1. Олиготрофами (греч. Олигос - немногочисленный и трофе - питание) называют растения, произрастающие на бедных, "тощих" почвах и довольствующиеся небольшим количеством питательных элементов.

В условиях Западной Сибири наименее плодородными являются песчаные почвы речных террас. Минеральные вещества из таких почв легко вымываются дождями. Поэтому растения сосновых боров на песках, в том числе и саму сосну обыкновенную, можно с полным правом считать растениями - олиготрофами.

Другим ярким примером олиготрофов являются растения весьма распространенных в Западной Сибири верховых болот - сфагновые мхи, багульник, кассандра, подбел, клюква. На выпуклых верховых болотах эти растения оторваны от почвы и изолированы от богатого грунтового питания толстым слоем торфяной залежи. Сам же кислый, мало разложившийся верховой торф почти не пригоден для их питания. Поэтому растения верховых болот приспособились получать питательные вещества из атмосферной и космической пыли, которая в достаточно больших количествах сыпется на поверхность нашей планеты. О таких растениях говорят, что они имеют не почвенное и не грунтовое, а особое атмосферное питание.

2. Мезотрофы (греч. мезос - средний и трофе - питания) как ясно уже из названия - умеренно требовательные к питанию растения. Они произрастают на не очень богатых, но и не очень бедных почвах. Кедр, пихта, береза, осина, многие таежные и луговые травы Западной Сибири относятся к этой средней по питанию группе.

3. Эутрофы (греч. эу - настоящий и трофе - питание) растут на богатых плодородных почвах и предъявляют высокие требования к своему питанию. У нас наиболее богатые почвы формируются в поймах рек, где ежегодно во время половодья откладываются слои плодородного наилка. Не случайно древние цивилизации развивались в поймах рек - вспомним Египет или Междуречье. К группе эутрофов относятся многие растения пойменных лугов: костер безостый, пырей ползучий, канареечник, лисохвост луговой, а также большинство степных растений, например ковыли, растущие на самых плодородных почвах - черноземах.

Жизненные стратегии растений

Растения имеют разные возможности к освоению пространства. Жизненные стратегии характеризуют, если можно так выразиться, "поведение" растений в пространстве, их способность захватывать территорию и удерживать ее за собой. Понятие жизненной стратегии предложил выдающийся русский эколог-ботаник Леонтий Григорьевич Раменский. Он очень ярко и остроумно сравнивал различные способы освоения территории у растений с поведением и особенностями жизни некоторых широко известных животных. Всего Л.Г. Раменский выделил три основных типа жизненных стратегий.

1. Виоленты (силовики, агрессоры) - Раменский образно назвал их "львами" растительного мира. Это растения, которые отличаются высокой конкурентной мощью. Энергично развиваясь они захватывают территорию, вытесняя другие растения и, что очень важно, длительное время удерживают эту территорию за собой, подавляя и заглушая соперников.

Типичными львами-виолентами в условиях лесной зоны Западной Сибири являются темнохвойные деревья - кедр, пихта и ель. Создавая своими густыми кронами большое затенение они легко вытесняют более светолюбивые сосну и мелколиственные деревья (березу и осину) из мест своего обитания.

2. Патиенты (выносливцы) - "верблюды" - в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям, постоянным или временным. Патиенты, в силу своей выносливости, существуют в крайне неблагоприятных условиях (либо там, где слишком жарко; либо там, где слишком холодно; либо там, где слишком сухо и т.д.), то есть в таких условиях, где другие виды выжить не могут, а значит и не могут составить им конкуренции.

Типичными выносливцами являются растения пустынь, солончаков, тундр и высокогорий. А в лесной зоне Западной Сибири к "верблюдам", как ни странно, относятся растения верховых болот: сфагновые мхи, багульник, морошка, клюква. Они растут на исключительно бедных субстратах и довольствуются ничтожным количеством питательных веществ, содержащихся в атмосферной пыли.

3. Эксплеренты - "шакалы" растительного мира - имеют очень низкую конкурентную мощь, но зато, продуцируя громадное количество семян способны быстро захватывать освобождающуюся территорию. Однако, они не могут удерживать территорию за собой и в скором времени вытесняются силовиками. Эти растения как бы постоянно кочуют по нарушенным участкам.

В лесной зоне Западной Сибири среди деревьев стратегию шакала имеет, например, береза. Она легко и быстро заселяет территории вырубленных человеком коренных темнохвойных лесов и образует так называемые вторичные березовые леса. Если человек не будет своей хозяйственной деятельностью вмешиваться в естественный ход восстановления леса, то со временем береза вытеснится темнохвойными деревьями, и березовые леса заменятся коренными темнохвойными.

Из наших местных травянистых растений ярким примером эксплерентов является иван-чай, который повсеместно обрастает свежие гари, где естественная травянистая растительность была уничтожена пожаром. И, наконец, настоящими, причем сильно досаждающими человеку "растениями-шакалами" являются трудно искоренимые сорные растения полей и огородов.

Жизненные формы организмов

Понятие жизненной формы впервые предложил еще в середине XIX века крупный немецкий путешественник и естествоиспытатель Александр фон Гумбольдт. Известность и популярность этого человека в свое время даже затмевала славу великого Чарльза Дарвина - основателя эволюционной теории.

Во время своего продолжительного путешествия в Южную Америку Гумбольдт имел возможность пересечь самые разнообразные ландшафты и, как человек весьма наблюдательный, он обратил внимание на то, что многие растения имеют настолько характерные формы, что они своим внешним видом и размещением в пространстве как бы определяют облик местности или, как выражался сам Гумбольдт, характеризуют "физиономию" растительности страны. О чем идет речь?

Представьте, что Вас с завязанными глазами отвезли в неизвестном направлении и высадили в какой-то неведомой стране. Затем Вам развязали глаза и дали возможность осмотреться. Как определить, хотя бы приблизительно, в какой стране и в каком ландшафте Вы находитесь?

Если Вы увидите вокруг себя колючие кактусы, то нетрудно догадаться, что Вы находитесь в какой-то из стран Центральной Америки. Если же Вы обнаружите акации с зонтиковидными кронами, произрастающие на значительном удалении друг от друга среди сухой травянистой растительности, то, по-видимому, Вы попали в Африканскую саванну. А если Вы окажетесь в тенистом темнохвойном лесу, в окружении елей и пихт, значит, Вас и не вывозили за пределы таежной зоны умеренных широт.

Все это говорит о том, что формы организмов очень сильно зависят от условий среды, в которой они обитают, а значит, и отражают, как в зеркале, эти условия. Рассмотрим несколько конкретных примеров.

Если говорить о растениях, то одну жизненную форму имеют, например, американские кактусы и африканские молочаи (рис. ), обитающие в засушливых условиях и способные накапливать запасы влаги в сочных и толстых стеблях. Листья же у таких растений превратились в колючки, чтобы уменьшить испарение драгоценной влаги. Как видно из рисунка, кактусы и молочаи отличить друг от друга в нецветущем состоянии практически невозможно, настолько они друг на друга похожи.

Одну и ту же жизненную форму имеют и растения с плавающими на поверхности воды широкими блюдцевидными листьями - разнообразные кувшинки и кубышки. Подобных примеров можно привести великое множество.

Какие важные выводы можно сделать из этих примеров? Во-первых, среда как бы навязывает организму наиболее подходящую, оптимальную форму тела. Во-вторых, организмы, обитающие в сходных условиях среды, как правило, имеют и сходные формы. И, в-третьих, одну и ту же жизненную форму могут иметь организмы далеко не родственные между собой, такие как молочаи и кактусы.

Кроме того, организмы могут менять жизненные формы в процессе индивидуального развития. Особенно ярко это проявляется у насекомых с полным превращением. Так, вылупившаяся из яйца червеобразная личинка жука со временем превратится в куколку, а из куколки, в свою очередь, выйдет жук. Такие превращения в биологии называют метаморфозами.

яйцо ╝ личинка╝ куколка╝ жук

Такие же, как у насекомых, метаморфозы наблюдаются и у растений.

Так, например, сосна лесная (Pinus sylvestris), прорастая в моховой дернине по структурной роли подобна мшине и животные не реагируют на нее как на дерево, достигая кустарникового яруса - сосна становится "типичным кустарником", с характерным набором животных - тамнобионтов (обитателей кустарникового горизонта), затем, по мере роста и развития, она выходит в нижний и верхний дендробий и только здесь превращается в "настоящее дерево". При этом каждый раз меняется форма сосны и даже ее экологические свойства.

Все рассмотренные примеры позволяют сделать вывод, что организмы объединяются в жизненные формы на очень простой основе - по сходству их внешнего вида.

Итак, каким образом выделяются жизненные формы совершенно понятно, однако вполне резонно спросить - для чего все это нужно и что это дает. Ведь мы привыкли считать, что внешний вид - это нечто поверхностное, не заслуживающее внимания, намного важнее внутреннее содержание явления. Все это нашло утверждение в поговорках: "внешность бывает обманчива" или "по одежке встречают, а провожают по уму".

Однако, настолько ли поверхностны и обманчивы внешность и одежка. Ведь в тундре не станешь разгуливать в шортах, а в тропиках никому не придет в голову надеть на себя тулуп. Форма и внешний вид ничего не значат только для человека мало наблюдательного. Наблюдательный же человек может извлечь из внешнего вида любого объекта массу полезной информации и, прежде всего, об условиях, которые на этот объект влияли. Эколог в этом отношении нередко напоминает знаменитого детектива - Шерлока Холмса, который по мало заметным штрихам одежды и внешности человека, мог составить картину обстоятельств его жизни. Расшифровывать свойства среды по внешнему виду организмов - такая же интересная и увлекательная задача.

Действительно, любая форма несет на себе отпечаток воздействия среды, соответствует ей, отражает какие-то ее особенности. Значит, жизненные формы организмов являются индикаторами (указателями) условий среды, в которой они сформировались. И по внешнему виду организмов, по их формам можно оценивать свойства среды. Так, увидев растение с толстым, мясистым стеблем и превратившимися в колючки листьями, мы можем с полной уверенностью заключить, что оно растет где-нибудь в засушливых условиях, скорее всего в пустыне, и совершенно не важно - кактус это или молочай.

Жизненные формы растений можно классифицировать по самым разным морфологическим (физиономическим) признакам. Поэтому не удивительно, что существует большое количество классификаций жизненных форм. В качестве примера мы приведем, пожалуй, наиболее известную классификацию жизненных форм растений, предложенную в 1905 г. датским ботаником К. Раункиером.

В основу своей классификации Раункиер положил один единственный, но экологически значимый признак, - высоту залегания почек возобновления над поверхностью субстрата. Этот признак оказался удачным и чрезвычайно важным с приспособительной точки зрения. На его основе Раункиер выделил пять крупных групп жизненных форм растений. У фанерофитов (греч. фанерос - открытый) почки расположены достаточно высоко над поверхностью и в лучшем случае защищены почечными чешуями. К этой группе относят деревья и кустарники.

У хамефитов (греч. хаме - низкий) почки располагаются на незначительной высоте (20-30см) над поверхностью. Такие почки у растений умеренных широт в зимнее время могут быть прикрыты снегом, что создает им дополнительную защиту от сильных морозов и ветра. В эту группу входят кустарнички, полукустарники, стелющиеся растения, растения-подушки.

Гемикриптифитами (греч. геми - полу; криптос - скрытый) называют растения у которых почки возобновления находятся на уровне субстрата (дерновинные, розеточные и др. формы травянистых растений). Как правило, они располагаются в опаде, подстилке или растительном войлоке и в еще большей степени защищены, по сравнению с предыдущей группой.

Геофиты (греч. гео - земля) размещают почки возобновления в почве или другом твердом субстрате на некоторой глубине (корневищные, клубневые, луковичные растения). Понятно, что в подобной ситуации почки в наибольшей степени защищены от экстремальных воздействий окружающей среды, за исключением случаев с неглубоко залегающей вечной мерзлотой.

Гидрофитами соответственно называют растения, у которых почки возобновления размещаются в воде.

И, наконец, особую группу терофитов (греч. терос - лето) составляют однолетние растения, вегетативные части которых отмирают к концу вегетационного сезона, а зимующие почки вообще не образуются.

Эколого-географическую значимость системы Раункиера убедительно демонстрируют так называемые спектры жизненных форм, составленные для различных регионов Земного шара (Таблица 1).

Таблица N. Спектры жизненных форм растительности в разных зонах Земного шара.

Области и страны

Процент от общего числа исследованных видов

фанерофиты

хамефиты

гемикриптофиты

криптофиты

(геофиты и гидрофиты)

терофиты

Тропическая зона

Сейшельские острова

Ливийская пустыня

Умеренная зона

Костромская область

Дания

Арктическая зона

Шпицберген

61

12

7

7

1

6

21

3

4

22

12

20

50

51

60

5

5

22

20

15

16

42

18

18

2

Из таблицы видно, что влажные тропики являются царством фанерофитов - деревянистых растений, что вполне объяснимо мягким и стабильным климатом. Открытые почки таких растений просто не нуждаются в дополнительной защите. Умеренную и холодные зоны северного полушария можно отнести к "климату гемикриптофитов". Хамефиты являются наиболее распространенной группой в пустынях и тундрах, а терофиты господствуют в пустынях Средиземноморья.

Возрастные стадии развития растений

Как мы уже отмечали, в процессе индивидуального развития растения существенным образом меняют свою форму и многие другие свойства. Эти возрастные изменения растений проявляются достаточно четко и их можно разбить на несколько стадий. В качестве примера приведем наиболее распространенную в нашей стране классификацию возрастных стадий растений, предложенную Т.А. Работновым. Латентный (лат. latens - скрытый) период соответстыует покоящимся семенам.

Прегенеративный (лат. prae - до) или виргинильный (лат. virginitas - девственность) длятся от прорастания до первого цветения. В группе виргинильных растений, как правило, выделяют проростки, недавно появившиеся из семени; ювенильные (юные) растения, у которых еще сохранились семядольные листья; имматурные (лат. immaturus - незрелые) особи уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся (полувзрослые).

Генеративный период продолжается от первого до последнего цветения.

Сенильный (лат. senilis - старческий) - с момента потери способности к цветению до отмирания.