутные продуценты (обычно – фотосинтезирующие растения) используют 1–2% падающей солнечной энергии, консументы I порядка – 0,1%, консументы II порядка – 0,01% и т.д.

Так, известно, что формирование и становление кроманьонского человека завершилось в течение считанных тысячелетий. Сравнительно быстро это событие вызвало экологические последствия. И, прежде всего - небывалое в геологической истории распространение одного биологического вида практически на всей обитаемой суше. Никогда - за миллионы, миллиарды лет -ни один вид не имел такого распространения. Именно тогда и зародилось неразрешимое до сих пор противоречие между катастрофически быстро развивающимся биологическим видом-потребителем природных ресурсов и самой природной средой - между человеком и породившей его природой.

Всё (если и не абсолютно всё, то - многое) начиналось, как и водится, с огня. Нет, не с мифического огня Прометея, озарившего человеческое сознание, а с самого, что ни на есть реального пламени...

Доказательства варварского истребления лесов первобытными племенами поступают даже не из такого уж давнего прошлого - что особо ценно. Голландский мореплаватель А. Я. Тасман и его команда, первыми из европейцев увидевшие берега Тасмании, аборигенов не обнаружили, хотя обратили внимание на клубы дыма, поднимавшиеся в разных местах над лесом. Последующие исследователи острова постоянно сталкивались с лесными пожарами или с обилием костров, разводимых аборигенами. И хотя тасманийцы занимались охотой, рыболовством, собирательством, главным “рычагом”, с помощью которого они “переворачивали” свою землю - перестраивали ландшафты радикально, - был огонь.

В результате подобной “природопреобразующей деятельности” на обширных пространствах Тасмании произошла смена растительности; произошли изменения в характере почвы, изменился климат.

Многие исследователи сходятся на том, что до появления человека, в частности, в Исландии до 40% площади острова были заняты березовыми лесами с примесью ивы, рябины и можжевельника. Со времени освоения Исландии викингами леса стали быстро сокращаться, и ныне их площадь не превышает 0,5%.

В других регионах к подобным же результатам привела система первобытного земледелия, предполагавшего выжигание огромных лесных пространств регулярно - раз в несколько земледельческих сезонов.

Как ни странно воспринимать это нам, привыкшим видеть главную проблему природы в развитии техногенной цивилизации, в числе первых экологических катастроф, привнесенных в жизнь планеты молодым человечеством, называют и последствия такого чистого и безобидного занятия, как самая обыкновенная охота. Именно результатом хищнического истребления целых видов животных (археологи, действительно, находят гигантские скопления костей животных на местах былых охотничьих побед), а также воздействия человека на природные комплексы в целом стало то, что во многих регионах мира создались предпосылки для кризиса охотничьего хозяйства, присваивающего природные биологические ресурсы практически без сознательного их возобновления.

Один из крупнейших знатоков ледникового периода американский географ и геолог Р. Флинт, писал об исчезновении групп животных:

“вымирание в основном происходило 5000-10000 лет назад. К вымершим животным принадлежат все верблюды, лошади, ленивцы, два рода мускусных быков, пекари, винторогие антилопы, все виды бизонов (кроме одного)... и отдельные виды кошек - некоторые из них достигали размеров льва. Исчезли также два вида мамонтов, которые были крупнее современных слонов и были распространены на территории США почти повсеместно”.

На отдельных изолированных территориях (Австралия, Тасмания и др.), где отсутствовали пригодные для ведения сельского хозяйства виды животных и растений, первобытное общество настолько подорвало ресурсы существующих природных комплексов, что вступило в полосу застоя и даже некоторого технического и социального регресса. И хотя сохранился прежний уровень хозяйственного развития, хищническая эксплуатация природных биологических ресурсов вызывала последовательную деградацию окружающих ландшафтов, уменьшение или качественное ухудшение используемых биологических ресурсов. Общество - часть природы не могло оставаться вне этого процесса.

Интересен тот факт, что учеными доказана большая продуктивность нетронутых человеком естественных природных комплексов чем экосистем, искусственно им созданных. И это актуально даже для сегодняшнего уровня развития сельского хозяйства. А, следовательно, и собирательство и охота на начальном этапе должны были быть более эффективны, чем земледелие и скотоводство. Но только в том, случае, если окружавшая человека природа не переживала очередную экологическую катастрофу. Именно разрушающее воздействие человека на окружающую среду стимулировало, как ни странно это звучит, развитие цивилизации - в поисках новых ресурсов человечество постепенно переходило от присваивающего хозяйства к производящему.

Однако вслед за одной бедой спешила другая. Созданная примитивными способами новая природная среда чрезвычайно хрупка, быстро истощает почву и нежизнеспособна в обычных условиях (будучи оставленной человеком после истощения). Выжигание растительности, рыхление поверхности земли в сочетании с уничтожением деревьев и кустов наносит значительный ущерб почве, приводит к эрозии. Поэтому осваиваемые первобытным человеком участки земли вскоре приходили в полную непригодность и люди вынуждены были искать новые территории. Следами тех экологических катастроф древности, выглядящими сегодня в наших глазах, как извечные степи и пустыни, планета покрыта до сих пор.

Именно поэтому экологические проблемы древности не были и не могли быть стимулом только прогресса человечества. Необходимость доступа к получению ресурсов природы, осложнявшаяся, в том числе и природоразрушающей деятельностью человека, толкала племена к конфликтам с более обеспеченными соседями. Хотя необходимость оборонять от соседей богатства, полученные от природы, с другой стороны, заставляла первобытные племена укреплять свои поселения, учиться возводить крепостные валы и т. п., но это тема уже совсем другого разговора...

...Именно так человечество прошло с окружающей его природной средой бок о бок сквозь десятки, сотни тысячелетий - борясь с миром за существование и создавая себе победами в этой борьбе только всё новые и новые проблемы...Новое время человечество, с точки зрения отношений с природной средой, начало практически под тем же знаком, и всю свою историю — существование человеческой цивилизации по-прежнему остается крупнейшей экологической проблемой современности. Но поскольку экология - это наука о взаимоотношении видов со средой, а в данном случае нас больше других интересует один конкретный вид - сам человек - то оставим эту проблему без решения и перейдем к другим, пусть менее глобальным, но все-таки гораздо более поддающимся решению...

За прошедшие тысячелетия цивилизация и технологии сделали заметный скачок в своём развитии. Изменился вид человеческих поселений, канули в Лету языки древности, сам внешний облик “человека разумного” изменился до неузнаваемости. Но одно в жизни человека осталось неизменным: все, что цивилизация способна собрать в своих амбарах, складировать за высокими заборами специальных баз, распихать по полкам домашних шкафов и холодильников - все это взято из окружающей среды. И весь ритм жизни человечества, как в прошедшие эпохи, так и сегодня, определялся одним - возможностью доступа к тем или иным природным ресурсам.

За годы такого сосуществования с природой запасы природных ресурсов заметно сократились. Правда, сама природа позаботилась о том, чтобы обеспечить человека, вечного иждивенца, в том числе и практически неисчерпаемой ресурсной базой (рис. 2).

Как известно, суша в настоящее время составляет 1/6 планеты - ту часть планеты, на которой и обитает человек. Именно поэтому важна охраны литосферы.

Охрана почв от человека является одной из важнейших задач человека, так как любые вредные соединения, находящиеся в почве, рано или поздно попадают в организм человека.

Во-первых, происходит постоянное вымывание загрязнений в открытые водоемы и грунтовые воды, которые могут использоваться человеком для питья и других нужд.

Во-вторых, эти загрязнения из почвенной влаги, грунтовых вод и открытых водоемов попадают в организмы животных и растений, употребляющих эту воду, а затем по пищевым цепочкам опять-таки попадают в организм человека.

В-третьих, многие вредные для человеческого организма соединения имеют способность аккумулироваться в тканях, и, прежде всего, в костях.

По оценкам исследователей, в биосферу поступает ежегодно около 20-30 млрд. т. твердых отходов, из них 50-60 % органических соединений, а в виде кислотных агентов газового или аэрозольного характера - около 1 млрд. т. И всё это меньше чем на 6 млрд. человек!

Лекция 3. Мир до появления жизни.

Образование Вселенной: 15 млрд. лет назад (15 Gyr) в результате Большого Взрыва (Гамов). Верификация гипотезы Гамова: обнаружение предсказанного реликтового излучения Пензиасом и Уилсоном (1965). Эпоха образования звезд протекала, когда Вселенная была намного моложе (10—20% от современного возраста), а звезды образовывались одна за другой по принципу положительной обратной связи. Возраст Солнца неизвестен. На Земле, Луне и метеоритах синтез ядер урана закончился 4.6 Gyr назад, начался их самопроизвольный распад.

Множество звезд имеют планеты. Одна из гипотез образования планет (Дж. Дарвин, Пуанкаре, Ляпунов) основана на математическом изучении поведения быстро вращающегося жидкого тела. Гипотеза объясняет сферическую форму планет и высокую температуру их внутренних областей. Из гипотезы следует, что Земля удаляется от Солнца со скоростью 30 м/год, а Луна от Земли — со скоростью 8 см/год (экспериментально измеренная скорость 3—13 см/год). Гипотеза общего происхож­дения Земли и Луны подтверждается химическим анализом лунных минералов. В 70-е гг. сейсмологи открыли обширные гори­зонтальные и вертикальные неоднородности в земной мантии.

Весьма возможно, что земная белково-нуклеотидная жизнь уникальна.

Самоорганизации мешает закон самопроизвольного возрастания энтропии. Один из вариантов решения проблемы — «резонанс» (нуль в знаменателе), но для этого нужны две силы, попеременно усиливающие и ослабляющие друг друга. Именно такие уникаль­ные условия, необходимые для возникновения биологически ак­тивных макромолекул, могли существовать на юной Земле. Первая сила, связанная с излучением Солнца, существует и сегодня, но второй силой — притяжением Луны — давно уже можно прене­бречь. Амплитуда приливов на Земле зависит от расстояния до Луны в кубе, и если сейчас максимальная высота прилива (залив Фанди) равна 18 м, то в эпоху, когда Луна была в 10 раз ближе, она составляла 18 км. Это значит, что не существовало резкой границы между сушей и морем.

Известны разные способы синтеза аминокислот, углеводов и нуклеотидов. Миллер в 1955 г. получил аминокислоты, пропуская электрические разряды через смесь метана, аммиака и паров воды, Теренин в 1958 г. — облучая смесь метана, аммиака, водорода и водяного пара ультрафиолетовым (УФ) светом. Аминокислоты об­разуются и в других условиях (термический синтез при 1000⁰ С, бом­бардировка электронами). Сахара можно синтезировать из формаль­дегида, аденин и гуанин — из синильной кислоты. Высокое давление значительно ускоряет химические реакции. Не очень существенно, как и где образовались нуклеотиды и аминокис­лоты — главное, они образовались.

В клетках содержатся правые ДНК и левые белки. Чтобы по­лучить такую ДНК, нужна ДНК-полимераза, а 4 Gyr назад этого белка не было.

Земля похожа на термос — снаружи значительно холоднее, чем внутри. Из-за гигантских при­ливов и отливов значение градиента температуры периодически превышало пороговое значение и возникала неустойчивость Бенара, когда миллионы молекул движутся согласованно, образуя конвективные ячейки в форме правильных шестиугольников или спиралей. Поскольку Земля всегда вращалась по часовой стрелке, когерентное движение молекул в ячейке Бенара также происходило по часовой стрелке. Логично предположить, что если в ячейке Бенара произойдет полимеризация ДНК, то винтовая линия ДНК будет закручена вправо (по часовой стрелке) — так и есть на самом деле. Не принципиально, какая молекула возникла раньше: ДНК или РНК. Есть большая разница между одноцепо­чечной РНК и двухцепочечной РНК, но между двойной спиралью ДНК и двойной спиралью РНК особой разницы нет (Балтимор и Темин). Чтобы биохимическая реакция шла в нужном направле­нии при отсутствии ферментов (энзимов), необходим строго опре­деленный градиент концентрации электронов, протонов и ионов. Нуклеиновые кислоты возникли раньше белков. Больше того, полимеризация РНК может катализироваться самой РНК.

По мере удаления Луны высота приливов уменьшалась. У Земли появилось ядро, а значит, и магнитное поле. Включение электромагнитного поля разрушает ячейки Бенара. К этому времени было создано достаточно много оптически активных молекул ДНК и ДНК-подобной РНК, одноцепочечных и двухцепочечных. Эпоха химической эволюции завершилась, на­чиналась эпоха образования генов. Если двойная спираль (пружи­на) ДНК обладает потенциальной энергией при любой последова­тельности нуклеотидов, то белковая макромолекула отличается от бесформенного клубка лишь при строго определенной последова­тельности аминокислот. Спирали ДНК самокопировались столь энергично, что свободные нуклеотиды быстро стали дефицитом. В жестокой конкурентной борьбе за самосохранение и строитель­ный материал победили молекулы ДНК и РНК с определенной последовательностью оснований. Молекулы-победители имели ге­ны, кодирующие пептиды с высокой потенциальной энергией, способные разрезать на части чужую ДНК и сделать из этих фраг­ментов собственную копию.

Простейшая защитная оболоч­ка состоит из единственного типа белков. Более сложная мембрана содержит в основном фосфолипиды, но функционирует благода­ря мембранным белкам. Эти белки то открываются, пропуская нужные ионы, то закрываются, не пропуская ничего. Удобно сравнить фосфолипиды со стеной, а белок АТФ — с дверью. Пока неизвестно, когда возникли бактерии с размером генома в миллион нуклеотидньх пар, способные синтезировать АТФ и другие высокомолекулярные белки.

Современная наука не способна отождествить окаменелости размером в микрон и возрастом 3—4 Gyr с микроорганизмами. Палеонтология изучает окаменелости возрастом не больше миллиарда лет.