Особенности строения антенн

Антенны (усики) считаются придатками акрона (головной ло­пасти) и не гомологичны конечностям. Отсутствуют они только у бес-сяжковых (отряд Proturd). Основная функция антенн — чувствитель­ная — обеспечивается наличием огромного числа рецепторов (химичес­ких, тактильных и др.). В составе многочлениковых антенн принято выделять:

• основной членик (рукоятку),

• ножку (педицелл), обычно имеющую наибольшую длину среди всех члеников,

— жгутик (бич), объединяющий все остальные членики (рис. 112). Строение антенн у насекомых разных эколого-систематических

групп весьма разнообразно. Для ознакомления с выделяемыми типами и особенностями строения антенн используются постоянные препа­раты, которые лучше просматривать под бинокуляром.

Нитевидные антенны состоят из многочисленных линейно расположенных члеников и имеют одинаковую толщину по всей сво­ей длине.

Щетинковидные (шиловидные) антенны состоят из много­численных линейно расположенных члеников и постепенно утонча­ются к вершине.

Веретеновидные антенны имеют наибольшую ширину в средней части и постепенно сужаются как к вершине, так и к основанию.

Четковидные антенны состоят из округлых или продолгова­то-овальных члеников, имеющих наименьший диаметр в местах при-членения к соседним.

Пиловидные (пильчатые) усики состоят из члеников, имею­щих боковые выступы наподобие зубцов пилы.

₂₂₀ Тип Arthropoda

Класс Insecta

221

жзикл мн о

Рис. 112. Антенны насекомых: А — общий план строения: 1 — жгутик; 2 — ножка; 3 — основной членик; Б — щетинковидная; В — ни­тевидная; Г— четковидная; Д— щитовидная; Е— булавовидная; I Ж— гребневидная; 3— неправильная; И— перистая; К— голов­чатая жука-мертвоеда; Л— головчатая блохи; М— пластинчатая; Я— неправильная с расчлененным члеником; О —щетинконосная

Гребневидные (гребенчатые) усики состоят из члеников, не­сущих с внешней стороны длинные боковые пластинчатые отростки, которые образуют своеобразную гребенку.

Перистые антенны состоят из члеников, несущих как с внеш­ней, так и с внутренней стороны гибкие щетинковидные отростки, образующие характерное оперение.

Булавовидные усики отличаются утолщающимися вершинны­ми члениками, образующими округлую компактную булаву.

Пластинчато-булавовидные усики иногда рассматриваются j в качестве варианта булавовидных. Вершинные членики сильно уко-рочены и несут крупные пластинчатые боковые отростки. Внутрен- ] няя мускулатура позволяет такой булаве веерообразно расправляться j и складываться.

Головчатые усики также рассматриваются как вариант булаво- | видных. Их булава образована рыхло расположенными члениками, ,1 форма которых характерна для четковидных антенн.

Коленчатые антенны характеризуются вытянутым основным члеником, несущим расположенный под углом к нему относительно мелкочленистый жгутик.

Гребенчато-коленчатые усики сочетают в своем строении черты морфологии коленчатых и пластинчато-булавовидных антенн: харак­терную для первых основную часть и типичную для вторых пластин­чатую булаву.

Неправильные антенны имеют в своем составе членики асим­метричной (неправильной) формы.

Щетинконосные антенны, как правило, состоят из трех крупных члеников, последний из которых имеет характерную чувствительную щетинку, гладкую или перистую.

Основные типы грудных конечностей насекомых

Грудной отдел тела насекомых несет три пары конечностей. Исход­ными считаются конечности ходильного типа. При освоении насе­комыми разных жизненных сред, иных способов передвижения либо при приобретении конечностями других функций изменилось и стро­ение последних, носящее адаптивный характер. В составе конечности выделяются следующие части: тазик, вертлуг (трохантер), бедро, голень и многочлениковая лапка (рис. 113). Членистостьлапки явля­ется вторичной: ее членики не имеют самостоятельной мускулатуры, общий мышечный пучок пронизывает их, как нитка в бусах или четках. С особенностями строения конечностей основных типов следует озна­комиться, используя постоянные микроскопические препараты. По­мимо описанных ниже, имеются и другие типы конечностей, менее распространенные, например присасывательные или прядильные.

Строение бегательных конечностей черного таракана (Blatta orien-talis). Бегательные конечности рассматриваются как модификация ходильных либо выделяются в отдельный самостоятельный тип. Бе-гательная конечность черного таракана состоит из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки (рис. 113, А). Тазик представляет собой основной членик, который неподвижно причленяется к грудному стерниту. Верт­луг у таракана, как и у многих других насекомых, миниатюрен, не­сколько смещен в сторону и располагается вдоль сочленения тазика и бедра. Бедро — наиболее крупный продолговатый членик. К нему причленяется также продолговатая, но более тонкая голень. Членис­тая лапка, сравнимая по длине с голенью, на вершине несет слегка

222

ImArthropoda

Класс Insecta 223

Рис. 113. Типы конечностей насекомых: А — ходильная; Б—прыгатель-ная; В — собирательная; Г— плавательная; Д— хватательная; Е — копательная; 1 — тазик; 2 — вертлуг; 3 — бедро; 4 — голень; 5—лапка

изогнутые коготки. Бегательные конечности обеспечивают быстрое перемещение по субстрату и удерживают тело высоко над его поверх­ностью, что необходимо, например, при передвижении по раскаленному солнцем песку. От ходильных конечностей бегательные отличаются относительно большей длиной и стройностью, а также строением лапки. Для конечностей ходильного типа характерны лапки с упло­щенной нижней поверхностью, несущей большое количество волос­ков или щетинок и называемой подошвой.

Строение прыгательных конечностей кузнечиков (Tettigonia spp.). Прыгательные конечности обеспечивают передвижение прыжками, когда значительное расстояние преодолевается практически мгновен­но. У кузнечиков и других прямокрылых прыгательными являются конечности третьей пары, у которых бедренно-голенный

сустав образует мощный рычаг. Бедра этих конечностей длинные и толстые (рис. 113, Б), с развитой мускулатурой. Голени также удли­нены пропорционально длине бедер. Сходное строение имеет третья пара конечностей блох (Aphanipterd). У цикадовых (Cicadinea) «рабо­чим» является тазобедренный сустав.

Строение плавательных конечностей жуков-плавунцов (Dytiscidae). Плавательная (гребная) конечность характеризуется ограниченнос­тью свободы движений большинства ее члеников относительно друг друга. В результате формируется единая гребная поверхность, рабо­тающая как весло. Следует обратить внимание на размеры и форму ла­пки (рис. 113, Е). У плавунцов она явственно уплощена и снабжена многочисленными длинными волосками. При выносе конечности вперед они прижимаются к поверхности голени, а при рабочем ходе расправляются и таким образом увеличивают гребную поверхность.

Плавательными могут быть все три пары конечностей (многие водные личинки жуков), средняя и задняя пары (имаго плавунцов) или только задняя (клопы-гребляки сем. Corixidae).

Строение хватательных конечностей водяного скорпиона (Nepa cinered). Хватательными у этого клопа являются передние конечности. По принципу работы они напоминают складной (перочинный) нож или капкан: удлиненные бедро и голень (рис. 113,5) при сведении зажимают добычу. Лапка, которая могла бы затруднять функциониро­вание такой конечности, редуцирована, сохранив один членик. По­скольку хватательные конечности используются хищниками для захвата добычи, их иногда называют хищными. У обыкновенного богомола хватательные конечности устроены аналогично, но голень и бедро вооружены мощными заостренными хитиновыми зубцами, которыми насекомое способно пробить даже кожу человеческой руки (особенно, детской).

Строение копательных конечностей медведок (Gryllotalpa spp.). Копательными у медведок являются передние конечности. Они пред­назначены для рытья ходов в почве, зачастую пронизанной многочис­ленными мелкими корнями растений. Все элементы такой конечно­сти сильно хитинизйрованы, укорочены и уплощены (рис. 113, Ж). Преимущественное развитие получает голень, которая снабжена мощ­ными заостренными зубцами. Лапка подвергается редукции, но сох­раняется.

Копательными конечностями обладают также жуки-навозники, не­которые клопы, жуки-усачи, короеды, то есть насекомые, которые по роду деятельности должны разгребать субстрат либо проделывать в нем ходы.

224

Тип Arthropoda

Класс Insecta

225

Строение собирательных конечностей медоносной пчелы (Apis

mellifera). Собирательными у пчел являются задние конечности. Харак­терно строение голени и первого членика лапки (рис. \\Ъ,Д): внешняя поверхность голени гладкая, но по краям ее расположены многочис­ленные длинные изогнутые волоски, ограничивающие так называе­мую корзинку, которая служит для накопления и переноса пыльцы. Внутренняя поверхность очень крупного первого членика лапки уса­жена многочисленными волосками, за что это образование получило название щеточки. Пчела не занимается непосредственным сбором пыльцы из пыльников. Посещая цветки, она накапливает на опушен­ной поверхности тела пыльцевые зерна, а затем, совершая характер­ные движения, вычесывает пыльцу с помощью щеточки и помещает ее в корзиночку в виде так называемого пыльцевого комка, или обножки. Благодаря яркой окраске пыльцевые комки хорошо заметны у посе­щающих цветки пчел и шмелей.

Строение прицепных конечностей человеческой вши (Pediculus humanus). Прицепные конечности характерны для обитателей воло­сяного покрова млекопитающих и перьевого — птиц. Для этих экто­паразитов жизненно важно удержаться на хозяине, так как падение с него в большинстве случаев равнозначно гибели. У человеческой вши голень имеет специальный отросток, к которому вплотную под­ходит коготок лапки (рис. 113, Г). Сама лапка одночлениковая, срав­нимый с нею по размерам коготок причленяется под углом, а просвет между голенью и лапкой соответствует толщине волоса. В результате формируется приспособление, напоминающее карабин в альпинист­ском снаряжении. Захватываемый волос ущемляется, чем обеспечи­вается надежная фиксация на нем эктопаразита. Захватывая волос за волосом, насекомое медленно перемещается в волосяном покрове хозяина.

Основные типы крыльев насекомых, жилкование крыла

Крылья насекомых по своему происхождению являются нечле­нистыми придатками второго и третьего грудных сегментов, образо­ванными складками стенки тела. Форма, размеры и другие морфо­логические характеристики крыльев у представителей разных отрядов насекомых могут сильно различаться (рис. 114). Кроме основной, локо­моторной функции, крылья могут выполнять и другие, что сопровож­дается соответствующими изменениями в их строении.

Рис. 114. Типы крыльев насекомых: А — жуков: 1 — жесткие (элитры); 2 — перепончатые; Б — чешуекрылых: чешуйчатые; В — стре­коз: сетчатые; Г— прямокрылых: кожистые (тегмины); Д— по­лужесткокрылых: полужесткие (гемиэлитры)

Наиболее распространенной является треугольная форма крыла. Различают основание, которым оно причленяется к грудному сегмен­ту, противоположный ему апикальный (вершинный) угол и лежа­щий сзади нижний, или задний угол (рис. 115). Стороны крылового треугольника называются краями: костальным, или передним (со­единяет основание с апикальным углом), терминальным, или наруж­ным (апикальный и нижний углы), дорсальным, или задним (основание и нижний угол).

Если крылья прозрачны, не составляет труда рассмотреть их жил­кование (расположение трахеи). Жилки представляют собой развет­вленные трахеи. Если среди них невозможно выделить крупнейшие основные и жилкование выглядит как система мелких ячеек, такие крылья называются сетчатыми. Они характерны для стрекоз, поденок

226 Тип Arthropods

Класс Insecta 227

3 Рис. 115. Общая схема строения крыльев насе­комых: 1 — основание крыла; 2 — зад­ний угол; 3— вершина; 4— передний

» край; 5 — наружный край; 6 — внут-

ренний край крыла

6

стальные). Далее следует ветвящаяся радиальная, а за нею — также ветвящаяся медиальная. Следующая, кубитальная, жилка развет­вляется надвое. Последующие анальные жилки не ветвятся. Югаль-ная область крыла, наличие которой обеспечивает возможность насекомому складывать крылья вдоль тела, включает целый набор не-ветвящихся югальныхжилок. Для большинства насекомых харак­терны более или менее существенные отклонения от описанного

и сетчатокрылых. У большинства других насекомых на прозрачных крыльях нетрудно выделить ограниченный круг радиально расходящихся от основания основных жилок. Эти крылья носят название перепон­чатых. Таковыми являются обе пары крыльев насекомых отряда пере­пончатокрылых, передняя пара — двукрылых, задняя — жесткокрылых и полужесткокрылых. У ручейников крылья несут множество волос­ков, за что отряд и получил свое название — волосокрылые. Крылья бабочек (чешуекрылых) носят название чешуйчатых, так как их по­верхность покрыта слоем черепицеобразно расположенных чешуек. Жилкование таких крыльев становится явным после их смачивания авиационным бензином или аналогичным растворителем. Восполь-. зовавшись бинокуляром, следует рассмотреть поверхность крыльев ручейников и бабочек. Передние крылья тараканов и прямокрылых носят название кожистых надкрылий, или тегмин, что вполне соот­ветствует их механическим свойствам. У жуков передняя пара крыльев интенсивно склеротизирована до рогоподобного состояния. Такие кры­лья называются жесткими, или элитрами. Основная функция тег­мин и элитр — защитная. У клопов склеротизировано лишь основа­ние переднего крыла, тогда как вершина его остается перепончатой и называется мембраной. Она может сложным образом складываться, оставаясь, наряду с задними крыльями, защищенной более жесткими основаниями. Такие крылья получили название гемиэлитр (полужес­тких). Отсюда и второе название отряда клопов — полужесткокрылые. У двукрылых вторая пара крыльев модифицирована в лопаткообразные жужжальца. Они выполняют функцию стабилизаторов полета и активизируют работу крыловых мышц передней пары крыльев.

По характеру жилкования крыла часто определяют таксономи­ческую принадлежность насекомых. Во избежание путаницы зооло­гами приняты стандартные схемы обозначения отдельных жилок и образуемых ими ячеек. В русскоязычной специальной литературе используется следующая генерализированная схема жилкования (рис. 116): ближе всего к переднему (костальному) краю крыла распо­ложена костальная жилка. За ней следует субкостальная, которая у своей вершины подразделяется на две (первую и вторую субко-

Рис. 116. Генерализированная схема жилкования крыльев насекомых: С — костальная жилка; Scj—Sc₂ — субкостальные жилки; R; — R_s— радиальные жилки; Л/, — М₄ — медиальные жилки; Си_} — Cu₄ — кубитальные жилки; А, — А₅ — анальные жилки; Ju — югальная жилка

варианта жилкования. Как пример можно рассмотреть особенности жилкования крыла боярышницы. Для знакомства с разнообразием жилкования используются препараты крыльев насекомых разных отрядов.

Основные функционально-морфологические типы ротовых аппаратов насекомых

Ротовые аппараты насекомых весьма разнообразны по своему строению, что определяется в первую очередь характером пищи и спо­собом ее потребления. Насекомые используют в пищу самые различные пищевые субстраты, и по этой причине ротовой аппарат претерпевает соответствующие морфологические адаптивные изменения. Основ­ными функционально-морфологическими типами ротовых аппаратов

228

Тип Arthropoda

Класс Insecta

229

насекомых считаются: грызущий, лакающий (грызуще-лижущий), со­сущий лепидоптероидный, лижущий мускоидный, колюще-сосущие ге-миптероидный и диптероидный.

Строение грызущего ротового аппарата черного таракана (Blatta orientate). Этот тип ротового аппарата характерен для наиболее древних насекомых и считается исходным, тогда как прочие возникли в ре­зультате его модификации. Ротовой аппарат черного таракана отли­чается относительно невысокой степенью склеротизации, в связи с чем эти насекомые могут измельчать лишь сравнительно мягкие пищевые субстраты. Твердую пищу они предварительно должны смачивать слю­ной и только после этого могут ее измельчить и съесть.

Сверху ротовые части прикрывает непарная верхняя губа (лабрум), представляющая собой складку стенки тела в виде широкой пластинки с прямоугольным основанием и закругленной вершиной (рис. 117). Она подвижно причленена к головной капсуле под наличником. Верхняя губа выполняет роль передней стенки предротовой полости.

Рис. 117. Ротовой аппарат черного таракана (Blatta orientalis): 1 — верх­няя губа; 2 — жвалы (верхние челюсти); 3 — нижние челюсти; 4— основной членик; 5— стволик; 6— челюстной щупик; 7— на­ружная жевательная лопасть; 8 — внутренняя жевательная ло­пасть; 9— нижняя губа; 10— подподбородок; 11 — подбородок; 12— нижнегубной щупик; 13— придаточные язычки; /'/—язычки

Верхние челюсти (мандибулы, жвалы) представляют собой пару коротких лопастевидных нечленистых пластинок. Они имеют темную окраску и интенсивно склеротизированы. Внутренние края жвал снабжены несколькими крупными зубцами. Мандибулы не явля­ются строго симметричными, поскольку зубцы одной из них должны совпадать с промежутками между зубцами другой.

Нижние челюсти (максиллы-I) сохранили парность и членис-тость строения. С головной капсулой они соединены основным чле­ником, или подвеском (кардо), к которому причленяется более массивный стволик (стипес). У вершины стволика с внешней стороны на бугорке сидит четырехчлениковый нижнечелюстной (максил-лярный) щупик, выполняющий чувствительную функцию. Широ­кая вершина стволика несет также пару жевательных лопастей. Внутренняя жевательняя лопасть (лациния) сильно склеротизирована, снабжена хитиновыми зубцами и щетинками, она принимает непо­средственное участие в измельчении пищи. Наружная жеватель­ная лопасть (галеа) слабо склеротизирована и покрыта многочис­ленными волосками.

Нижняя губа (лабиум) непарная, но образована в результате слияния основных члеников максилл-П (максиллул) и сохраняет членистое строение. В частности, лежащий в ее основании широкий сердцевидный подподбородок (субментум) соответствует подвескам нижних челюстей. К нему причленяется более узкий подбородок (мен-тум), образованный в результате слияния стволиков. Подбородок несет щупики и язычки. Собственно язычки (глоссы), расположенные по центру, соответствуют внутренним жевательным лопастям, а прида­точные язычки (параглоссы), занимающие промежуточное поло­жение между язычками и нижнегубными щупиками, — наружным же­вательным лопастям максилл-1. Нижнегубные (лабиальные) щупики короче нижнечелюстных, состоят из трех члеников и вы­полняют чувствительную функцию, причем более специализирова­ны к хеморецепции. Имеющая плоскую форму нижняя губа замыкает снизу предротовую полость и служит для слизывания жидкой пищи. На ее внутренней стороне имеется небольшой подвижный подглоточ-ник (гипофарингс), функционально аналогичный языку большинства млекопитающих. По своему происхождению он представляет не­парный вырост стенки тела. Ввиду малых размеров и отсутствия склеро­тизации гипофарингс обычно не принимается во внимание при изго­товлении демонстрационных микроскопических препаратов.

230

Тип Arthropoda

Класс Insecta 231

Строение лакающего (грызуще-лижущего) ротового аппарата шмеля (Bombus sp.). Такой ротовой аппарат характерен для пчелиных, имаго которых собирают нектар из цветков, и по строению (рис. 118) напо­минает рассмотренный выше грызущий, где все элементы в той или иной степени подверглись модификации.

Рис. 118. Ротовой аппарат шмеля (Bom­bus): 1 — верхняя губа; 2 — верхняя челюсть; 3 — язычок; 4 — нижнегубной щупик; 5 — наружная лопасть нижней гу­бы; 6— подбородок; 7 — под-подбородок; 8 — основной членик; 9 — стволик; 10 — нижнечелюстной щупик; 11 — нижняя челюсть

Верхняя губа представляет собой короткую, но широкую хитини-зированную пластинку, верхний закругленный край которой покрыт многочисленными волосками.

Верхние челюсти внешне напоминают таковые черного тара­кана, но отличаются продолговатой формой. Они не играют сущест­венной роли в процессе потребления пищи, но активно используют­ся для обработки воска, для перемещения или разгрызания травинок и других предметов при строительстве гнезда. Известна способность шмелей и пчел делать боковые надкусы в длинных венчиках цветков, имеющих труднодоступные удлиненные нектарники. У медоносной пчелы мандибулы имеют характерный желобок и используются для сбора пыльцы.

Нижние челюсти и нижняя губа объединены в хоботок. Осно­вания максилл имеют палочковидную форму. К ним причленяются хорошо развитые стволики. Наружные жевательные лопасти хорошо развиты, имеют форму вытянутых клиновидных пластинок, способных при необходимости желобоподобно изгибаться. Внутрен­ние жевательные лопасти, как и нижнечелюстные шупики, рудиментарны и располагаются у оснований наружных жевательных лопастей.

Подподбородок нижней губы имеет форму треугольника со слегка вогнутыми сторонами и причленяется к головной капсуле. Подбородок удлиненный, бочонкообразный. К нему причленен еди­ный язычок (глосса), имеющий ребристую поверхность и снабженный многочисленными волосками. В толще язычка проходит канал, слу­жащий для всасывания жидкой пищи. Придаточные язычки имеют вид коротких желобчатых пластинок. Сбоку от них отходят нижнегуб-ные щупики, которые претерпели морфологическую модификацию и сменили основную функцию. Первый членик щупика развит лучше других, по длине сравним с наружными жевательными лопастями ниж­них челюстей, уплощен и имеет форму мелкого желоба. Остальные три членика щупика невелики по размерам и сохранили стандартное строение.

Хоботок является весьма эффективным приспособлением для по­требления нектара. Смыкающиеся наружные жевательные лопасти нижних челюстей образуют дорсальную и боковые стенки, а первые членики нижнегубных щупиков — вентральную стенку трубчатого ка­нала хоботка. Внутри размещается язычок, который при потребле­нии животным жидкой пищи вибрирует. В этом отношении он напоми­нает ершик для мытья узкой посуды. Мощная глоточная мускулатура создает разрежение, что в комплексе и обеспечивает поступление пищи. Малые количества нектара, находящиеся к тому же в наиболее труднодоступных местах, удается достать с помощью длинного язычка и откачать по его внутреннему каналу.

Строение гемиптероидного колюще-сосущего ротового аппарата кло­пов (Hemipterd). Данный тип ротовых аппаратов (рис. 119) характерен для всех представителей отряда полужесткокрылых, или клопов (He­mipterd). Он специализирован для потребления жидкой пищи, нахо­дящейся под покровными тканями животных или растений.

Верхняя губа имеет вид небольшой, заостренной на вершине пластинки, причлененной к наличнику.

Верхние и нижние челюсти преобразованы в нечленис­тые хитиновые стилеты. В совокупности мандибулы и максиллы

232

Тип Arthropoda

Класс Insecta

233

Рис. 119. Ротовой аппарат клопов (Hemiptera): А — общая схема строе- I ния, вид сбоку: 1 — головная капсула; 2— фасеточный глаз; 3—| лоб; 4 — двураздельный наличник; 5 — верхняя губа; б — " подглоточник; 7 — мандибулы; 8 — максиллы; 9-10 — нижняя губа (9— членики нижней губы, 10— желоб); Б — ста­дии проникновения стилетов в ткани хозяина: 1 — сложенные вместе челюсти, прокалывающие ткань; 2 — нижняя губа; В — схема строения хоботка на поперечном срезе: / — мандибулы; . 2 — максиллы; 3 — дорсальный (пищевой) канал; 4 — вентраль­ный (слюнной) канал

образуют подобие наборной иглы, пронизанной несколькими внутрен­ними каналами. Мандибулы, имеющие на срезе форму полуколец, составляют обкладку иглы. Концы их заострены, а в ряде случаев несут также дополнительные зубцы и предназначены для прокалы­вания покровов. Максилллы в соприкосновении друг с другом образуют пару крупных каналов (рис. 119, В), обеспечивающих эф-

фективную транспортировку жидкости. По вентральному каналу в рану подается слюна, содержащая пищеварительные ферменты. Дорсальный канал предназначен для всасывания жидкой пищи.

Нижняя губа выполняет функцию кожистого чехла (ножен) для стилетоподобных мандибул и максилл. Она представляет собой про­долговатый отросток, образованный тремя—четырьмя члениками и снабженный спереди желобком для стилетов, которые могут сво­бодно скользить по нему. В состоянии покоя стилеты полностью скры­ты в канале нижней губы (рис. 119, Б). При погружении их в ткани хозяина нижнегубной чехол образует направленный назад колено-образный или иной формы изгиб. У некоторых равнокрылых стилеты длиннее не только нижней губы, но и всего тела своего владельца и в покое свернуты широкой петлей или спиралью внутри головной капсулы. Опистогнатический тип расположения ротового аппарата позволяет этим насекомым развивать на вершине аппарата проникно­вения давление, достаточное для преодоления весьма прочных покро­вов их жертв.

Строение диптероидного колюще-сосущего ротового аппарата крово­сосущих комаров (сем. Culicidae). Принадлежащие к отряду двукры­лых (Diptera) комары указанного семейства располагают колюще-со­сущим ротовым аппаратом несколько иного строения. В отличие от гемиптероидного типа, в его составе присутствует шесть стилетооб-разных образований (рис. 120).

Верхняя губа имеет вид длинной тонкой трубки с косо срезан­ным, заостренным концом. Стенки этой трубки не сплошные: вдоль внутренней (вентральной) ее стороны идет шов с неспаянными краями. Кроме того, толщина стенок крайне неравномерна: спереди (с дор­сальной стороны) она больше, чем сзади (с вентральной стороны), вокруг шва. К последнему прилегает комплекс сложенных определен­ным образом остальных стилетоподобных элементов, имеющих на сре­зе слегка вогнутую форму. Мандибулы превращены в тонкие жесткие хитиновые щетинки, заостренные на вершине и зазубренные по кра­ям. Нижние челюсти превратились в примерно такие же щетинки, но сохранили длинные и тонкие членистые щупики. Гипофарингс также трансформировался в желобоподобную, стилетообразную ще­тинку. Внутри он пронизан тонким каналом, по которому в рану по­дается слюна насекомого.

Весь описанный комплекс элементов комбинируется в стержнепо-добное образование, которое в нерабочем состоянии спрятано в чехле, образованном нижней губой. В отличие от клопов, у комаров она нечлениста и содержит больше мягких тканей. В результате можно

234

Тип Arthropoda

Класс Insecta

235

Рис. 120. Ротовой аппарат настоящего комара (Culex): A — общая схема строения; Б — проникновение стилета в ткани хозяина; 1 — ос­нования антенны; 2—лобный щиток; 3— основание челюстно­го щупика; 4 — верхняя губа; 5 — максиллы; 6 — мандибулы; 7 — подглоточник; 8 — нижняя губа; 9 — сложенные и вводи­мые вместе верхняя губа, мандибулы, максиллы, подглоточник

заключить, что гемиптероидныи и диптероидныи варианты ротовых аппаратов колюще-сосущего типа устроены и функционируют сход­ным образом.

Строение сосущего ротового аппарата чешуекрылых (Lepidopterd) (рис. 121). Этот тип ротового аппарата весьма характерен для предста­вителей отряда чешуекрылых, или бабочек. Специализация к потреб­лению жидкой пищи (нектара, вытекающего из ран деревьев сока и пр.) привела к значительным изменениям по сравнению с исходным вари­антом строения.

Верхняя губа имеет вид небольшой пластиночки или складки, причлененной к наличнику, и в функционировании ротового аппа­рата участия не принимает. Верхние челюсти у большинства предста­вителей отряда утрачены.

Нижние челюсти в наименьшей степени подверглись редукции. Хорошо развиты наружные жевательные лопасти в виде длинных,

Рис. 121. Ротовой аппарат чешуекрылых (Lepidopterd): А — голова с расправ­ленным хоботком; Б — участок хоботка на срезе; 1 — основание антенны; 2 — верхняя губа; 3 — нижнегубной щупик; 4 — нижняя губа; 5— хоботок; 6— фасеточный глаз; 7— правая и левая нижние челюсти; 8 — места соединения челюстей; 9 — полость хоботка; 10— трахея

желобообразных пластинок. Вместе они образуют трубку — хоботок, через канал которого всасывается жидкая пища. В силу своей эластич­ности хоботок свертывается в почти плоскую спираль типа часовой пружины и в покое подогнут под грудь. Для развертывания хоботка в него под давлением нагнетается гемолимфа, в этом процессе участ­вует и внутренняя мускулатура.

Нижняя губа представляет собой небольшую пластинку, распо­ложенную позади нижних челюстей. Хорошо развиты нижнегубные щупики, имеющие типичное строение и выполняющие чувствитель­ную функцию.

Таким образом, специализация к питанию свободной от за­щитных оболочек жидкой пищей привела у чешуекрылых к преобра­зованию почти всех элементов ротового аппарата.

236

Тип Arthropoda [

Класс Arachnida

237

Рис. 122. Ротовой аппарат комнатной мухи (Musca domestica): 1 — верхняя губа; 5 2 — максиллярный щупик; 3 — рост-, рум; 4— гаустеллум; 5— лабеллумы

Строение лижущего мускоидного ротового аппарата (хоботка) выс­ших мух. Среди рассматриваемых типов он наиболее далек от исход-§ ного варианта строения (рис. 122).

Основание хоботка называется рострумом. В его образовании, Г помимо разросшихся краев головной капсулы, принимает участие -наличник. Спереди он несет нижнечелюстные щупики. Рострум переходит в гаустеллум, образованный подглоточником (гипофа- j рингсом). Спереди он защищен приросшей к его поверхности верхней I губой. Далее следует парный или двухлопастный лабеллум, в форми- | ровании которого основная роль принадлежит нижнегубным щупикам. . Рострум, гаустеллум и лабеллумы сочленены подвижно, в состоянии I покоя они складываются двумя коленами под головной капсулой и малозаметны со стороны.

В рабочем состоянии лабеллумы имеют вид полукруглых присо-; сок с расположенным между ними центральным отверстием, ведущим в глотку. К этому отверстию и идущему от него к глотке каналу под­ходят мелкие канальцы, называемые псевдотрахеями. На другом:. конце они открываются микропорами на вентральной поверхности ла-беллума. Края центрального отверстия имеют хитиновые зубцы («зу-I бы»), способные дробить твердые субстраты (рис. 123). Питающаяся на поверхности твердого субстрата муха сначала смачивает его слю- ; ной. Если он оказывается нерастворимым, она пытается дробить его .

Рис. 123. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших дву­крылых (Diptera): А —в состоянии покоя; Б— в процессе филь­трации жидкой пищи; В — в процессе обскребывания субстрата; / — склериты; 2 — псевдотрахеи; 3 — «зубы»; 4 — гибкая мем­брана; 5 — мышцы

поверхность. Когда насекомое втягивает полученный раствор или жид­кую кашицу, лабеллумы функционируют наподобие поролоновой губки. Затем животное повторяет цикл на новом месте. У осенней жигалки (Stomoxys calcitrans), мух-цеце (Glossina) вооружение краев центрально­го отверстия представлено в виде плоских пружинящих лезвий, с по­мощью которых животные способны без труда вырезать характерную лунку даже в очень плотных кожных покровах, например крупного ро­гатого скота.

Описанными типами ротовых аппаратов не исчерпывается их разнообразие у насекомых. Общим является присутствие в их составе соответствующим образом модифицированных конечностей и вторич­ных придатков головного отдела тела.

Подтип Chelicerata — хелицеровые

Класс Arachnida — паукообразные

Класс объединяет наземных и вторичноводных членистоногих. Первая пара головных конечностей — исходно клешневидные хел и -Церы, занимающие предротовое местоположение. Тело подразделя­ется на два отдела: просому и опистосому, последняя объединяет в своем составе мезосому и метасому (рис. 124). Просома несет шесть пар конечностей, включая хелицеры. Органы дыхания (если имеются)

238

Тип Arthropods

Класс Arachnida

239

А Б В Г

Рис. 124. Строение арахнид (вид с брюшной стороны): А — скорпиона; Б — паука; В — сольпуги; Г— примитивного акариформного клеща; I—XIX — сегменты тела; 1 — хелицеры; 2— педипалыгы; 3— ходильные конечности; 4— половое отверстие; 3 — гребне­видные органы (половые гребешки); 6 — стигмы легких; 7 — стигмы трахей; 8— паутинные бородавки; 9— хвостовой при­даток; 10 — анальное отверстие

воздушного типа. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды. На лабораторных занятиях целесообразно остановиться на рассмотре­нии особенностей внешней морфологии представителей пяти подклас­сов паукообразных: скорпионов, сольпуг, пауков, ложноскорпионов и клещей. С особенностями строения сенокосцев, таксономическим разнообразием пауков, типами повреждений растений клещами-фито­фагами удобнее ознакомиться в ходе летней учебной практики.

Подкласс Scorpiones — скорпионы

Представители подкласса — крупные хелицеровые со слитной го ловогрудью (цефалотораксом) и членистым брюшком (абдоменом), состоящим из передне- и заднебрюшия. Тельсон снабжен ядовитой железой. Хелицеры и педипальпы клешневидные. Дыхание легочное. Представители рассматриваемого подкласса раздельнополы, развитие у них прямое. Скорпионы теплолюбивы, в пределах Восточной Европы

встречаются в Прикаспии, Предкавказье, Причерноморье и Среди­земноморье. Хищники.

Buthus eupeus — пестрый скорпион

Материал. Пестрый скорпион, как и другие представители семей­ства Buthidae, распространен в Нижнем Поволжье, Средней Азии и За­кавказье, где местами многочислен. Для Причерноморья характерны представители другого семейства скорпионов — Chactidae: в Крыму это эндемичный Euscorpius tauricus, на Черноморском побережье Кавказа — Euscorpius italicus, в Западном Закавказье — Euscorpius mingrelicus. Светлое время суток эти животные проводят в укрытиях. Их можно отловить под камнями, отслаивающейся корой деревьев, в трещинах скал и стен домов. Для сбора скорпионов используют длинный пинцет. Из-за агрессивности и склонности к каннибализму их нельзя держать по нескольку экземпляров в одном сосуде. Укус скорпиона не представляет прямой опасности для взрослого человека, однако во избежание анафилактического шока и других клинических реакций следует проявлять максимальную осторожность. Собранных животных немедленно помещают в заправленную морилку. Хранят материал в 70° этаноле.

Внешнее строение. Скорпионы принадлежат к числу одних из са­мых крупных (длина тела взрослых пестрых скорпионов достигает 65 мм) наземных членистоногих. Тело подразделено на головогрудь (цефалоторакс) и брюшко (абдомен). Граница между ними, если смотреть со спинной стороны (рис. 125), вполне явная. Со спинной стороны головогрудь прикрыта карапаксом, образуемым слившими­ся тергитами (спинными пластинками) шести головогрудных сегмен­тов и покровами акрона. Воспользовавшись ручной лупой либо бино-куляром, можно рассмотреть располагающиеся в передней части головогруди простые глаза: по центру размещена пара медианных глаз, по переднему краю —фронтальных, по бокам —латераль­ных. На нижней стороне головогруди выделяется вентральный щит — стернум, образовавшийся в результате слияния брюшных пластинок (стернитов) двух последних грудных сегментов.

Брюшной отдел тела состоит из внешне хорошо отграниченных двенадцати настоящих сегментов и тельсона. Различают переднебрю-шие (мезосому), образованное семью сегментами, и заднебрюшие (метасому), в состав которого входят остальные пять сегментов и тель­сон. Визуально тело скорпиона делится на широкий массивный корпус, включающий головогрудь и переднебрюшие, и узкое, длинное и гибкое

_{Ьъ_}

ImArthropoda a

240

Рис. 125. Пестрый скорпион (Buthus eupeus): A — вид со спинной сторо­ны; Б— вид с брюшной стороны; 1 — головогрудь; 2—хелицеры; 3 — вертлуг педипальпы; 4 — бедро педипальпы; 5— подвиж­ный палец; 6 — ладонь; 7 — голень педипальпы; 8 — конеч­ность II пары; 9— конечность III пары; 10-17— конечность IV пары (10— тазик; 11— вертлуг; 12— бедро; 13— голень; 74-основной членик лапки; 15— I члениклапки; 16— II членик лапки; 17— коготки); 18— ядовитая игла; 19— тельсон;20— заднебрюшие; 21 — переднебрюшие; 22 — анальное отвер­стие; 23 — стигма; 24 — половая крышечка; 25 — стернум; 26— челюстная лопасть ноги I пары; 27— челюстная лопасть конечности II пары; 28— тазик конечности II пары; 29— тазик конечности III пары; 30— гребневидный орган

Класс Arachnida

заднебрюшие, порой неправильно называемое «хвостовой час К последнему брюшному сегменту причленяется округлый тельсон несущий сверху изогнутую, заостренную на вершине хитиновую иглу — ядовитое жало скорпиона. Внутри тельсона находится парная ядо-в итая железа, для выведения секрета которой служит идущий внутри иглы канал. Скорпионы используют ядовитое жало как орудие защиты и нападения. Потревоженное животное изгибает брюшко, удерживая его конец над головогрудью — это типичная поза угрозы. Кроме за­шиты от врагов, яд широко используется для быстрого умерщвления жертв: помимо различных членистоногих ими могут быть мелкие рептилии и даже детеныши мелких млекопитающих. Анальное отвер­стие расположено на брюшной стороне тела фактически на сочленении последнего сегмента заднебрюшия и тельсона. У некоторых экземпля­ров оно хорошо заметно благодаря окружающим его лопастевидным возвышениям, представляющим собой вывернутые наружу стенки прямой кишки.

Состав и особенности строения конечностей. Первой парой ко­нечностей головогруди являются короткие клешневидные хелицеры. Расположены они фронтально (рис. 125, Б), оставляя позади ротовое отверстие. Хелицеры трехчленисты, предпоследний их членик несет специальный выступ, играющий роль неподвижного пальца клеш­ни, как у речных раков. Функцию подвижного пальца выполняет пос­ледний членик хелицер. Основное назначение этих образований — механическая обработка пищевых объектов.

Вторая пара конечностей, педипальпы (ногочелюсти), выделяется среди прочих своей длиной. Они шестичлениковые, причем последние два членика образуют мощные клешни. Помимо обороны и, главное, захвата добычи, педипальпы выполняют осязательную функцию.

Последующие, третья - шестая, пары конечностей являются хо­дильными и на своих вершинах несут коготки. Они лишены каких-ли­бо следов двуветвистости, задние развиты несколько лучше передних.

Тазики педипальп и всех ходильных конечностей вошли в состав брюшной стенки тела, утратив вследствие этого подвижность. Тазики двух первых пар ходильных конечностей снабжены специальными отростками — челюстными лопастями. Они легко различимы при осмотре брюшной поверхности головогруди: первая пара имеет вид треугольных, вторая — клиновидных пластинок. Лопасти окаймляют щелевидное ротовое отверстие, образуя в совокупности нижнюю губу. Скорпионы способны поглощать только жидкую и кашицеоб­разную пищу, для этого им необходимо предварительно ее измель­чить и обработать слюной.

9Зак. 1602

242

Тип Arthropoda

Класс Arachnida

243

Брюшной отдел тела у скорпионов лишен конечностей типич­ного строения, но первые его сегменты несут придатки, рассматри­ваемые как модифицированные конечности. Первый брюшной сегмент \ снабжен округлыми образованиями, прикрывающими расположенные < здесь половые отверстия и называемыми половыми крышечками. У хранившихся в этаноле экземпляров они выделяются на общем фоне своей светлой окраской. У некоторых самок под половыми крышеч- | ками могут быть обнаружены черные пластинки. Это сперматоклей- ^* трумы, которыми самцы запечатывают половые отверстия после завершения процесса спаривания. Они могут сохраняться вплоть до времени окончательного созревания яиц. На втором брюшном сег­менте располагаются гребневидные придатки, которые несут боль­шое число рецепторов и участвуют в ритуале спаривания скорпио­нов. На последующих четырех сегментах брюшка по бокам имеются щелевидные отверстия — стигмы, или дыхальца. Они ведут в ле-i точные мешки, которые, как полагают специалисты, по своему про­исхождению представляют впятившиеся внутрь дыхательные конеч­ности. У экземпляров, находившихся продолжительное время в воде, края стигмальных отверстий могут быть заметно вздутыми. Послед-ним, седьмым, сегментом переднебрюшия, как и всеми сегментами заднебрюшия, конечности полностью утрачены. Таким образом, ко-J нечности брюшного отдела в большей степени, нежели головогруд- [ ного, подверглись трансформации либо редукции.

Подкласс Solpugida (=SoliJugae) — сольпуги

Подкласс объединяет преимущественно крупных арахнид, внеш- ' ним обликом напоминающих пауков. Степень расчлененности тела взрослых особей сольпуг выше, чем у всех остальных групп пауко-^: образных. Хелицеры клешневидные. Педипальпы ходильно-осязатель­ного типа. Дыхание трахейное. Все сольпуги — хищники.

Для ознакомления с особенностями сегментации тела предста­вителей отряда можно использовать смонтированный сухой материал либо влажные препараты взрослых особей любого вида фаланг и дру­гих сольпуг.

Galeodes araneoides — обыкновенная фаланга

Материал. Обыкновенная фаланга характерна для степей и предго-' рий Крыма, Приазовья, Предкавказья и Нижнего Поволжья. На большей; части территории Средней Азии вполне обычна, а местами массовы

видом является закаспийская сольпуга (Galeodes caspius). Представи­тели рода Galeodes активны в темное время суток. Их привлекает свет, чем пользуются для сбора этих животных. Мелкая светлоокрашенная солнцелюбивая сольпуга (Paragaleodes heliophilus) принадлежит к чи­слу дневных форм. В среднеазиатских степях и полупустынях этих паукообразных можно наблюдать перемещающимися по поверхно­сти почвы даже в знойный поддень. Для учебных целей пригодны все вышеупомянутые представители подкласса. Собранных сольпуг ане­стезируют эфирами, после чего требуется специальная обработка во избежание загнивания тканей мясистого брюшка. При хранении в жид­ких фиксаторах (80° этанол, 4% раствор формалина) обязательно с помощью шприца с тонкой иглой в брюшко делают несколько инъек­ций фиксатора. При монтировании сольпуг для сухих коллекций через небольшой разрез на нижней поверхности брюшко освобождают от мяг­ких тканей и набивают ватными шариками, как это рекомендуется для крупных экземпляров пауков или жуков-маек.

Внешнее строение. Фаланги рода Galeodes принадлежат к числу наиболее крупных: длина тела взрослых особей Galeodes araneoides до­стигает 50 мм. Головогрудной отдел тела у сольпуг состоит из слитного пропельтидия (образован слиянием четырех передних сегментов) и двух свободных сегментов (рис. 126). Со спинной стороны пропельтидий покрыт мощным склеротизированным головным щитом. У его пе­реднего края расположен глазной бугорок, несущий пару выпуклых простых глаз. Латеральные глаза у сольпуг подвержены атрофии.

Брюшко овально-цилиндрическое, состоит из десяти сегментов с хорошо различимыми границами. Туловище, а также придатки тела сольпуг покрыты густыми волосками и щетинками различной длины, формы и жесткости. На нижней стороне первого брюшного сегмента можно обнаружить половое отверстие, имеющее вид продольной щели, прикрытой боковыми створками.

Состав и особенности строения конечностей. Первая пара конеч­ностей головогруди, хелицеры, получили у сольпуг преимущественное развитие. Размерами они сравнимы с пропельтидием и представляют собой направленные вперед, вертикально поставленные мощные клешневидные образования. Вершины их заострены, а внутренние по­верхности несут многочисленные зубцы. Хелицеры являются мощным орудием защиты и нападения, ими сольпуги захватывают, умерщвляют и расчленяют добычу. Крупные взрослые особи могут даже прокусить кожу человека. Бытует мнение о ядовитости сольпуг, но оно ошибочно,

244

IvmArthropoda

Класс Arachnida

245

Рис. 126. Расчленение тела фаланги (Gale-odes): 1 — хелицера; 2 — педи-пальпа; 3 — ходильные конеч­ности; 4— брюшко; 5— сво­бодные задние сегменты груди; 6— пропельтидий; 7— глаза

а неблагоприятные последствия укусов связаны с попаданием в рану остающихся на хелицерах остатков пищи, в которых развиваются бактерии и образуется трупный яд. Хелицерами эти паукообразные пользуются также для рытья в почве норок, служащих их временными убежищами.

Педипальпы внешне походят на типичные ходильные конеч­ности, но лишь в малой степени участвуют в беге и ходьбе; их вер­шины лишены коготков. Основная их функция — осязательная. Кроме того, сольпуги пользуются ими для захвата и удержания добычи, а также в общении с особями противоположного пола.

Последующие четыре пары ходильных конечностей головогру­ди состоят из семи члеников и несут на вершинах по паре коготков. Длинные и стройные, они фактически являются бегательными. Задние несколько мощнее передних, поскольку на них приходится нагрузка по удержанию массивного брюшка, а первая пара стройнее и короче других и выполняет главным образом осязательную функцию. При внимательном осмотре с брюшной стороны на тазиках и вертлугах последней пары ходильных конечностей могут быть обнаружены коло-

кольчикоподобные малеолы (привески). Предполагается, что они выполняют рецепторную функцию.

Подкласс Pseudoscorpiones — ложноскорпионы

Мелкие хелицеровые по внешнему виду напоминают скорпи­онов, но отличаются от последних тем, что брюшко их не имеет подраз­деления на передне- и заднебрюшие. Сходство этих паукообразных со скорпионами определяется клешневидными педипальпами. Характерно наличие паутинных желез. Дыхание трахейное. Развитие с метаморфо­зом. Хищники.

Для ознакомления с особенностями строения представителей под­класса лучше использовать не фиксированный материал, а постоян­ные тотальные препараты взрослых экземпляров книжного ложно-скорпиона.

Chelifer cancroides — книжный, или обыкновенный ложноскорпион

Материал. Лжескорпионы представляют собой группу широко распространенных, но ведущих скрытный образ жизни и поэтому малозаметных животных. Книжный ложноскорпион часто отмеча­ется в библиотеках, книжных складах и иных книгохранилищах, а также чердаках, подвалах и других помещениях, где питается глав­ным образом клещами пыли. В природных условиях эти животные встречаются в лесной подстилке, под отстающей корой деревьев, в дуплах и других подобных местообитаниях. Сбор достаточного количества экземпляров обычно затруднителен; наилучшие резуль­таты может дать выгонка их из проб подстилки на фотоэклекторе. Анестезированных животных хранят в 70° этаноле, спиртовой материал вполне пригоден для изготовления постоянных препаратов.

Внешнее строение. Тело ложноскорпиона подразделяется на голо-вогрудной (просома) и брюшной (опистосома) отделы (рис. 127), визуально разграниченные бороздой. Брюшко шире груди и широко закруглено сзади, в результате чего тело имеет каплевидную форму. Оно в значительной мере уплощено, что позволяет этим членисто­ногим использовать щелевидные укрытия, такие как полости под отстающей корой или корешки книг. Головогрудь защищена сверху слитным головогрудным шитом. Брюшко состоит из 11 сегментов, границы между которыми различимы как на спинной, так и брюш­ной сторонах тела.

Хелицеры уложноскорпионов небольшие, клешневидные, силь­но сближены между собой и направлены прямо вперед. На их вершинах

246

Тип Arthropoda

Класс Arachnida

247

Рис. 127. Книжный, или обыкновенный, ложноскорпион (Chelifer cancroides): 1 — хелицеры; 2 — головогрудной отдел (просома); 3 — головогрудной щит; 4— брюшной отдел (опистосома); 5— ходильные конечности; 6— педипальпы

открываются протоки расположенных в головогруди парных пау­тинных желез. Педипальпы, вооруженные мощными клешнями, внешне напоминают таковые скорпионов, но снабжены длинными чув­ствительными волосками — трихоботриями. Педипальпами жи­вотные захватывают добычу, но ее обработка производится хелицерами. Остальные четыре пары головогрудных конечностей используются [ для ходьбы. На вершинах ходильных конечностей расположена пара коготков с небольшой присоской между ними. Эти приспособления j позволяют ложноскорпионам с легкостью перемещаться по вертикаль­ным поверхностям (стволам деревьев, боковым поверхностям валунов, стенам и т.п.). Потревоженные животные пятятся либо двигаются бо­ком, как это свойственно крабам и паукам-бокоходам. Расположен­ный на нижней стороне брюшка наружный половой аппарат имеет ; достаточно сложное строение, выяснение происхождения его частей представляет определенные затруднения.

Подкласс Aranei — пауки

Преимущественно мелкие и средних размеров хелицеровые, имеют слитные головогрудь и брюшко, соединенные стебельчатым пере-1

хватом. Хелицеры и педипальпы не клешнеобразные. Конечности последних двух сегментов брюшка преобразованы в паутинные боро­давки. Жизнедеятельность пауков теснейшим образом связана с пря­дением паутины. Покровы тела образованы главным образом задуб-ленными белками, а не хитином. Дыхание легочное и трахейное. Развитие прямое. Все пауки — хищники.

На лабораторных занятиях могут быть использованы любые круп­ные представители таксона, но традиционным объектом является паук-крестовик.

Araneus diadematus — обыкновенный паук-крестовик

Материал. Этот паук в условиях лесной зоны Восточной Европы является одним из обычнейших представителей семейства пауков-круго-прядов (Araneidae). Для них характерно вертикальное расположение ловчих тенет, образованных концентрическими кругами паутины. В су­мерки либо пасмурным днем крестовики располагаются по центру лов­чей сети и их нетрудно собрать, подставляя снизу широкую пробирку либо иной сосуд. Хранят пауков в 80° этаноле.

Внешнее строение. Тело большинства пауков сильно укорочено и компактно. У крестовика между слитными головогрудью и брюш­ком находится стебелек (рис. 128, А), образованный первым брюш­ным сегментом. Головогрудь уплощена с боков, ее облегают нисходя­щие передний и боковые края головогрудного щита, на котором ближе к переднему краю размещены в два ряда четыре пары простых глаз, имеющих вид небольших черных точек.

Воспользовавшись ручной лупой или бинокуляром, можно озна­комиться с морфологией брюшной стороны головогруди (рис. 128, Б). По центру, между выпуклыми тазиками ходильных ног расположена пятиугольной формы умеренно склеротизированная пластинка — стер-нум. Спереди от стернума лежит полукруглой формы нижняя губа, сформировавшаяся из брюшной пластинки (стернита) II головогруд­ного сегмента. За ней следует пара челюстных лопастей, являющих­ся отростками тазиков конечностей этого же сегмента. Нижняя губа и челюстные лопасти окружают ротовое отверстие.

Хелицеры являются наиболее интенсивно склеротизированны-ми частями тела пауков. Они имеют фронтальное расположение; степень их жесткости можно установить нажатием препаровальной иглы. Хе­лицеры двучленистые; крупный основной членик имеет цилиндри­ческую форму и несет на вершине крючкообразный, подвижно прикре­пленный дистальный членик. У крестовиков он выделяется своей темной окраской. Внутри него проходит открывающийся на вершине

248

Тип Arthropoda

Класс Arachnida

249

Рис. 128. Внешнее строение самки обыкновенного паука-крестовика (Am- \ neus diadematus): А — общий вид с брюшной стороны: 1 — голово­грудь; 2-3 — головные конечности (2 — хелицера, 3 — педи-1 пальпа); 4 — стернум; 5-8 — грудные ходильные конечности (I-IV пары); 9—брюшко; 10— эпигене; 11 — паутинные боро- , давки; 12— стигмы трахей; 13— легочные крышечки; £—стро-: ение головогруди и расположение конечностей (хелицеры отогну­ты вперед): 1 — когтевидный членик хелицеры; 2 — основной [ членик хелицеры; 3 — педипальпа; 4— пучок волосков челюс­тной лопасти; 5—челюстная лопасть; 6— нижняя губа; 7—тази­ки ног; 8 — пластинчатое расширение стернума; 9— стернум; ]0-i6— структурные части педипальпы (10— тазик; 11 — верт-Л луг; 12— бедро; 13— колено; 14— голень; 75— лапка; 16— ко- ; готок)

членика канал ядовитой железы. В состоянии покоя дистальный членик поджимается к поверхности основного членика. Благодаря заостренным вершинам и ядовитому секрету, хелицеры предста­вляют собой серьезное оружие нападения и защиты. Пользуясь ими,

животные захватывают, удерживают и умерщвляют добычу, а также на­носят раны, в которые затем впрыскивают содержащую пищевари­тельные ферменты слюну. Всем паукам свойственно внекишечное пищеварение.

Педипальпы выполняют главным образом осязательную функ­цию, ими животное ощупывает субстрат и окружающие предметы, фиксирует колебания нитей паутины. Как уже указывалось ранее, педипальпы являются единственными конечностями пауков, обла­дающими челюстными лопастями. У самок педипальпы по внешнему виду напоминают ходильные конечности. У самцов они укорочены и несут на вершинах специальные чашевидные расширения, с помо­щью которых во время спаривания собирается семенная жидкость и вво­дится в половые пути самки.

Ходильные конечности в числе четырех пар имеют типичное строение, несут на вершинах хитиновые коготки и используются для передвижения по различным субстратам, растительности или паутине. Характерной особенностью строения ходильных конечностей пауков является наличие дополнительного членика — колена, расположен­ного между бедром и голенью.

Округло-каплевидное брюшко прикреплено к головогруди сте­бельком, явственно смещенным вниз. Его дорсальная пластинка называется л ору мо м, авентральная — плагул ой. Дорсальная пла­стинка имеет большие размеры, нежели вентральная, и вследствие этого заворачивается на брюшную сторону. На спинной стороне брюшко крестовика имеет светлый крестообразный рисунок, послуживший основанием для названия животного. Сразу же за стебельком снизу размещается пара щелевидных стигмальных отверстий, ведущих в полость легочных мешков и прикрытых хитинизированными ле­гочными крышечками. В местах расположения легочных мешков окраска покровов более светлая. Как и у скорпионов, легкие рассма­триваются как впятившиеся вовнутрь дыхательные конечности. У самок между стигмами открывается женское половое отверстие, защи­щаемое характерной хитиновой пластинкой — эпигене. Ее форма у самок многих групп пауков видоспецифична и используется для их идентификации.

На конце брюшка, снизу имеется три пары небольших конических придатков. Этопаутинные бородавки, на вершинах которых откры­ваются протоки паутинных желез. Бородавки первой и последней пар двучленистые, что указывает на их происхождение в результате преобразования брюшных конечностей. Бородавки средней пары,

250

Тип Arthropods

Класс Arachnids

251

на которые при осмотре из-за их мелких размеров обращают внима­ние в последнюю очередь, не обладают членистостью и являются вы­ростами стенки тела. Между бородавками верхней пары возвышается анальный бугорок, на котором расположено анальное отверстие.

Подкласс Acari — клещи

Мелкие, иногда микроскопических размеров хелицеровые. У взрос­лых особей деление тела на отделы обычно нечеткое. Для обозначения отдельных частей тела клещей применяется специальная терминология. В частности, в составе тела выделяют гнатосому, подосому, подраз­деляемую на проподосому и мезоподосому, а также опистосому. Гнатосома и проподосома в совокупности образуют протеросому, а метаподосома и опистосома — гистеросому (рис. 129). Дыхание трахейное или кожное. Развитие с метаморфозом, личинки имеют три пары ходильных конечностей, нимфы — четыре пары. В настоящее время клещей подразделяют на три отряда, с представителями двух из них целесообразно ознакомиться в ходе лабораторного практикума.

8

9

Рис. 129. Общая схема деления тела клещей на отделы: 1 — просома; 2— опистосома; 3— гнатосома; 4 — идиосома; 5— подосома; 6—проподосома; 7—метаподосома; 8— протеросома; 9—ги- стеросома \

Отряд Acariformes — акариформные клещи

Мелкие хелицеровые, тело взрослых особей подразделяется на протеросому (объединяет передние головогрудные сегменты) и гисте­росому (объединяет два головогрудных и все брюшные сегменты),

граница между ними обычно неявна. Ротовой аппарат устроен просто, хелицеры грызущего или сосущего типа. Дыхание кожное или трахей­ное. Для индивидуального развития характерен анаморфоз. Эмбри­оны с тремя парами зачатков конечностей. Сапрофаги, фитофаги, хищники или паразиты. Отряд подразделяется на два подотряда и бо­лее сотни семейств, объединяемых в серии.

Подотряд Sarcoptiformes — саркоптиформные клещи

Хелицеры грызущего типа. Почво- или растениеобитающие чле­нистоногие, либо паразиты животных. Расселительную функцию вы­полняют взрослые особи.

Tyroglyphus farime — обыкновенный мучной клещ

Материал. Мучные клещи семейства Tyroglyphidae являются ха­рактерными вредителями запасов. При повышенной влажности хра­нящегося зерна, круп, муки они в массе могут развиваться в домах, зернохранилищах и складах. Другие тироглифоидные клещи обитают на сухофруктах, казеиновых отходах, сыре и многих других продуктах животного и растительного происхождения. На занятияхлучше восполь­зоваться постоянными тотальными препаратами. При использовании для их изготовления канадского бальзама клещей фиксируют 10% рас­твором формалина и окрашивают. При использовании гуммиарабико-вьгх заключающих сред Фора или Фора—Берлезе хранившихся в 70—80° этаноле клещей нужно обязательно провести через 40° спирт.

Внешнее строение. Взрослые мучные клещи имеют микроскопи­ческие размеры, длина тела самок не превышает 0,7 мм, самцов — 0,45 мм. Светлоокрашенное овальной формы тело Tyroglyphus farinae лишено видимых склеротизированных участков и одето тонкой хи-тиноидной кутикулой. Для рассмотрения особенностей внешней морфологии (рис. 130) лучше использовать более крупных самок, от­личающихся менее сглаженными очертаниями тела.

Рассматривая клеща со спинной стороны, следует обратить вни­мание на бороздку, отделяющую треугольно-коническую протеро­сому от продолговатой гистеросомы. Спереди хорошо различимы направленные вперед клешневидные хелицеры. Глаз у этих пауко­образных нет. На поверхности тела определенным образом распределе­ны мелкие и крупные щетинки, в совокупности составляющие хетом.

Тип Arthropoda

Класс Arachnida

253

Рис 130. Обишо^ппъшщчпош^щ^Ту^рИиз/аппа^сш^ьт со спинной стороны (А), самка, вид сбрюшнои стороны (Б), са мец, вид с брюшной стороны (В), расселительная нимфа - га nonvc (ГУ 1 - протеросома; 2 - ротовые органы; 3-ь - i iv пар^ходильньххконе^остей; 7- гистеросома; *-ФУД™^с; тинка (с^Гнум); 9- половое отверстие; 10- половые приемки 11 - анальное отверстие; 12- жировые железы, 13- мандибу лы; 74 - нижняя губа; 75 - анальные присоски; 76-27 -структурные части ходильной конечности (16- вертлуг• ч бед™ - колено; 19 - голень; 20 - лапка; 27 - коготок)

Схема размещения щетинок является важнейшим таксономическим признаком и используется при определении клещей отряда Acariformes. При изучении объекта с брюшной стороны (для этого выбирают другой, лежащий на спине, экземпляр либо аккуратно переворачи­вают препарат на предметном столике) на переднем конце тела видны направленные вперед продолговатые педипальпы. Между ними на­ходится пластинчатая нижняя губа, несущая пару трехчленистых нижнегубных щупиков. Все четыре пары ходильных ног у самок примерно одинакового строения, у самцов первая пара конечностей отличается сильно утолщенными бедрами и коленными члениками. Все ходильные конечности оканчиваются изогнутым коготком. На уровне оснований задних ходильных конечностей (6-я пара) между двумя пластинчатыми клапанами располагается половое отверстие. Каждый клапан несет пару округлых половых присосок. В задней части брюшной стороны тела размещено анальное отверстие, имею­щее виц длинной продольной щели. У самцов по бокам заднего конца тела расположена пара анальных присосок.

Подотряд Trombidiformes — тромбидиформные клещи

Хелицеры сосущего типа. Обитатели пресных водоемов, почво-и растениеобитающие членистоногие либо паразиты животных. Рассе-лительную функцию выполняют личинки.

Tetranychidae — паутинные клещи

Материал. Многие паутинные клещи родов Tetranychus, Schizo-tetranychus, Oligonychus, Panonychus, как и другие представители семей­ства Tetranychidae, являются массовыми вредителями культивируемых и иных растений. Особо благоприятны для их развития условия закры­того грунта с высокими температурами и низкой относительной влаж­ностью воздуха. На интенсивное заселение растений паутинными клещами указывают локальное или точечное пожелтение листовых пластинок, других неодревесневших частей растений, которые при ближайшем рассмотрении оказываются затянутыми тонкой паутиной, что и послужило основанием для русскоязычного названия группы. В зимне-весенний период паутинные клещи могут быть собраны на оранжерейных или комнатных растениях. Во многих городах Бело­руссии, европейской части России, Украины во второй половине лета липы мелколистная (Tilia cordald), широколистная (Tiliaplatyphyllos)

254

Тип Arthropoda

Класс Arachnida

255

и некоторые другие зачастую интенсивно повреждаются липовым пау­тинным клещом (Schizotetranychus tiliarum). Подобно молоди пауков, тетранихиды на паутинках легко расселяются с потоками воздуха. Поэтому при демонстрации живых паутинных клещей следует прояв­лять осторожность, чтобы они случайно не получили свободу и не ко­лонизировали имеющиеся в помещениях комнатные растения. Для ознакомления с внешней морфологией клещей лучше использовать по­стоянные препараты на основе заключающих сред Фора или Фо-ра-Берлезе. В случае использования материала, хранившегося в 70-80° этаноле, его нужно обязательно провести через 40° спирт.

Внешнее строение. Взрослые паутинные клещи имеют микроско­пические размеры, длина тела взрослых особей не превышает 0,5 мм. Форма тела овальная или продолговато-овальная (рис. 131). Самцы обычно несколько мельче и стройнее самок, с коротким телом, сужива­ющимся к заднему концу. Спинная сторона тела выпуклая, брюшная — умеренно выпуклая. Прижизненная окраска чаще бледно-зеленая или | бледно-желто-зеленая. У взрослых особей обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae s.i), садового паутинного клеща (Schizo­tetranychus pruni), некоторых других видов по бокам тела видны харак­терной формы темные пигментные пятна. Летние самки красного пло­дового клеща (Panonychus ulmi) имеют ярко-красную окраску, тогда | какличинки, нимфы и самцы этого вида — зеленые. Впадающие в диа-паузу самки сливового паутинного клеща меняют бледно-желтую | окраску на лимонно-желтую.

Первичная сегментация тела утрачена, при взгляде сверху хорошо различима лишь граница между пропо до сомой иметаподосомой. На спинной стороне тела у представителей рода Tetranychus имеется участок со складчатой поверхностью покровов, образующих «ромби­ческую фигуру». Кожные покровы тела и конечностей несут большое количество щетинок, особенности хетома широко используются при определении таксономической принадлежности тетранихид. На спинной стороне по бокам проподосомы расположены простые глаза в виде карминно-красных точек. У большинства тетранихид их две пары.

Ротовой аппарат колюще-сосущего типа (рис. 132, А). Гнатосо-ма несетгипостом,стилофор состилетами ипарупедипальп (щупалец). Гипостом имеет вид четырехугольной пластинки, перехо­дящей спереди в конический рострум,на вершине которого распола­гается ротовое отверстие. Образован гипостом слившимися базальными члениками педипальп. Стилофор является продуктом слияния пятых_; члеников (голеней) хелицер, при взгляде сверху он имеет сердцевид-

Рис. 131. Паутинные клещи {Tetranychidae): A — самка обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae si}; Б — самка садового паутинного клеща (Schizotetranychuspruni); В — самец (1) и самка (2) красного плодового клеща (Panonychus ulmi)

ную форму. Остальная дистальная часть хелицер видоизменилась в пар­ные стилеты. С помощью такого ротового аппарата паутинные клещи способны высасывать содержимое растительных клеток и даже отдель­ных хлоропластов. Опустошенные клетки заполняются воздухом и при рассмотрении при увеличении могут обусловливать характерный

256 Тип Arthropoda

Класс Arachnids

257

Рис. 132. Строение ротового аппарата паутинных клещей: А — гнатосома: 1 — стилет; 2 — пальпы; 3—стилофор; 4—козырек; Б — пальпа (щупальце): / — бедро; 2 — колено; 3 -голень; 4 — лапка

серебристый оттенок. Педипальпы (щупальца) паутинных клещей исход­но шестичлениковые, но их тазики слились в гипостом, а остальная часть после слияния сегментов выглядит четырехчлениковой (рис. 132, Б).

Ходильные конечности паутинных клещей исходно шестичлени­ковые. В состав конечности входит тазик, неподвижно прикреплен­ный к корпусу тела, вертлуг, бедро, колено, голень и лапка (рис. 133), подвижно сочлененные друг с другом. Все они несут разнообразные щетинки, а лапка вооружена коготками. Как и большинство клещей, личинки тетранихид имеют три пары ходильных конечностей, с линь­кой на протонимфу появляется четвертая пара.

Рис. 133. Строение ходильной конечности паутинных клещей: 1 — та­зик; 2— вертлуг; 3— бедро; 4— колено; 5— голень; 6— лапка

Летом самки откладывают яйца прямо в местах питания, осенью — в щелях коры, у основания почек. У ряда видов тетранихид (например, обыкновенного паутинного клеща) зимуют диапаузирующие самки. Из яиц отрождаются шестиногие личинки. Они превращаются в восьми-ногих протонимф, которые очень быстро линяют в дейтонимф. Взрос­лые особи, прежде чем приступить к размножению, должны пройти не­продолжительный период дополнительного питания.

Отряд Parasitiformes — паразитоформные клещи

Мелкие и средних размеров хелицеровые, тело взрослых особей у большинства представителей лишено следов сегментации. Ротовой аппарат сложный, сосущего типа. Дыхание преимущественно тра­хейное. Эмбрионы с четырьмя парами зачатков конечностей. Хищники или паразиты животных, растительноядные формы отсутствуют. Пере­носчики возбудителей многих инфекционных заболеваний человека и животных.

В составе отряда выделяются три основные группы: гамазовые, иксодовые клещи и клещи-уроподы. На малом практикуме необходи­мо ознакомиться с отличающимися относительно крупными размерами и имеющими серьезное хозяйственное (эпидемиологическое, в част­ности) значение иксодовыми клещами.

Ixodes ricinus — собачий клещ

Материал. Клещи семейства Ixodidae характеризуются высокой сте­пенью ландшафтно-биотопической специализации. Так, для таежной зоны Евразии характерен таежный клещ (Ixodes persulcatus), для зоны мелколиственных лесов — собачий клещ (Ixodes risinus), для степей — представители рода Dermacentor, полупустынь — Rhipicephalus, пу­стынь — Hyabmma. Собачий клещ наиболее многочислен в тех лесных массивах, где высока плотность копытных либо активно выпасается скот. Взрослых клещей собирают, окашивая сачком растительность на высоте 1,0-2,5 м либо применяя специальные экраны и иные приспо­собления. Личинок и нимф коллектируют, выполняя кошение по траво­стою и кустарникам. Иксодовые клещи являются эффективными переносчиками опасного заболевания человека — весенне-летнего клещевого энцефалита, имеющего вирусную этиологию, а также воз­будителей ряда других болезней. Поэтому при сборе материала необ­ходимо предпринять все необходимые меры предосторожности для

258

Тип Arthropods

Класс Arachnida

259

предотвращения укусов. Фиксировать клещей надо специальными со­ставами: эфирно-спиртовой смесью (97 частей 20° этанола, 3 части ди-этилового (серного) эфира), жидкостью Удемса (87 частей 70° этанола, 8 частей ледяной уксусной кислоты, 5 частей глицерина) или Карнуа (6 частей 100° этанола, 3 части хлороформа, 1 часть ледяной уксусной кислоты). Это необходимо, чтобы предотвратить подгибание конеч­ностей под подосому и их повышенную хрупкость при препаровке. На занятиях следует использовать тотальные микроскопические пре­параты взрослых самцов и самок, нимф и личинок. В качестве заклю­чающей среды применяют канадский бальзам или жидкость Фо­ра—Берлезе.

Внешнее строение. Иксодовые клещи имеют мешковидное тело, у непитавшихся особей сильно уплощенное в дорсовентральном направлении (рис. 134). У взрослых самок, нимф и личинок покровы тела весьма эластичны, имеются лишь сильно склеротизированные спинной и перитремальные щитки. Это позволяет им много­кратно увеличивать объем тела при питании. Самцы потребляют мало пищи и их тело защищено набором сильно хитинизированных щитков. Рассматривая препараты клещей под бинокуляром, следует обратить внимание на расположенные по бокам тела перитремальные щитки, на которых открываются дыхальца (стигмы) трахейной системы.

Ротовой аппарат колюще-сосущего типа (рис. 135). Устроен он сложнее, чем у тетранихид. Гнатосома, которую часто называют хоботком или головкой, несет специфически преобразованные хелицеры и педипальпы. Хелицеры имеют подвижные вершины (пальпы), вооружены режущими поверхностями и многочисленными загнутыми крючьями, способны выдвигаться вперед и втягиваться обратно. Производными педипальпявляются воротничок, гипос-томипальпы. Воротничок кольцом охватывает основание гнато-сомы. Снизу от него отходит вырост — гипостом, вооруженный боль­шим числом шипиков. Сверху воротничок снабжен парой футляров (влагалищ), в обычном состоянии скрывающих основания хелицер. По бокам хелицеры несут четырехчлениковые щупики (пальпы). При питании клещ пробивает покровы тела животного-хозяина ре­жущими поверхностями вершин хелицер и вводит ротовые части, нахо­дящиеся в сжатом состоянии. После их расхождения он надежно зая-коривается на хозяине. Необходимость преодоления зачастую весьма плотных защитных покровов хозяина заставляет клещей искать участки тела с более нежной кожей, например ушные раковины, веки,

Рис. 134. Внешнее строение клеща Ixodes risinus: самца (А — вид сверху, Б — вид снизу); самки (В — непитавшаяся, вид сверху; Г— напи­тавшаяся, вид сверху; Д — слегка напитавшаяся, вид снизу); нимфа (Е — вид сверху, Ж — вид снизу); личинка (3 — вид сверху, И— вид снизу); / — гипостом; 2— педипальпы; 3— преге-нитальный щиток; 4— половое отверстие; 5 — перитремы с ды­хальцами (стигмами); 6— срединный щиток; 7— аданальный щиток; 8— анальный щиток; 9— анальное отверстие; 10— спинной щиток; 11 — краевое поле; 12 — анальная бороздка

260

Тип Arthropoda

Класс Arachnida

261

Рис. 135. Строение ротового аппарата иксодовых клещей: А — вид со спинной стороны; Б — вид с брюшной стороны; / — гипостом; 2 — дистальный членик хелицеры; 3 — пальпа; 4 — футляр для хелицер; 5 — воротничок

Рис. 136. Строение ходильных конечно­стей иксодовых клещей: / — та­зик; 2 — вертлуг; 3 — бедро; 4 — колено; 5 — голень; 6 — лапка

Конечности иксодовых и тетраниховых клещей имеют схожее строение (рис. 136). Личинки обладают тремя парами ходильных конечностей, нимфы — четырьмя. Развитие иксодид протекает анало­гичным образом, однако имеется лишь одна нимфальная стадия. Не имея глаз, клещи взбираются на возвышенные или выступающие предметы (вершины былинок, веточек кустарников, выступающих над открытыми участками ветвей деревьев) и неподвижно располагаются с вытянутыми вперед передними конечностями в ожидании жертв. Соприкосновение с предметами, фактура поверхности которых напо­минает шерсть, вызывает соответствующую реакцию фиксации этих животных. Прокормителями личинок Ixodes ricinus обычно становят­ся мышевидные грызуны, нимф -* зайцы и ежи, тогда как взрослых особей — копытные, хищные псовые (собаки, волки, лисы), а также человек. Соответствует этому и распределение клещей по ярусам растительности: личинки, как правило, не поднимаются выше травя­ного яруса, нимфы размещаются на низкорослых кустарниках, взрос­лые стерегут жертв на высоких кустарниках и ветвях нижнего яруса крон. Таким образом, они выбирают те места, где максимальна возмож­ность встречи с адекватными видами жертв.

подбородок, подмышечные и паховые области. Собачьи клещи в норме питаются однократно на каждой стадии развития, после чего присту­пают к подготовке линьки или откладке яиц. Питание иксодовых кле­щей является сложным и длительным (многочасовым и более) процессом и не сводится к простому поглощению пищи: в течение этого периода интенсивно протекают рост и развитие организма. Попытки механическим усилием удалить эктопаразита с места прикрепления ча­сто оканчивается разрывом тела. При этом гнатосома остается в тка­нях хозяина, что может повлечь для него самые неприятные послед­ствия (от образования нарыва до заражения крови).

Класс Asteroidea

263

Тип Echinodermata — иглокожие

Иглокожие — единственные представители вторичноротых, рас­сматриваемые на занятиях данного практикума. Радиальная симметрия тела у них вторична, в той или иной степени развиты внутренний известковый скелет и амбулакральная (воднососудистая) си­стема. На эти особенности строения иглокожих следует обратить осо­бое внимание при выполнении лабораторных работ.

Иглокожие являются обитателями морей и весьма требовательны к уровню солености воды. Содержание их в аквариумах с морской во­дой весьма затруднительно. Все это осложняет знакомство с предста­вителями типа и обеспечение занятий необходимым материалом. Це­лесообразно поэтому ограничиться непосредственным ознакомлением с отдельными особенностями строения представителей двух классов иглокожих: морских звезд {Asteroidea) и морских ежей (Echinoidea).

Класс Asteroidea — морские звезды

Материал. Классическим объектом для знакомства с представи­телями таксона является морская звезда Asterias rubens — обычный обита­тель морских мелководий Северной Атлантики, Баренцева и Белого морей. Ближе к берегу эти животные подходят в середине лета. Размах лучей крупных экземпляров может достигать 30 см; окраска, вопреки названию, разнообразна, но ограничивается красно-коричневой гаммой. В дальневосточных морях достаточно обычны имеющие чаще всего фио­летовую окраску Asterias amurensis, а также образующие крупные скоп­ления патирии (Patiria). Последних можно использовать для ознаком­ления с особенностями внешнего строения морских звезд, но они малопригодны для анатомирования в учебных целях.

Морских звезд следует хранить в 70° этаноле. Хранение в форма­лине ведет к разрушению скелетных элементов, плохо в нем сохра­няется и большинство внутренних органов. Собранных животных погружают целиком в этанол указанной крепости. Затем на крупных экземплярах следует сделать надрезы и выпустить полостную жид­кость, заменив ее этанолом. Важно проследить, чтобы в итоге кре­пость спирта осталась на уровне, обеспечивающем сохранность объектов.

Внешнее строение. Тело Asterias rubens уплощено в дорсовен-тральном направлении и очертаниями повторяет пятиконечную звезду (рис. 137, А). Выделяются центральный диск и пять отходящих от него лучей, называемых также руками. Более широкие у основания,

Рис. 137. Внешнее строение морских звезд: Asterias (А) и Patiria (Б); вид с аборальной стороны: 1 — центральный диск; 2 — лучи (руки); 3 — радиусы; 4 — интеррадиусы; 5— мадрепоровая пластинка

лучи сужаются к вершинам. У крупных экземпляров они зачастую бы­вают различной длины, что свидетельствует об имевших место травмах, компенсированных благодаря высокой регенерационной способности этих животных. Для облегчения описания морфологии иглокожих ис­пользуют понятия интеррадиусов и радиусов. Радиусы — это линии, соответствующие лучам симметрии морской звезды, интеррадиусы соединяют центр диска с точками соединения оснований смежных лучей.

Ротовое отверстие расположено в центре диска с нижней брюш­ной стороны тела. Последняя уплощена и носит название оральной (ротовой), или амбулакральной. На ней вдоль осевой линии каждого луча от основания до вершины проходит амбулакральная бороздка,

264

Тип Echinodermata

Класс Asteroidea

265

несущая четыре ряда амбулакральных ножек — цилиндрических, со-сочковидных выростов. С помощью ручной лупы нетрудно рассмо­треть, что их вершины снабжены небольшими дисковидными присос­ками. Эти ножки отличаются от остальных участков амбулакраль­ной поверхности окраской, тонкими покровами и легко прогибаются при нажатии препаровальной иглой. Именно с их помощью морские звезды передвигаются по дну и осуществляют различные манипуля­ции лучами. На вершине каждой амбулакральной бороздки расположена непарная чувствительная амбулакральная ножка, снабженная хими­ческими рецепторами и несущая у основания светочувствительное пигментное пятно — глазок. Обнаружить его у фиксированных экземпляров достаточно трудно.

Верхняя, аборальная, или антиамбулакральная сторона те­ла гораздо более выпуклая, нежели оральная. В центре диска располо­жено с трудом различимое поровидное анальное отверстие. Водном из интеррадиусов имеется небольшая ситовидная, или мадрепо-ровая пластинка, которая названа так из-за сходства в строении с фрагментами скелета мадрепоровых кораллов. Она выполняет функцию своеобразного керамического фильтра, через который мор­ская вода поступает в амбулакральную систему животного. Мадрепо-ровую пластинку следует рассмотреть с помощью ручной лупы либо бинокуляра, а легкое царапание препаровальной иглой дает представ­ление о механических свойствах этого образования.

Тело морской звезды одето мягкой тонкой кожей. На поверхности покровов нетрудно обнаружить образования трех типов: выступаю­щие из кожи тупые известковые иглы и пинцетовидные либо клюво­видные педицеллярии, а также конические тонкостенные выросты — папулы, выполняющие функции кожных жабр. Педицеллярии име­ются только у педицелляриевых звезд, к которым и принадлежит Asterias rubens. Животное использует их главным образом для очистки поверхности тела от загрязнения оседающими на нее частицами.

Под кожей морской звезды залегает сплошным слоем наборный пластинчатый известковый скелет. Такое его строение обеспечивает свободу движений лучей животного. Скелет носит название наружно­го кожного, но имеет мезодермальное происхождение. В лучах Asterias rubens с оральной стороны расположение скелетных пластинок строго упорядочено (рис. 138), чего нельзя сказать о центральном диске либо обо всем теле многих других представителей класса, например патирий. Вдоль срединной оси каждой руки, образуя дно амбулакральной бороз­дки, проходят два ряда амбулакральных скелетных пластинок.

Рис. 138. Вскрытая морская звезда Asterias rubens: 1 — амбулакральные пластинки; 2 — маргинальные пластинки; 3 — печеночные придатки (мешки); 4— гонады; 5— оральный отдел желудка; 6— аборальный отдел желудка; 7— ректальные железы; 8— фраг­мент спинной стенки тела с анальным отверстием; 9— каменис­тый канал; 10 — мускулы-ретракторы желудка; 11 — участок кожи с мадрепоровой пластинкой; 12 — стенка осевого синуса; 13— половой столон; 14— половой проток; 15— задняя кишка

От прочих они отличаются еще и тем, что насквозь пронизаны тон­кими поровыми канальцами, соединяющими амбулакральные ножки с их внутренними ампулами. По сторонам к рядам амбула­кральных примыкает по ряду адамбулакральных пластинок. Далее

266

Тип Echinodermata

Класс Asteroidea

267

следует по ряду интеррадиальных пластинок и по два ряда ниж­них маргинальных (краевых) пластинок. В интеррадиусах по краям ротового отверстия расположены так называемые зубы, представля­ющие собой заостренные отростки краевых адамбулакральных плас­тинок. Несмотря на подобное название, их роль в обработке пищи не­значительна. Скелет аборальной стороны луча образован либо немно­гими рядами скелетных пластинок, либо многочисленными тонкими известковыми перекладинами. Знакомиться с расположением скелет­ных пластинок лучше на сухих крупных экземплярах Asterias rubens, у которых предварительно с одного из лучей слущены амбулакраль­ные ножки и кожные покровы. При отсутствии такого материала ске­летные элементы целесообразно рассмотреть после вскрытия фик­сированных морских звезд.

Вскрытие морской звезды. При наличии в достаточном количест­ве раздаточного материала весьма желательно, чтобы вскрытие было выполнено каждым обучающимся. В противном случае проводят де­монстрационное вскрытие либо для знакомства с особенностями внутреннего строения используют хранящиеся в фиксаторе уже вскры­тые крупные экземпляры.

Отыскав на аборальной стороне тела мадрепоровую пластинку, начинают вскрытие животного с помощью анатомических ножниц. Разрез ведут по боковой стороне тела, несколько смещая его к або­ральной. Мадрепоровую пластинку огибают по аборальной стороне, не достигая центра диска. Центральный участок диска, несущий аналь­ное отверстие, также лучше обогнуть краевым разрезом. Все операции легче выполнять, держа животное в руках. Закончив разрез, звезду поме­щают в препаровальную ванночку оральной стороной вниз и закрепля­ют булавками. Затем осторожно снимают кожные покровы аборальной стороны тела, отгибая их и подсекая удерживающие связки, в резуль­тате чего открывается полость тела морской звезды.

Внутреннее строение. Описанная техника вскрытия позволяет вна­чале ознакомиться с особенностями строения пищеварительной системы. В пределах центрального диска дорсально по интерради­усам залегают гроздьевидные ректальные железы, являющиеся вы­ростами задней кишки. Как и часть стенок мешковидного желудка, они зачастую удаляются вместе с кожными покровами аборальной стороны тела. Занимающий центральное положение (рис. 138) объемис­тый складчатый желудок может содержать непереваренные остатки пищи. Однако Asterias rubens, как и другие представители семейства

Asteridae, весьма широко использует возможность выворачивать че­рез ротовое отверстие часть желудка и переваривать пищу, фактически не заглатывая ее. От желудка в каждый луч отходит непарный проток, переходящий в протоки парных бурых печеночных придатков (мешков), которые почти целиком заполняют внутреннее простран­ство луча неполовозрелых особей. Основная их функция — проду­цирование пищеварительных ферментов. При постепенном удале­нии печеночных желез и желудка можно проследить, как последний сужается к ротовому отверстию, переходя в короткий пищевод. При этом следует подсечь мускулы-ретракторы, обеспечивающие втягивание вывернутой через ротовое отверстие части желудка.

Половая система. Парные перистые гонады расположены в интер­радиусах, продолжаясь в соответствующие лучи. Их размеры зависят от степени полового созревания и могут сильно варьировать — от мало­заметных структур в пределах центрального диска до хорошо развитых образований, заполняющих большую часть полости лучей. В интер­радиусах на аборальной стороне тела они открываются половыми отверстиями, практически неразличимыми на фиксированном материале. Морские звезды раздельнополые животные, но женские и мужские половые железы внешне неразличимы. Половая принад­лежность особей может быть установлена только по результатам ис­следования продуцируемых половых продуктов.

Амбулакральная (воднососудистая) система начинается мадрепо-ровой пластинкой, канальцы которой ведут в S-образно извитый каменистый канал, входящий в осевой комплекс органов. Послед­ний спускается с аборальной стороны центрального диска к оральной. Другие компоненты осевого комплекса неразличимы при используемой технике фиксации и анатомирования объекта. Стенки каменистого ка­нала обызвествлены, что легко выявить простым нажатием пинцета. Каменистый канал впадает в кольцевой канал амбулакральной си­стемы, опоясывающий пищевод. Сам канал обычно неразличим, но его месторасположение может быть установлено по темно-желтым или светло-бурым размером со спичечную головку тидемановым тель­цам (железам). Они располагаются в интеррадиусах попарно и выпол­няют функции лимфоцитарных органов. Общее число тидемановых телец равно девяти, поскольку на месте расположения одного из них в кольцевой канал амбулакральной системы впадает каменистый канал. Вырабатываемые тидемановыми тельцами амебоидные клетки обе­спечивают удаление поглощаемых ими продуктов метаболизма и иных ненужных и опасных для организма соединений, т.е. выполняют вы­делительную и защитную функции.

268

Тип Echinodermata

Класс Echinoidea

269

Если аккуратно удалить из луча печеночные придатки (при дли­тельном хранении материала они могут мацерироваться и разрушать­ся при прикосновении, превращаясь в кашеобразную массу), то под ними обнажается внутренняя сторона амбулакральной бороздки. По ней проходит радиальный канал амбулакральной системы, дающий ответвления к ее ампулам, располагающимся здесь в четыре ряда. Они представляют собой продолговатые мешочки с эластичными, мускулистыми стенками. Воднососудистая система заполнена жид­костью, основой которой является поступающая через мадрепоровую пластинку морская вода. Сокращение ампул приводит к растяжению ножек. Прикрепившись присосками, последние сокращаются, нагнетая жидкость в ампулы. Одновременно животное подтягивается к месту прикрепления присосок амбулакральных ножек. В связи с отсутствием в лучах выраженных пучков мышечных волокон основными функ­циями амбулакральной системы являются изменение формы тела и обеспечение передвижения животных. В некоторой степени водно-сосудистая система участвует в осуществлении дыхания и выделения.

Нервная система у морских звезд представлена тремя радиаль-но-симметричными системами, залегающими в теле животного на разных уровнях. Проще всего ознакомиться с залегающей поверхно­стно, непосредственно под кожными покровами аборальной стороны тела аборальной (апикальной) нервной эндоневральной систе­мой. Она выявляется при внимательном рассмотрении внутренней поверхности ранее удаленной аборальной стенки тела в виде пяти бу­рых радиальных тяжей, от центра диска уходящих в лучи. Эктонев-ральная (оральная, адоральная нервная) система обнажается после полного выщипывания амбулакральных ножек и представля­ет собой пять бурых тяжей, идущих в лучи по дну амбулакральных бо­роздок от околоротового нервного кольца. Залегающая в толще тела гипоневральная система при описанной технике фиксации и препарирования объекта выделена быть не может.

Кровеносная и перигемальная системы остаются за рамками рассмо­трения, поскольку требуют иной техники препаровки и анатомирования.

Специальных органов выделения у иглокожих нет. Эту функцию выполняют амебоидные клетки полостной жидкости.

Органами дыхания служат кожные жабры — короткие тонко­стенные выпячивания стенки тела (папулы), способные к сокраще­нию. Они могут окружать кольцами скелетные иглы и хорошо видны при рассмотрении под бинокуляром верхней стенки тела морской звезды.

Класс Echinoidea — морские ежи

Материал. Наиболее доступным объектом для знакомства с пред­ставителями данного класса являются морские ежи рода Strongylocentrotus, например массовый обитатель литорали Баренцева, Белого и других се­верных морей Strongylocentrotus droebachiensis. Животные обитают на глу­бине свыше 5 м, что затрудняет их добычу. Техника фиксации морских ежей аналогична описанной выше для морских звезд.

На лабораторных занятиях целесообразно ограничиться 'знаком­ством с внешним видом, строением скелетного панциря и его игло­видных придатков, ротового аппарата и педицеллярий морского ежа. Для этого используются фиксированный или высушенный материал, смонтированные на картонках или в застекленных коробках распи­ленные панцири ежей, а также постоянные микроскопические пре­параты их педицеллярий.

Внешнее строение. Морской еж имеет форму сплюснутого шара (рис. 139), тело плотно усеяно подвижно сочлененными крупными обызвествленными иглами. Наиболее крупные из них носят название первичных, более мелкие — вторичных, тогда как самые мелкие — миллиарных.

Ротовой полюс располагается на более уплощенной стороне тела. Как и морские звезды, морские ежи передвигаются по горизонтальным поверхностям ротовым полюсом вниз. При рассмотрении фиксиро­ванных экземпляров можно заметить, что расположенный здесь рот окружает кожистое поле, называемое перистомальным (рото­вым), посередине которого располагаются торчащие наружу острые

Рис. 139. Морской еж Echinocidaris с сегментом поверхнос­ти, освобожденной от игл: 1 — интерамбулакральные ряды пластинок; 2 — амбулакральные ряды пла­стинок

270

Тип Echinodermata

Класс Echinoidea

271

долотообразные зубы. С противоположной стороны в окружении коротких мелких игл размещается анальное поле (перипрокт). Несколько в стороне от его центра открывается анальное отверстие, выявление которого затруднительно. Среди игл расположены короткие подвижные придатки, несущие на вершинах пинцетоподобные или клювовидные образования — характерные для иглокожих педицел-лярии.

Строение скелетного панциря. Скелет морских ежей имеет форму уплощенной с полюсов сферы (рис. 140), образованной неподвижно спаянными между собой известковыми пластинками. Выделяются два основных их типа. Более мелкие амбулакральные пластинки пронизаны тонкими сквозными отверстиями (эта особенность строе­ния выявляется при внимательном рассмотрении высушенных панци-

Рис. 140. Схема строения скелета морских ежей, вид с оральной сторо­ны: 1 — амбулакральные ряды пластинок; 2— интерамбулакраль­ные ряды пластинок; 3— ротовое отверстие; 4— зубы; 5— ораль­ная мембрана (перистом); 6— оральные пластинки с порами

рей); более крупные интерамбулакральные пластинки цельные. Пластинки каждого типа образуют меридионально располагающиеся чередующиеся парные ряды, общее их число равно десяти.

Скелетные пластинки имеют форму пятиугольников. Граница между соседними меридиональными рядами амбулакральных и интер­амбулакральных (т.е. разноименных) пластинок имеет вид прямой линии, тогда как между одноименных — зигзагообразной. Принято считать, что ряды амбулакральных пластинок соответствуют рад иусам, а интерамбулакральных — интеррадиусам. Таким образом, здесь вы­деляются все те же пять радиусов и пять интеррадиусов.

Каждая пара рядов амбулакральных пластинок заканчивается у анального полюса генитальной пластинкой, несущей наружное половое отверстие. Всего таких пластинок четыре, так как пятая, имеющая несколько более крупные размеры и пронизанная мно­жеством мелких отверстий, представляет собой мадрепоровую пластинку. Генитальные пластинки чередуются с более мелкими глазными (окулярными), каждая из которых пронизана отверстием специализированной амбулакральной ножки, несущей глазок. Про­чие амбулакральные пластинки несут четыре-пять пар отверстий; их считают сложными, то есть образованными в результате слияния со­ответствующего количества простых пластинок.

Наружная поверхность панциря усеяна множеством бугорков, к которым шарнирно причленяются известковые иглы.

Строение ротового аппарата. На оральной стороне тела наружу вы­ступают пять радиально-симметрично расположенных острых долото-видных зубов. Они являются частью сложно устроенного жеватель­ного аппарата, который называется аристотелевым фонарем. В его состав входит 25 известковых скелетных элементов (перекладин и пла­стинок), подвижно сочлененных как между собой, так и с остальным панцирем и снабженных мускулатурой. Долотовидные зубы являются видимой снаружи частью аристотелева фонаря, а просвет между зу­бами — ротовым отверстием. Ежи рода Strongylocentrotus питаются живыми обрастаниями каменистых поверхностей (водорослями и пр.), соскребая и измельчая их с помощью жевательного аппарата.

Строение педицеллярий морского ежа. Педицеллярии разбросаны между иглами по всему телу морского ежа. По своему происхождению они являются модифицированными иглами. Педицеллярия состоит (рис. 141) из подвижного стебелька, снабженного известковой опорной осью, гибкой шейки и головки, образованной тремя смыкающимися

272

Тип Echinodermata

Рис. 141. Педицеллярии морского ежа Strongylocentmtus droebachiensis: А — шароносная; Б — змееголовая; В — трилистная; Г— трезу­бая; 1 — стебелек (стержень); 2 — шейка; 3 — головка; 4 — створки

створками, работающими наподобие щипцов или пинцета. Со стро­ением этих образований можно ознакомиться, воспользовавшись со­ответствующими постоянными микроскопическими препаратами.

Основное назначение педицеллярии — очистка поверхности тела, промежутков между иглами от экскрементов, оседающих частиц ила и других загрязнений. Педицеллярии могут захватывать прикоснувшихся к ним мелких животных, умерщвлять их и передавать, как в эстафете, другим педицелляриям и далее к ротовому отверстию. Кроме того они, могут травмировать мягкие ткани врагов морских ежей и отрывать педицеллярии хищных морских звезд. У ряда представителей класса есть специализированные ядовитые педицеллярии, снабженные ядовитыми железами, которые выполняют главным образом защит­ные функции.