1. Хологамия (греч. Холос - целый, гамео - вступать в брак) - сливаются одноклеточные организмы. Такой способ характерен только для наиболее примитивных низших растений.

У большинства же, как низших, так и высших растений гаметы образуются в специализированных органах - гаметангиях. Изогамия (греч. изо - равный) - в этом случае сливаются совершенно одинаковые по размеру и внешнему виду гаметы, одну из которых условно можно считать женской, другую - мужской.

Гетерогамия (греч. гетерос - различный) - постепенно в процессе эволюции гаметы становятся разных размеров: женские более крупные, хотя они и не утрачивают подвижность; подвижные мужские гаметы - сперматозоиды имеют более мелкие размеры.

Оогамия (греч. оон - яйцо) - на данной стадии крупные женские гаметы (яйцеклетки) утрачивают подвижность, однако более мелкие мужские гаметы - сперматозоиды все еще ее сохраняют.

Необходимо отметить, что все без исключения высшие растения являются оогамными.

2. И, наконец, у семенных растений даже более мелкие мужские гаметы утрачивают подвижность. Такие неподвижные мужские гаметы называют спермиями.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - это обширная группа растений (около 30000 видов), объединяемых нередко под общим названием - мхи. Однако в более точном, научном смысле мхами называют лишь представителей одного класса - настоящих или листостебельных мхов, поскольку кроме них отделе представлены еще 2 класса: антоцеротовые и печеночники.

Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Своеобразие этой группы настолько велико, что в ботанике выделилась особая наука - бриология, в рамках которой занимаются исключительно изучением мхов. Для моховидных создаются совершенно особые определители и флоры, поскольку в стандартные общие флоры - они не вписываются.

Моховидная наиболее примитивная и древняя группа высших растений. Их древность вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились основные линии развития моховидных, такие как печеночники, сфагновые и бриевые мхи.

Моховидные представляют собой не только древнюю группу. Это еще и слепая ветвь в эволюции растений.

Однако мхи заняли особое место в природе, особую нишу, и в настоящее время принимают заметное участие в сложении растительного покрова Земли. При этом они нередко оказывают существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.

Так, в условиях повышенного увлажнения в умеренных широтах северного и южного полушарий идет болотообразовательный процесс, при этом накапливаются значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием моховидных. Особенно характерно это для областей, где осадки преобладают над испарением.

Например, заболоченность Западной Сибири по самым скромным оценкам составляет около 50% и эта территория по праву может считаться уникальным болотным регионом.

Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне, там даже выделяется особая подзона моховых тундр.

В достаточно больших количествах эти растения встречаются и в областях тропических. Так, в высокогорьях тропиков на высоте более 3000 м выделяется пояс мшистых лесов. Моховидные облепляют древесные растения настолько густо, что не видно даже стволов и ветвей. Все скрыто в сплошном зеленом футляре.

Если говорить об условиях обитания моховидных, то следует отметить, что их обычно рассматривают как растения, связанные в своей жизни с избыточным увлажнением. Однако значение этой зависимости не следует преувеличивать. Да, бриофиты действительно в изобилии растут на болотах, в сырых лесах и тундрах. Но есть среди них и ксерофиты. Так, в некоторых пустынях Tortula покрывает до 90% поверхности. Стало быть, существуют не только моховые тундры, но и моховые пустыни! Моховидные практически вездесущи.

Почти все моховидные обнаруживают, подобно лишайникам, поразительную устойчивость к длительному пересыханию. При увлажнении они снова оживают. Пожалуй, после лишайников моховидные являются самыми выносливыми растениями.

В одних случаях моховидные играют большую роль в сложении растительного покрова, в других незначительную, но всегда они непременный компонент растительного мира любого региона. Никакое ботаническое изучение территории, даже пустынной, не будет полным без учета бриофлоры.

Необыкновенно многообразны и субстраты, на которых селятся моховидные. Сравнительно немногие виды живут на поверхности почвы. Другие освоили скалы, камни, стволы, ветви, пни, валежины.

И, наконец, еще одна уникальная особенность моховидных. В сравнении с другими высшими растениями - это растения космополиты, они имеют чрезвычайно широкие ареалы (область распространения вида).

Причины: маленькие размеры тела, угнетенность полового процесса, повышенная толерантность (устойчивость), плюс дерновинная форма роста.

Таким растениям легче отыскать подходящую экологическую нишу, которую можно назвать микронишей.

Своеобразие моховидных, как самостоятельного отдела высших растений, особенно заметно проявляется в цикле их развития.

Жизненный цикл большинства растений складывается из 2-х фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга: растение с диплоидным набором хромосом - спорофит, сменяется растением с гаплоидным набором хромосом - гаметофитом.

У очень небольшого числа низших растений спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших и у всех высших растений (в том числе и моховидных) гаметофит и спорофит совсем непохожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то спорофазу и гаметофазу можно принять за совершенно разные виды и это не раз случалось в истории ботаники.

Соотношение размеров и продолжительность жизни спорофита и гаметофита неодинаковы в разных группах растений. Но у большинства высших растений в жизненном цикле преобладает спорофаза. Под словом "преобладает" понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. Собственно, все, что мы называем высшим растением: кочка осоки, цветущий куст, огромный ствол дерева с листьями, корнями, плодами и семенами - все это и есть спорофит.

Таким образом, можно смело утверждать, что подавляющее большинство высших растений пошло в эволюции по пути преимущественного развития спорофазы - спорофита (осуществили диплоидную линию эволюции). Гаметофит занимает весьма незначительную часть жизненного цикла. Более того, наблюдается тенденция к неуклонному сокращению роли гаметофазы в жизненном цикле. Если у папоротников гаметофит - это крохотное, самостоятельно питающееся растение - заросток, то у покрытосеменных гаметофит имеет микроскопические размеры, состоит из нескольких клеток и живет внутри спорофита. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулось растение, тем более редуцированный гаметофит оно имеет.

Моховидные же представляют исключение. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями, т.е. в жизненном цикле этих растений преобладает гаметофит. По сравнению с другими высшими растениями гаметофит значительно расширяет сферу своей физиологической деятельности: он не только обеспечивает половое размножение, но и выполняет основные вегетативные функции - фотосинтез, водоснабжение и минеральное питание. Однако стебли и листья, развивающиеся на гаметофите моховидных не являются настоящими, поэтому стебли моховидных в бриологии принято называть каулидиями, а листья - филлидиями.

Спорофит же у моховидных имеет меньшие размеры, лишен листьев и фактически низведен до роли спороносящего органа.

Однако рассмотрим все по порядку.

Из одноклеточной гаплоидной споры у моховидных развивается многоклеточная ветвистая зеленая нить - протонема. Она очень похожа на нитчатые зеленые водоросли. Однако в отличие от зеленых водорослей протонема имеет не прямые, а косые перегородки между клетками и хлоропласты вместо хроматофоров.

На протонеме появляются многочисленные выводковые почки, из которых вырастают облиственные побеги гаметофоры. Их так называют потому, что на гаметофорах образуются половые органы - гаметангии: мужские - антеридии и женские - архегонии.

Поскольку на протонеме мхов образуются многочисленные почки, большинству из них присущи групповые формы роста - плотные, компактные дерновинки. Это дает мхам возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и сохранять влагу. Компактное произрастание растений также обеспечивает половое размножение.

Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных - половые органы - антеридии и архегонии находятся на одном растении, у двудомных - на разных. Так, кукушкин лен является двудомным растением.

Гаметангии располагаются обычно не поодиночке, а группами на верхушках облиственных гаметофоров, причем перемежаются с многочисленными стерильными нитями - парафизами. Парафизы защищают гаметангии и предохраняют их от высыхания. Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, сильно видоизмененными листовыми выростами.

Антеридии имеют вид дисковых мешочков на ножке с однослойной оболочкой. Все их внутреннее содержимое заполнено сперматогенной тканью. Из каждой клетки этой ткани образуются подвижные двухжгутиковые сперматозоиды.

Архегоний, в типичном случае, представляет собой колбовидное тельце, с расширенной нижней частью - брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В брюшке также размещается брюшная канальцевая клетка. Горловина архегония называется шейкой, в ней расположены шейковые канальцевые клетки.

При созревании архегония брюшная и шейковые канальцевые клетки расслизняются и слизь немного выступает наружу. При этом внутри архегония образуется своеобразный слизистый канал, по которому сперматозоиды легко достигают яйцеклетки: слизь облегчает их продвижение.

Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды. Сперматозоиды подплывают к архегонию, проникают внутрь и, двигаясь по слизистому каналу, подходят к яйцеклетке. При слиянии гамет (сперматозоида и яйцеклетки) появляется диплоидная зигота и ее дальнейшее развитие происходит внутри архегония.

Из зиготы формируется спорофит, который у мхов называется - спорогоном. Это очень яркое и меткое название. Действительно спорогон моховидных растений не имеет никакой иной функции кроме производства спор (гонит споры).

Строение спорогона удобно рассмотреть на примере кукушкина льна обыкновенного (Politrichum commune). Он представляет собой коробочку на ножке, прикрытую волосистым колпачком.

Интересно отметить, что спорогон в целом - диплоидное образование, в то время как сидящий на его вершине колпачок - гаплоидный. Как такое могло получиться? Когда зигота начинает делиться внутри архегония - она его разрывает и растущий спорогон поднимает верхнюю часть архегония вверх. Эта верхняя часть архегония впоследствии и преобразуется в колпачок.

Сама коробочка состоит из нескольких основных структурных частей. В ее составе можно выделить урночку - своеобразную емкость для спор. Сверху урна прикрыта крышечкой, наподобии туристского котелка. Нижняя расширенная часть урны называется апофизой. В апофизе имеются хлоропласты, за счет которых спорогон может фотосинтезировать и, хотя бы частично, снабжает себя пластическими веществами. Отверстие урны, помимо крышечки, прикрыто тонкой белой пергаментообразной пленочкой - эпифрагмой. После отделения крышечки эпифрагма надежно прикрывает устье урны и препятствует преждевременному высыпанию спор.

В центре разрезанной повдоль коробочки обнаруживается колонка, которая по периметру окружена полостью. В этой полости размещается так называемый споровый мешок. Он подвешен к внутренним стенкам урны на особых флорофиллоносных нитях, которые играют роль своеобразных аммортизаторов.

Споры образуются в результате редукционного деления спорогенной ткани, заполняющей споровый мешок. Кукушкин лен обладает весьма тонким механизмом высеивания спор.

Дело в том, что пленочка - эпифрагма крепится к краям зубцов так называемого перистома, окаймляющих устье урны. Клетки зубцов перистома имеют неравномерно-утолщенные оболочки. Кроме того, перистом отличается удивительной гигроскопичностью, способностью впитывать влагу. Поэтому во влажную погоду зубцы перистома набухают, изгибаются и плотно прижимают эпифрагму к отверстию урны, препятствуя прорастанию спор внутри урны. В сухую погоду зубцы перистома расправляются (выпрямляются), теряя влагу, и эпифрагма слегка приподнимается над отверстием урны. В образовавшиеся между зубцами прорехи небольшими порциями высыпаются споры, когда коробочка раскачивается на ветру. При этом в сухую погоду споры разносятся на большое расстояние.

Таким образом, развитие спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Однако это не вполне верно, поскольку спорофит, по крайней мере, в молодом возрасте - фотосинтезирует, и, значит, о полном паразитизме говорить нельзя.

Другие исследователи считают, что спорофит произрастает на гаметофите эпифитно.

Правильнее будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм, с главенствующей ролью гаметофита.

Следует отметить, что размножение с помощью спор в большинстве групп моховидных не является главным.

Для того, чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для многих видов это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, в которой могут перемещаться сперматозоиды. И если антеридии и архегонии разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров, то даже дождевой воды может не хватать, для реализации оплодотворения. А ведь нередко мужские и женские особи разделены сотнями и даже тысячами метров. Есть, например, очень интересный вид Tortula, у которого мужские особи отмечены только в Европе, а женские - исключительно в Северной Америке. В таких условиях оплодотворение просто нереально.

И моховидные нашли выход в исключительно активном вегетативном размножении. Практически любая часть гаметофита - кусочки листьев, стеблей при благоприятных условиях может дать протонему, а через нее и новые растения. Большой кусочек слоевища или веточка могут развиваться в целое растение, минуя стадию протонемы.

Моховидные в подавляющем большинстве многолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных колеблются от миллиметров до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Так, живущие в воде мхи рода Fontinalis могут иметь стебли длиной до 60 см. и более. Такими же длинными являются и стебли некоторых мхов - эпифитов из рода Dawsonia, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев. Это - гиганты среди мохообразных.

В силу многих причин гаплоидная линия эволюции, избранная моховидными, оказалась невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Именно поэтому моховидные обречены оставаться мелкими растениями, кроме того, у них слабо развита водопроводящая и механическая система.

В целом, структурные возможности гаплоидного гаметофита оказались значительно ниже.

Моховидные - единственный отдел растительного царства в жизненном цикле которых безраздельно и полно господствует гаметофаза.

Лекция 13.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)

Происхождение семязачатка

Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы

Жизненный цикл голосеменных

Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез

Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Строение зрелого семени

Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощами. Но в то время как риниофиты давно вымерли, а плауновидные и хвощевидные играют в современном растительном покрове очень скромную роль, папоротники продолжают процветать, их насчитывают около 10000 видов. Хотя сейчас в растительном покрове Земли они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические эпохи.

По сравнению со мхами, папоротники значительно лучше приспособлены к сухопутному образу жизни: они имеют крупные листья, настоящие придаточные корни и достаточно развитую проводящую систему.

И все-таки, наибольшее разнообразие папоротников отмечается в тенистых и сырых лесах, особенно тропических.

Среди современных папоротников преобладают травянистые формы с крупными листьями и неразвитым стеблем. Деревянистые формы встречаются исключительно в тропиках, отдельные экземпляры достигают 25м высоты.

Спорофит является господствующей фазой в жизненном цикле папоротников. Особенности жизненного цикла равноспоровых папоротников мы рассмотрим на примере Щитовника мужского (Dryopteris filix-mass).

Щитовник мужской - травянистое бесстебельное растение с крупными листьями, которые называют вайами. В отличие от обычных листьев, вайи нарастают не основанием, а верхушкой, как побеги, и развиваются достаточно долго. Два года они сидят под землей и лишь на третий год на дневную поверхность выходят весьма своеобразные молодые улитковидно-свернутые листочки. В дальнейшем они стремительно расправляются и превращаются в типичные крупные листья-вайи.

Во второй половине лета на нижней стороне листовых пластинок появляются скопления спорангиев, именуемые сорусами. На поперечном срезе через сорус видны многочисленные булавовидные спорангии на ножках. Спорангии крепятся к плаценте и сверху прикрыты своеобразным защитным зонтиковидным покрывалом - индузиумом.

Со временем в спорангиях из диплоидной спорогенной ткани в результате мейоза образуются тетрады гаплоидных спор. Стенка спорангия однослойна и состоит из тонкостенных клеток, только по ее гребню проходит ряд клеток, выделяющийся мощными подкововидно-утолщенными оболочками - это так называемое колечко. Однако колечко у щитовника неполное и в нижней его части остается неохваченный кольцом участок - устье спорангия. Именно в этом тонком месте в дальнейшем и происходит разрыв спорангия.

Колечко является приспособлением, при помощи которого происходит разрывание спорангия и рассеивание спор. При подсыхании в клетках кольца создается большое напряжение, стремящееся разогнуть кольцо. Рано или поздно спорангий не выдерживает и разрывается в области устья. Освободившееся от напряжения кольцо разгибается, а затем резко возвращается в исходное положение, отбрасывая споры как катапульта.

Попав в благоприятные условия, например, на влажную почву, спора прорастает и развивается в небольшую (диаметром около 1 см) сердцевидную зеленую пластиночку, именуемую заростком. Заросток является своеобразным гаметофитом папоротников.

На нижней стороне, которой заросток крепится к почве, развиваются многочисленные ризоиды. Кроме того, здесь же формируются многочисленные половые органы: антеридии и архегонии.

Под пластинкой заростка всегда скапливается испаряющаяся из почвы влага, поэтому вышедшие из антеридиев сперматозоиды обычно без труда подплывают к архегониям, проникают внутрь и оплодотворяют яйцеклетку.

Возникшая в результате оплодотворения диплоидная зигота дает начало молодому спорофиту, который некоторое время остается прикрепленным к заростку и частично питается за его счет. Однако очень скоро заросток отмирает, а окрепший молодой спорофит начинает самостоятельное существование.

Таким образом, папоротники представляют собой ярчайший пример растений, у которых спорофит и гаметофит являются самостоятельно существующими организмами, лишь на непродолжительное время совмещающимися в жизненном цикле.

Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)

Семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что размножаются посредством семян, а не с помощью спор.

Что же такое семя и каково его биологическое значение?

Может показаться странным, но все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются в то же самое время растениями - разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бессеменных растений, как Марсилия и Сальвиния. Тем не менее, между ними имеются весьма существенные различия.

В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит?

В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (его почка) из которой после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как и развитие женского гаметофита происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

мегаспорангий + интегумент = семязачаток

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у примитивных растений семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения и тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит на поверхности почвы. Совершенно очевидно, что эти семена представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя.

Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие растения.

Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то семян требуется сравнительно небольшое количество. Это вполне понятно, т.к. семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями - семядолями. Стоит ему высвободиться из семенной кожуры - он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Кроме того, в семени содержится запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат для его утилизации. В этом есть что-то отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире.

Семя - это поистине маленький шедевр эволюции.

Происхождение семязачатка

Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением.

Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких меристематических клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющемся в виде кольцевого валика основании нуцеллуса. Но ингумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на верхушке открытый узкий канал - микропиле (от греч. - micros - малый, pyle - ворота). Через этот канал проникают внутрь микроспоры во время оплодотворения. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством семяножки. Нижний конец семязачатка, где ингумент переходит в семяножку, называют - халазой (от греч. chalaza - бугорок).

Происхождение ингумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение ингумента из покрывальца (индузиума) папоротников. Но индузиальная гипотеза происхождения ингумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая "Синангиальная гипотеза". Согласно этой гипотезе, выдвинутой английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), ингумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием (скоплением спорангиев), у которого все спорангии кроме одного стерилизовались и образовали покров (ингумент) единственного фертильного (т.е. плодущего) спорангия.

Хорошим подтверждением синангиальной гипотезы являются примитивные семязачатки вымерших семенных папоротников. Эти семязачатки обладали сегментированным, разбитым на дольки ингументом. Каждая такая доля соответствовала одному стерильному спорангию.

Интересно однако, что примитивные сегментированные ингументы известны не только у вымерших палеозойских голосеменных, но и у ныне живущих саговников.

Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный синангий. Несмотря на это, семязачаток рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы

Как мы уже знаем, голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Микроспоры образуются у них в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков.

Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение.

У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы.

Стробилы могут быть обоеполыми, как у некоторых бенетитов. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов.

Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами. Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов.

Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных случаях они еще перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы, например, перистые стробилы современного рода саговник (Cycas). Но у подавляющего большинства голосеменных стробилы достигают очень высокого уровня специализации (особенно мегастробилы у хвойных).

Жизненный цикл голосеменных

Особенности жизненного цикла голосеменных мы рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

Сосна - крупное дерево, размножающееся семенами. Как известно, семена сосны и других хвойных образуются в шишках. Эти шишки и есть женские стробилы.

Менее известны так называемые мужские шишки (стробилы), в которых созревает пыльца. Они появляются ранним летом и существуют весьма непродолжительное время.

Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез

На продольном срезе через мужскую шишку хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы. В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных спорангиев (пыльцевых мешков). Гнезда микроспорангиев заполнены археспориальной тканью.

Процесс микроспорогенеза состоит в том, что клетки археспориальной ткани делятся путем мейоза, в результате образуются тетрады гаплоидных микроспор.

Каждая микроспора (пыльцевое зерно) имеет две оболочки: внутреннюю тонкую - интину и наружную, грубую и прочную - экзину. Характерной особенностью микроспор хвойных являются так называемые воздушные мешки, повышающие аэродинамические качества пыльцы, которая распространяется ветром.

Гаплоидное ядро микроспоры начинает делиться обычным митотическим путем. В результате двух, следующих друг за другом митотических делений, образуется четыре клетки: две проталлиальные, антеридиальная и сифоногенная.

Проталлиальные (греч. проталлиум - заросток) клетки являются рудиментом вегетативного тела заростка. Эти клетки существуют очень непродолжительное время и вскоре разрушаются.

Из сифоногенной (греч. сифон - трубка) клетки развивается пыльцевая трубка. Все дальнейшие изменения происходят с антеридиальной клеткой. Она делится еще один раз и, в результате этого деления, появляются клетка-ножка и спермагенная клетка. Назначение клетки ножки не вполне понятно, а вот при делении спермагенной клетки образуется две мужские гаметы - спермии. На этом процесс микрогаметогенеза заканчивается.

Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Более знакомая вам женская шишка (стробил) также имеет ось, к которой крепятся чешуи двух типов: пленчатые кроющие чешуи, в пазухах которых развиваются крупные плодущие или семенные чешуи. В основании семенных чешуй размещается по два семязачатка.

Оба процесса: мегаспорогенез и мегагаметогенез происходят в семязачатке.

Процесс мегаспорогенеза организован очень просто: внутри нуцеллуса обособляется клетка археспория, которая и становится материнской клеткой мегаспор. В результате редукционного деления этой клетки образуется тетрада мегаспор, три из которых быстро погибают и идут на питание единственной оставшейся мегаспоре.

Из гаплоидной мегаспоры вырастает женский гаметофит, который со временем занимает практически весь объем семени. По своей функциональной роли женский гаметофит является питательной тканью семени - эндоспермом. Необходимо подчеркнуть, что эндосперм голосеменных растений является гаплоидной тканью, в отличие от триплоидного эндосперма цветковых растений.

На верхнем микропилярном полюсе гаметофита образуются два типичных архегония. В брюшке каждого из них находится крупная яйцеклетка. После формирования яйцеклетки женский гаметофит готов к оплодотворению.

Оплодотворение совершается внутри семязачатка, при этом спермии по пыльцевой трубке проникают к архегониям и один из них сливается с яйцеклеткой. Вторая пара гамет обычно не дает зиготы. Такой тип оплодотворения называют сифоногамией.

Из зиготы со временем развивается зародыш семени. Развитие зародыша - весьма сложный процесс, на деталях которого мы остановимся весьма поверхностно, поскольку это предмет особой дисциплины - биологии развития, которую вы будете изучать позже.

При делении зиготы образуется две клетки: терминальная и базальная. Из терминальной клетки развивается так называемый подвесок, а из базальной - зародыш.

Строение зрелого семени

Строение зрелого семени голосеменных растений удобнее всего рассмотреть на примере так называемого "ореха" сосны сибирской. Название орех совершенно не уместно в строго научном смысле, поскольку - это тип плода, а плоды формируются только у покрытосеменных растений. Более правильно называть эту структуру семенем.

Зрелое семя сосны сибирской имеет твердые покровы, в виде так называемой скорлупы. Они соответствуют наружным слоям интегумента. Под скорлупой размещается золотисто-коричневая пленочка, которая по своей морфологической природе является внутренним интегументом.

Ядро семени главным образом состоит из эндосперма. На заостренном конце ядра имеется черная точка - зарубцевавшееся микропиле. Вокруг этой черной точки размещается небольшая бежевая оборочка - это все, что осталось от нуцеллуса семязачатка.

Если аккуратно разрезать семя повдоль, то внутри семени можно обнаружить канал, в котором размещается зародыш. Зародыш прикреплен к подвеску и состоит из зародышевого корешка, гипокотиля - подсемядольного колена и многочисленных семядолей - зародышевых листьев.

Лекция 14.

Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae)

Общая характеристика

Строение цветка

Плодолистики

Типы гинецея

Нектарники

Олигомеризация частей цветка

Спиральное и циклическое расположение частей цветка

Общая характеристика

Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий не менее 240 тысяч видов. По числу видов он значительно превосходит все остальные группы высших растений вместе взятые.

Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях - от тропических лесов до тундр и полярных пустынь.

Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений. Все важнейшие, культурные растения относятся к цветковым растениям.

Цветковые являются семенными растениями. От голосеменных же они отличаются прежде всего тем, что семязачатки у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи (образованную одним или несколькими сросшимися плодолистиками), именно поэтому их чаще всего называют покрытосеменными.

Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика) является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. На этом основании в 1901 г. известный французский ботаник Ван Тигем, предложил называть цветковые растения - рыльцевыми (Stigmateae).

Очень характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы и миниатюризированы, что позволяет им развиваться значительно, более ускоренными темпами, чем гаметофитам голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофиты образуются в результате минимального числа митотических делений. Так, развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем лишь трех митотических делений. Развитие мужского гаметофита сводится лишь к двум митотическим делениям.

В связи с крайним упрощением гаметофитов цветковых растений и резким сокращением их онтогенеза они утратили гаметангии - антеридии и архегонии. Половое поколение цветковых растений лишилось, таким образом, половых органов. В результате формирование самих гамет (особенно мужских) также ускоряется и они крайне упрощаются.

Одной из характерных особенностей цветковых растений является так называемое двойное оплодотворение, резко отличающих их от всех остальных групп растительного мира. В результате двойного оплодотворения образуется весьма своеобразный триплоидный эндосперм цветковых растений.

Напомним, что в отличие от большинства голосеменных для цветковых характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами сосудов и волокон, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп покрытосеменных. Значительные различия имеются также в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых снабжены так называемыми клетками спутницами.

Все это позволяет утверждать, что в целом цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные. Цветковые представляют собой самую продвинутую в эволюционном отношении группу в мире растений.

Строение цветка

Цветок - это целая система органов, притом система достаточно сложная. Функции цветка многообразны: на разных стадиях его развития в нем происходят микро- и мегаспорогенез, опыление, сложный процесс оплодотворения и не менее сложный процесс образования зародыша и плода.

По современным представлениям, восходящим своими корнями еще к немецким ботаникам А. Брауну и К. Нэгели (конец 19 века), цветок - это укороченный и ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы: микроспорофиллы или тычинки и мегаспорофиллы или плодолистики. Основной биологический смысл укорочения побега (как и в случае стробилов голосеменных) заключается в улучшении защиты молодых спорангиев и, особенно, в усовершенствовании процесса опыления.

Часть стебля под цветком, обычно лишенная листьев называется цветоножкой. Иногда имеются видоизмененные листья - прицветники.

Нередко цветоножка сильно укорочена или отсутствует, и тогда цветок называют сидячим.

Цветоножка переходит в укороченную ось цветка, называемую цветоложем. Фактически это типичный укороченный побег, состоящий из тесно сближенных узлов.

На этих узлах и расположены все части цветка. Цветоложе имеет различную форму - выпуклую, плоскую, вогнутую.

Нам будет удобно рассмотреть части цветка, расположенные на выпуклом, коническом цветоложе, двигаясь снизу вверх.

В самой нижней части к цветоложу крепятся чашелистики. В большинстве случаев они служат для защиты цветка, особенно до его распускания в бутоне. Нередко чашелистики становятся лепестковидными и принимают на себя функции лепестков, как у калужницы, ветреницы.

Чашелистики имеют явственную листовую природу: они произошли из верховых вегетативных листьев. Убедительные доказательства тесной морфологической связи чашелистиков с верховыми листьями мы находим, например, у некоторых видов Пиона (Paeonia). Чашелистики здесь как бы продолжают спираль, образуемую вегетативными листьями. При этом листья образуют постепенные переходы к чашелистикам. Это так называемые листовые серии.

Совокупность чашелистиков цветка называется чашечкой (лат. термин calyx). В процессе эволюции чашелистики нередко срастаются между собой, образуя сростнолистную чашечку. Во многих случаях, в частности в простных густых соцветиях, чашечка редуцируется и образует летательный аппарат.

Над чашелистиками размещаются лепестки. В типичном случае их основная функция - привлечение опылителей. Многие современные ученые считают, что в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, является семейство нимфейных. У некоторых представителей этого семейства, например у кувшинки (Nymphaea) в пределах одного и того же цветка наблюдаются постепенные переходы от тычинок к лепесткам. Получается что лепестки - это стерилизовавшиеся тычинки, в которых не происходит развитие микроспор.

Превращение тычинок в лепестки нередко наблюдается в виде отклонений от нормального развития, так называемых уродств. К числу уродств относятся, например махровые формы цветов многих декоративных растений. Таким путем возникли культурные формы розы.

Однако не у всех цветковых растений лепестки имеют бесспорно тычиночное происхождение. Например, у представителей семейства Магнолиевых или у растения Пион лепестки связаны в своем происхождении не с тычинками, а с чашелистиками. Лепестки у этих растений, как и чашелистики, имеют листовое происхождение.

В связи с этим можно различать цветы андропеталы, лепестки которых имеют тычиночную природу, и брантеопеталы - лепестки которых произошли из прицветных листьев - брактей.

Совокупность лепестков цветка называется венчиком (лат. термин corolla). Венчик отличается высокой эволюционной пластичностью, его форма, размеры и окраска имеют очень большое разнообразие. Это связано с биологией опыления. В тоже время у многих, особенно ветроопыляемых растений венчики недоразвиты или вообще отсутствуют.

Также как и чашелистики, лепестки часто срастаются краями, образуя сростнолепестный венчик. Сростнолепестный венчик возник из свободнолепестного независимо в разных линиях эволюции цветковых растений. Таким образом, в процессе эволюции наблюдается общая тенденция к срастанию различных частей цветка.

Чашелистики и лепестки в совокупности составляют околоцветник.

В том случае, когда в цветке имеется как чашечка, так и венчик околоцветник называют двойным.

Если выражены либо только чашечка, либо только венчик, околоцветник называют простым. Соответственно различают простой венчиковидный околоцветник и простой чашевидный околоцветник. Части простого околоцветника, независимо от их природы, называют долями околоцветника.

Следующий круг над околоцветником составляют тычинки.

Как по своей функции, так и по природе тычинки представляют собой разновидность микроспорофиллов.

Самые примитивные формы тычинок, особенно хорошо сохранившиеся у таких растений, как знаменитая дегенерия фиджийская (Degeneria vitiensis), имеют тычинки с широкими трехнервными пластинками, слабо дифференцированными на стерильную и фертильную части.

Такие архаические тычинки снабжены четырьмя попарно сближенными удлиненными микроспорангиями. Они расположены прямо на поверхности пластинки. Примитивные тычинки также у магнолиевых, винтеровых.

В процессе эволюции этот древний тип тычинки, сохранившийся лишь у немногих родов, постепенно дифференцировался на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок - тек. Теки соединяются между собой посредством связника или коннектива, представляющего продолжение тычиночной нити. Когда связник еще больше редуцируется и почти исчезает, две двухгнездные половинки пыльника соединяются в один четырехгнездный пыльник.

У подавляющего большинства цветковых растений тычинка несет четыре микроспорангия. В зрелом пыльнике часто исчезает перегородка между соседними микроспорангиями и образуется вторично двухгнездный пыльник.

В некоторых специализированных цветках тычинки теряют основную и первоначальную функцию, становятся стерильными и превращаются в стаминодии. Нередко стаминодии представляют промежуточные образования между тычинками и лепестками (как у нимфейных).

Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем (от греч. andros - мужчина и oikia - дом). Тычинки могут располагаться в цветке спирально и циклически (по кругу). Спиральный тип расположения тычинок считается более примитивным.

В процессе эволюции цветковых растений обычным явлением считается уменьшение числа тычинок и в некоторых случаях андроцей состоит лишь из одной тычинки.

Нередко также срастаются между собой тычиночные нити, образуя пучок.

Плодолистики

Верхушечную область цветоложа занимают плодолистики. Для вас более знакомо название - пестики. Термин плодолистик явно неудачен, поскольку уже в самом названии органа дана листовая интерпретация его происхождения. Однако этот термин достаточно прочно вошел в литературу.

Возможно, более удачными являются название карпеллы.

Функционально и морфологически плодолистики или карпеллы соответствуют мегаспорофиллам.

В типичном случае плодолистик состоит из следующих структурных частей.

Нижняя расширенная часть плодолистика, содержащая семязачатки, называется завязью. Обычно завязь переходит в длинный вытянутый столбик, который увенчивается рыльцем. Столбик отдельного плодолистика принято называть стилодием, в этом случае термин столбик употребляется только для сросшихся стилодиев.

Наиболее примитивный тип плодолистика сохранился у упомянутого уже рода дегенерия.

Если развернуть плодолистик дегенерии он будет иметь вид листовидной пластинки с тремя жилками. Между средней жилкой и двумя боковыми расположены многочисленные семязачатки. Края наиболее примитивных плодолистиков даже не срастаются. Рыльцевая область у дегенерии протягивается широкой полосой по всей длине плодолистика.

В процессе эволюции рыльцевая область постепенно локализуется в верхней части плодолистика, а верхушка вытягивается в столбик. На первых порах рыльце разделяется еще на так называемые рыльцевые гребни, соответствующие отогнутым краям плодолистика. В конце концов, рыльце локализуется на самой верхушке и становится головчатым.

Типы гинецея

Совокупность плодолистиков в цветке называется гинецеем (от греч. gyne - женщина и oikia - дом). Гинецей цветковых растений эволюционировал от апокарпного (свободного, состоящего из несросшихся плодолистиков) к ценокарпному гинецею, который образован сросшимися плодолистиками.

Однако срастание плодолистиков происходило разными способами. В одном случае, они срастались боковыми стенками, и так образовался синкарпный, многогнездный гинецей. В синкарпном гинецее сохраняется уголковая плацентация семязачатков.

Когда же плодолистики срастались краевыми концами и при этом разворачивались, появлялся паракарпный гинецей. В паракарпном гинецее плодолистики крепятся к стенкам общей вторично-одногнездной завязи и такой способ плацентации называется париетальной.

Лизикарпный гинецей возник из синкарпного в результате лизиса - растворения боковых перегородок. Однако это растворение было не полным, и основания перегородок сохранились в центре лизикарпного гинецея в виде колонки. К этой колонке и крепятся семязачатки. Таким образом, для лизикарпного гинецея характерны вторично одногнездная завязь и колончатая плацентация семязачатков.

апокарпный ценокарпный

паракарпный синкарпный лизикарпный

(париетальная (угловая плацентация) (колончатая плацентация) плацентация)

Кроме этих трех основных типов различают также псевдомономерный гинецей. Это очень редуцированный вариант синкарпного или парапкарпного гинецея, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Стерильные плодолистики в псевдомономерном гинецее очень редуцированы и практически не заметны. Типичный псевдомономерный гинецей можно наблюдать у крапивы, конопли, сложноцветных и злаков.

В процессе эволюции заметно менялась и завязь цветка.

Наиболее примитивным типом считается верхняя завязь сидящая на коническом цветоложе.

Нектарники

В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые железки - нектарники, выделяющие сахаристую жидкость - нектар.

Нектар как выделение привлек внимание ботаников еще со времен Линнея. Линней же и предложил термин nectarium. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед.

Добывая нектар и пыльцу насекомые производят перекрестное опыление цветов. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Во всяком случае, известно более 2000 видов растений, опыляемых птицами.

Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов показано, что нектар используется и самим цветком. Так нектар поступает в область семязачатка, где расходуется на образование зародыша.

Нектар обладает также бактерицидными свойствами.

Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза в разных соотношениях.

Количество нектара в цветках и концентрация в нем сахаров очень сильно варьируется.

Весьма разнообразны нектарники по величине, форме, размерам, по нахождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальных и субэпидермальных клеток, разрастаются в железы и по своему происхождению являются эмергенцами. Нектарники могут развиваться на цветоложе, тычинках, на завязи, на долях околоплодника: лепестках и чашелистиках.

Олигомеризация частей цветка

Если сравнить цветки, характерные для более примитивных семейств, с цветками более продвинутых в эволюционном отношении растений, то можно отметить, что происходит прогрессивное уменьшение всех частей цветка. Уменьшение частей цветка соответствует общему принципу эволюции - закону интеграции гомологов, согласно которому, число однородных частей или гомологов в процессе эволюции уменьшается. Это явление (уменьшение частей цветка) известно под названием олигомеризации.

Олигомеризация является главным, но не единственным направлением эволюции. В некоторых случаях происходил противоположный процесс - полимеризация или увеличение частей цветка. Хорошим примером является семейство кактусовых.

Спиральное и циклическое расположение частей цветка

Примитивные типы цветка характеризуются еще сравнительно длинным цветоложем. В процессе эволюции цветоложе постепенно укорачивается и у наиболее продвинутых групп оно обычно очень короткое.

В связи с укорочением цветоложа и сокращением длины междоузлий части цветка все больше сближаются. Это приводит к переходу первоначально спирального расположения частей цветка к круговому или циклическому. Циклические цветки встречаются гораздо чаще спиральных и характерны для всех сколько-нибудь продвинутых семейств.

Лекция 15.

Микроспорогенез и пыльцевые зерна

Микрогаметогенез

Мегаспорогенез

Мегагаметогенез

Оплодотворение

Развитие эндосперма и перисперма

Развитие зародыша

Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения

Опыление

Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега. Меристематический тычиночный бугорок вначале вполне однороден, но в дальнейшем его рост сопровождается дифференцированием.

Дифференцируются и микроспорангии, входящие в состав тычинки.

Периферические клетки микроспорангиев остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спермагенным клеткам.

Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия. Эта первоначально однородная стенка со временем разделяется на три слоя: внешний слой эндотеций,

средний слой,

самый внутренний выстилающий слой - тапетум.

Клетки эндотеция несут на своей внутренней стороне специальные подковообразные утолщения, способствующие вскрыванию зрелого пыльника.

Назначение среднего слоя не совсем понятно.

А вот внутренний слой тапетум (от лат. tapetum - покрывало) имеет большое значение. Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно тапетум одноряден. В клетках тапетума происходит деление путем митоза, вследствие чего они становятся многоядерными. В дальнейшем ядра могут сливаться и образуются плотные полиплоидные ядра. Возникает полиплоидная выстилающая ткань.

Тапетум физиологически чрезвычайно активная ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны и питательный материал, используемый в процессах микроспорогенеза. Т.е. главная функция тапетума - обеспечение спорогенной ткани питательными веществами.

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор.

Внутренность каждого пыльника занята первичной спорогенной тканью. Первичные спорогенные клетки делятся несколько раз обычным митотическим путем. В результате этих делений образуются материнские клетки микроспор (или микроспороцисты).

Затем происходит редукционное деление (мейоз), при этом из каждой материнской клетки образуется тетрада микроспор.

У многих растений при образовании микроспор клетки тапетума расслизняются, образуют амебоидную ткань и распределяются между клетками тетрад, способствуя их питанию.

В большинстве случаев в дальнейшем тетрады распадаются и в гнезде находится беспорядочная масса пыльцы, состоящая из одиночных, самостоятельных клеток - микроспор.

Правда, иногда тетрады не распадаются, а остаются соединенными между собой и слипаются вместе в общий пыльцевой ком, называемый поллиний. Также пыльцевые комки - поллинии характерны для орхидных.

Итак, процесс микроспорогенеза заканчивается образованием микроспор. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна и имеет сложную оболочку, которая называется спородермой. Она состоит из двух главных слоев - интины и экзины.

Внутренний слой - экзина представляют собой утолщенную слоистую оболочку с различными скульптурными выростами в виде шипиков, бугорков и ямок.

Основным веществом этой оболочки является углевод - спорополленин. Благодаря споролленину экзина характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает t0 до 3000С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Характер скульптурированности поверхности экзины является важным диагностическим признаком, позволяющим идентифицировать пыльцу разных видов. Размеры, форма и поверхность пыльцевых зерен настолько характерны, что по пыльце можно определять виды растений (споровопыльцевой анализ) палинология. В биологическом плане, эти неровности помогают пыльце удерживаться на рыльцах плодолистиков.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются тонкие или даже перфорированные места. Эти места называются апертурами и имеют очень важное значение - они служат для выхода пыльцевой трубки.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. В ее составе преобладают пектиновые вещества. Понятно, что эта оболочка весьма нестойкая и легко разрушается.

Вслед за микроспорогенезом здесь же в пыльцевых зернах протекает микрогаметогенез к рассмотрению которого мы сейчас и перейдем.

Микрогаметогенез

Как я уже упоминал, цветковые характеризуются крайним упрощением гаметофитов, особенно мужского.

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям.

Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры. Второе деление совершается либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.

В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными.

При первом делении образуются две, как правило, неравные клетки - маленькая пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная сифоногенная клетка. Генеративная клетка со временем погружается в цитоплазму сифоногенной клетки. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка, помещается внутри другой.

Однако дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна.

В результате вторичного деления из генеративной клетки образуется две безжгутиковые гаметы - спермии, а сифоногенная клетка дает начало пыльцевой трубке, по которой эти спермии передвигаются.

Таким образом, мужской гаметофит цветковых достиг наивысшей степени упрощения; он лишен как проталлиальных клеток, так и антеридиев (половых органов) и состоит всего лишь из двух клеток, которые, в свою очередь, делясь, образуют очень упрощенные гаметы.

Мегаспорогенез

Процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза протекают в семязачатках.

Строение семязачатков цветковых во многом сходно со строением семязачатков голосеменных. Но, в то время как у голосеменных преобладают массивные семязачатки, обычно с толстыми и грубыми покровами и большим запасом питательных веществ, у цветковых семязачатки очень небольшие, со слабо развитым покровом и минимальным запасом питательных веществ. Эти свойства обусловлены покрытосемянностью. Оказавшись под защитой завязи, в ее полости, семязачатки могут формироваться быстро, с минимальной затратой строительного материала. Это оказалось важным биологическим преимуществом цветковых растений.

Кроме того, экономия семенного материала позволила цветковым растениям существенно повысить семенную продуктивность, в сравнение с голосеменными, привела к упрощению семязачатка и более быстрому его формированию.

Еще одна деталь, позволяющая провести различие между семязачатками голосеменных и цветковых. Для большинства семейств цветковых растений характерен двойной интегумент.

Но вопрос: откуда появился второй интегумент, оказался одним из наиболее трудных в морфологии растений и его нельзя еще считать вполне решенным. По всей вероятности внутренний покров является настоящим интегументом, а внешний имеет другое, возможно даже листовое происхождение (из плюски семенных папоротников).

Кроме того, обычно в области микропиле у семязачатков цветковых развиваются особые структуры - обтураторы, способствующие прорастанию пыльцы.

В нуцеллусе семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, которые отличаются густой цитоплазмой и более крупными размерами.

Многоклеточный археспорий характерен для более примитивных семейств, а одноклеточный для более продвинутых.

В любом случае, только одна из археспориальных клеток становиться материнской клеткой мегаспор.

Происходит редукционное деление этой материнской клетки, в результате которого формируется 4 гаплоидных мегаспоры.

Обычно нижняя мегаспора остается, а три верхних отмирают и разрушаются. На этом процесс спорогенеза заканчивается.

Мегагаметогенез

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна природа чрезвычайно своеобразного гаметофита цветковых растений.

Развитие зародышевого мешка происходит следующим образом: В результате первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному), а между ними образуется крупная вакуоль;

Далее каждое из этих ядер делится синхронно еще 2 раза и в результате у каждого полюса образуется по 4 ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита;

От каждой из полярных четверок по одному ядру отходит в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра обычно сливаются до оплодотворения. В результате их слияния образуется центральное или вторичное ядро с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра образуют клетки, плотно прилегающие друг к другу.

На микропилярном полюсе образуется яйцеклетка, окруженная двумя синергидами, а на халазальном полюсе - три клетки антиподы. Таково строение нормального зародышевого мешка.

Оплодотворение

Процессу оплодотворения предшествует опыление, т.е. перенос пыльцы на рыльца цветков. Существуют разнообразнейшие способы опыления.

После попадания на рыльце пыльцевое зерно набухает и пыльцевая трубка прорастает: выходит из апертуры пыльцевого зерна.

В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле. Этот стандартный способ называется порогамией (греч. poros - проход, gamos - брак). Реже пыльцевая трубка проникает в нуцеллус окольными путями. Это явление называется апогамией. Апогамия делится на халазогамию, когда трубка проникает через халазу, и мезогамию, когда пыльцевая трубка входит в мегаспорангий сбоку.

Наиболее интересные события начинаются с того момента, когда пыльцевая трубка проникает в женский гаметофит, и изливает свое содержимое. При этом судьба двух сестринских спермиев глубоко различна: один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой, другой - со вторичным ядром центральной клетки зародышевого мешка.

Это явление впервые было установлено в 1898 г. выдающимся русским эмбриологом С.Г. Навашиным на 2-х растениях, одним из которых была хорошо известная вам саранка (Lilium martagon).

В результате оплодотворения яйцеклетки возникает диплоидная зигота; слияние же второго спермия с центральным ядром обычно называют тройным слиянием. Это тройное слияние приводит к образованию триплоидного ядра из которого в дальнейшем развивается триплоидный эндосперм цветковых растений.

Весь этот процесс принято называть двойным оплодотворением.

При двойном оплодотворении события в зародышевом мешке обычно развиваются следующим образом. Пыльцевая трубка проникает в одну из синергид и с силой вскрывается. Содержимое пыльцевой трубки изливается в синергиду, которая при этом разрушается. При вскрытии пыльцевой трубки происходит освобождение ферментов спермиев, которые лизируют цитоплазму спермиев. Поэтому из синергиды спермии выходят в виде голых ядер. Далее оба спермия перемещаются в промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с ее ядром, другой проникает в центральную клетку. Таким образом в оплодотворении участвуют голые мужские ядра.

Развитие эндосперма и перисперма

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов и прежде всего деление триплоидного ядра, дающего начало эндосперму, т.е. питательной ткани для зародыша. Таким образом, ядро эндесперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша наоборот обладает этим свойством.

Триплоидность эндосперма также имеет особое биологическое значение. Дело в том, что деление триплоидных ядер происходит значительно быстрее.

Установлено два типа образования эндосперма: 1) нуклеарный (ядерный), 2) целлюлярный (клеточный).

При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, вторичное ядро многократно делится внутри зародышевого мешка, но цитокинеза не происходит. Все содержимое зародышевого мешка оказывается заполненным цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости. Эта жидкость богата белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений. Классическим объектом для демонстрации являются семена кокосовой пальмы. У хлебных злаков эту фазу семени называют молочной спелостью. Затем быстро возникают клеточные стенки и происходит развитие формирование клеточной ткани. Эту фазу развития семени называют твердой спелостью.

При клеточном (целлюлярном) типе, характерном для многих двудольных (например, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных), деление ядер сопровождается цитокинезом, то есть после каждого деления ядра тотчас образуются клеточные перегородки.

Промежуточный тип, который правильно называть гелобиальным, характерен для многих однодольных и примитивных двудольных (каких как лютиковые). В этом случае зародышевый мешок делится на две неравные части: микропилярную и халазальную.

Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки. Халазальная часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса.

Эндосперм развивается внутри зародышевого мешка и является питательной тканью зародыша. Но кроме эндосперма, может образоваться еще другой вид питательной ткани ≈ перисперм. Он образуется из клеток нуцеллуса.

Итак, после оплодотворения может произойти развитие 2-х видов питательной ткани: эндосперма и перисперма. Перисперм имеется у перцевых, гвоздичных, имбирных. Интересно, что у многих растений содержащих перисперм, семя содержит также и эндосперм. Эндосперм в таких случаях выполняет очень своеобразную функцию: во время прорастания семени он добывает из перисперма питательные вещества и передает их растущему зародышу.

Развитие зародыша

Период покоя зиготы длится по-разному у различных видов растений ≈ от нескольких часов до нескольких месяцев. Наиболее короткий период покоя отмечен у сложноцветных и злаков, наиболее длинный ≈ у безвременника (Colchicum).

Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом, возникает предзародыш (проэмбрио). В дальнейшем нижняя (терминальная) клетка многократно делясь образует собственно зародыш, а верхняя (базальная) клетка ≈ подвесок или суспензор. Деление этих клеток имеет строго определенную последовательность, а стадии деления ≈ особые названия. Так, при делении терминальной клетки образуется сначала стадия квадрантов, затем октантов и так далее.

Сформированный зародыш у большинства цветковых растений состоит из 1) зародышевого корешка,2) гипокотиля, 3) зародышевых листьев (семядолей) и 4) конуса нарастания.

Известно 2 класса цветковых растений, различающихся числом семядолей: двудольные и однодольные.

Еще более 100 лет назад известный немецкий ботаник Ф.Хегельмайер пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли.

Интересно, что подавление одной из 2-х семядолей происходит и у самых разных представителей двудольных (цикламены, чистяк, хохлатки). Эти факты важны в том отношении, что показывают реальность самого явления недоразвития одной из семядолей.

Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения

Обыкновенный тип оплодотворения у цвековых растений носит название амфимиксиса (греч. амфи - с обеих сторон, миксо - смешение). При этом происходит слияние половых гамет.

Но развитие зародыша не всегда есть результат такого слияния. У многих растений зародыш возникает из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов. Такие явления объединяют под названием апомиксиса. Известны несколько типов апомиксиса: партеногенез, апогамия и апоспория.

Партеногенез ≈ это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Бывает 2 случая партеногенеза. В первом зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки, во втором из диплоидной. В последнем случае отсутствует не только оплодотворение, но и мейоз при мегаспорогенезе.

При апогамии зародыш развивается из частей зародышевого мешка: из синергиды или антиподы.

В случае апоспории зародыш развивается из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента.

Апомиксис широко распространен в растительном мире. Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен видов цветковых растений оно заменено апомиксисом?

По мнению известного шведского ботаника и генетика А.Мюнтцинга, ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозисности и благодаря этому ≈ жизнеспособности. Любой биотип, обладающий в данных условиях среды преимуществом, может воспроизводиться в массовых количествах. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.

Апомикты имеют и еще одно преимущество ≈ регулярное образование большого числа семян не зависящее от превратностей мейоза и трудностей опыления, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением.

Однако, преимущества, достигнутые в результате апомиксиса, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш.

Дело в том, что, получая некоторые временные (тактические) преимущества, апомикты теряют в эволюционном (стратегическом) отношении. Они благоденствуют лишь пока условия среды остаются для них неизменными. Но в изменившихся условиях апомикты часть вымирают, поскольку не обладают достаточной генетической пластичностью.

Опыление

Опыление ≈ необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Во время этого процесса пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльца пестиков. Различают два типа опыления: 1) самоопыление и 2) перекрестное опыление.

Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи ≈ происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления:

автогамию, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка;

гейтоногамию (соседственное опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветов той же особи и, наконец,

клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, еще не распустившихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление основной тип опыления цветковых растений.

В цветках обычны специальные устройства, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Однако в специальных случаях имеются приспособления и к самоопылению.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами:

энтомофилия ≈ с помощью насекомых;

орнитофилия ≈ с помощью птиц и другие формы зоофилии;

апемофилия ≈ с помощью ветра и

гидрофилия ≈ с помощью воды.

Понятно, что перекрестное опыление обусловливает генный обмен и создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет как бы страхующую функцию.

А теперь вкратце рассмотрим разные способы приспособления цветов к перекрестному опылению.

1. Один из наиболее распространенных способов является двудомность (когда мужские и женские цветы распределены в популяциях на разных особях). Это надежное средство предотвращения самоопыления. Правда, эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой: половина популяции в этом случае не дает семян.

Примеры: ивы, тополя, осина, облепиха, крапива и другие.

2. Дихогамия ≈ это функциональная раздельнополовость. Она вызвана разновременным созреванием пыльцы и рыльца в цветках.

Дихогамия проявляется либо в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) либо в виде протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогонии.

Протандрия встречается чаще. Она более соответствует нормальной последовательности развития частей цветка.

3. Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльцах в пределах цветка. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность.

4. Явление гетеростиллии (разностолбчатовости) состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветов, находящихся на разных особях и различающихся по длине столбиков и расположению тычинок.

Разнообразные, иногда весьма изощренные, способы перекрестного опыления вы можете изучить самостоятельно.

Мне бы хотелось еще несколько слов сказать о самоопылении.

В самом общем виде автогамия является резервным способом опыления и должна рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.

Самоопыление значительно чаще встречается у однолетних растений. Многие из них (как пастушья сумка) растут на сухих и бедных почвах и быстро завершают свой жизненный цикл в этих своеобразных экологических условиях. Большинство однолетников связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. А такие местообитания неизменно появляются и существуют. Поэтому главная задача здесь: надежное и быстрое увеличение количества копий.

У многих растений обычной является контактная автогамия: когда на определенной стадии развития цветка рыльце напрямую контактирует с пыльником. Контактную автогамию можно наблюдать у многих характерных растений темнохваойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). Липкое рыльце прочно удерживает пыльник.

Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках и имеет приспособительный характер. Среди причин, вызывающих клейстогамию, можно назвать засуху, низкую температуру, условия освещения, скудное минеральное питание и другие.

Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются и напоминают бутоны.

Хорошим примером клейстогамии являются многие фиалки.

Подземные клейстогамные цветки встречаются у арахиса (масличное растение из Южной Америки).

Лекция 16.

Соцветия

Верхоцветные соцветия

Бокоцветные соцветия

Комбинированные соцветия

Плоды

Апокарпные плоды

Синкарпные плоды

Паракарпные плоды

Лизикарпные плоды

Соплодия

Распространение плодов

Соцветие - это генеративная часть побеговой системы растения, служащая для образования цветов. Необходимо подчеркнуть, что одиночные цветы, как у мака или тюльпана, во всех случаях имеют вторичное происхождение и возникли в результате редукции соцветия. Множество цветов в соцветии повышают вероятность перекрестного опыления. Этому благоприятствует и неравномерное распускание цветов в пределах соцветия.

В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветоносные зоны побега как структурное единство, называемое объединенным соцветием или синфлоресценцией. Такой подход позволяет анализировать соцветия на фоне общих закономерностей побегообразования у растений.

Объединенное соцветие можно разделить на несколько участков (зон). В нижней его части закладываются почки возобновления, которые обеспечивают нарастание надземных органов, поэтому данный участок называется зоной возобновления. Несколько выше расположена так называемая зона торможения - неразветвленная часть побега, где пазушные почки либо недоразвиты, либо вообще не закладываются. Еще выше пазушные почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги обогащения - зона обогащения. Главный побег увенчивается главным соцветием.

Побеги второго порядка нередко повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторения или паракладиями.

Описание и классификацию соцветий можно проводить по разным признакам. Один из них - это характер облиственности соцветий. По этому признаку различают следующие группы соцветий:

Фрондозные (облиственные) - вероника, фиалка.

Брактеозные (чешуйчатые) - ландыш, сирень, вишня.

Эбрактеозные (прицветники редуцированы) - пастушья сумка и др. крестоцветные.

По степени ветвления осей различают соцветия: простые и

сложные, порядок ветвления которых превышает единицу.

Еще в 1826 г. было предложено разделять все многообразие соцветий на две основные категории по способу нарастания осей и характеру ветвления. Эти категории разными авторами называются по-разному. Верхоцветные, определенные и закрытые (цимозные);

Бокоцветные, неопределенные и открытые (рацемозные, ботрические).

Термины верхоцветные и бокоцветные являются, вероятно, наиболее выразительными.

Верхоцветные соцветия

У верхоцветных соцветий первым распускается верхушечный цветок, и апекс побега становится, таким образом, закрытым для дальнейшего роста. В этом смысле судьба верхоцветника определена. Отсюда и все синонимичные названия. Боковые цветы распускаются позже, последовательно, друг за другом, в направлении от верхушки к основанию соцветия. Такая последовательность распускания цветов называется базипетальной.

Еще одной важной особенностью верхоцветных соцветий является симподиальный характер их нарастания, при этом, материнские оси последовательно прекращают свой рост и замещаются дочерними - система перевершинивания.

Простыми верхоцветными соцветиями являются завиток и извилина. В первом случае дочерние оси соцветия закладываются всякий раз с одной стороны и соцветие, как бы закручивается по спирали (бурачник, зверобой).

При формировании извилины дочерние оси закладываются поочередно то справа, то слева (норичник, незабудка).

Если же под верхушечным цветком закладывается две или более дочерних осей, то соцветие можно считать сложным.

Когда под верхушечным цветком регулярно закладывается по две дочерних оси, соцветие именуется дихазий. Обычно дочерние оси перевершинивают материнскую. Соцветие дихазий характерно для звездчаток, ясколок, лапчатки, манжетки и пр.

Если же под верхушечным цветком формируется мутовка многочисленных дочерних осей, соцветие имеет название плейохазий (белоголовник).

Бокоцветные соцветия

У бокоцветных соцветий первыми распускаются самые нижние, боковые цветы. Остальные последовательно раскрываются снизу вверх, от основания к верхушке (акропетально). Поэтому верхушка в таких соцветиях сохраняет меристематическую активность и открыта для дальнейшего роста. Судьба такого соцветия не определена, и оно может продолжить дальнейшее развитие. Подобные соцветия имеют моноподиальный характер нарастания.

Самые известные классические примеры простых соцветий относятся к бокоцветным.

Исходным типом бокоцветных соцветий является кисть. Для кисти характерна хорошо выраженная главная ось, а дочерние цветы размещаются на цветоножках примерно одинаковой длины (черемуха, иван-чай, вероника длиннолистная).

Когда цветоножки кисти становятся разных размеров, причем нижние более длинными, а верхние - все короче, цветки могут размещаться практически в одной плоскости. Подобное строение характерно для соцветия щиток (боярышник).

В том случае, если цветоножки редуцируются, и цветки сидят прямо на главной оси, кисть превращается в колос (подорожник, ятрышник).

Если же главная ось колоса разрастается и становится толстой, мясистой, соцветие именуют початком (белокрыльник, аир).

В другом случае, у исходного типа - кисти выпадают междоузлия и цветоножки крепятся к тесно сближенным узлам укороченного побега. Создается впечатление, что они веером выходят из одной точки. Соцветие этого типа называется зонтиком (примула, чистотел, проломник).

Можно представить себе и такой вариант, когда редуцируются не только междоузлия, но и сами цветоножки, и тогда цветы сидят прямо на короткой оси, образуя соцветие головку (клевер).

И, наконец, когда мясистая ось цветка разрастается в горизонтальном направлении, а цветы сидят на этой оси, образуется весьма своеобразное соцветие корзинка, характерное для представителей обширного семейства сложноцветных. Важная особенность настоящей корзинки состоит в том, что цветки в ней распускаются по направлению от периферии к центру.

Из простых бокоцветных соцветий очень легко вывести их сложные варианты. Например, если зонтик продолжает ветвиться, и на его осях формируются зонтички второго порядка, то соцветие уже будет сложным зонтиком. Кстати, именно такой тип соцветия характерен для большинства представителей семейства зонтичных.

Широко распространены и другие типы сложных соцветий: сложный колос (злаки), сложная кисть (донник лекарственный, некоторые вероники) и пр.

Очень своеобразным сложным ботрическим соцветием является метелка. Она отличается от двойной кисти более обильным ветвлением и тем, что нижние соцветия развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних. Поэтому типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, тростник, вейники и пр.).

Комбинированные соцветия

Наряду со сложными, выделяют особую группу соцветий, именуемых - комбинированными. Комбинированные соцветия не только обильно ветвятся, т.е. являются сложными, но и совмещают в себе разные типы ветвления и способы нарастания осей. Например, главная ось может ветвиться моноподиально, и побеги первого порядка образуют типичную кисть, в то время, как оси второго порядка ветвятся симподиально (становятся верхоцветниками). Такой комбинированный вариант называют тирсом. На примере тирса видно, что в комбинированном соцветии сочетаются (комбинируются) два основных типа строения соцветий.

Плоды

После того, как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок вступает в новую фазу развития, которая заканчивается образованием плода.

В ботанике существуют разные точки зрения на объем понятия плод.

Многие ботаники считают, что настоящими плодами являются только те, которые образовались из завязи цветка, как слива, вишня, томат или коробочка мака.

Те плоды, в образовании которых принимают участие другие части цветка, считаются ложными. С этой точки зрения яблоко, например, не настоящий плод, а ложный, т.к. в его образовании принимает участие цветочная трубка.

Еще более ложным плодом является земляника, вся мягкая, съедобная часть которой представлена разросшимся цветоложем.

Но другие ботаники справедливо возражают против такого очень узкого и одностороннего определения плода. Они указывают, что гораздо удобнее и правильнее рассматривать плод как результат видоизменения всего цветка, а не только гинецея, хотя самую существенную часть образует именно завязь плода.

Некоторые авторы, как, например, американский ботаник Артур Имс, даже определяют плод как зрелый цветок.

Такое определение имеет еще одно преимущество, оно устраняет понятие "сложный плод", т.е. плод возникший из многих разрозненных плодолистиков апокарпного гинецея.

В строении зрелого плода в основном сохраняются признаки тех частей цветка, из которых он образуется. Но в процессе развития многих плодов, особенно сочных, первоначальные структуры подвергаются глубоким изменениям. Признаки цветка ясно выраженные на ранних стадиях развития плода, изменяются или сильно маскируются в зрелости.

Наружная часть плода называется околоплодником или перикарпием. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, хотя в образовании околоплодника могут принимать участие и другие части цветка. В околоплоднике принято различать наружный слой - экзокарпий и внутренний - эндокарпий. В некоторых случаях достаточно хорошо выражен еще и средний слой - мезокарпий. Наиболее четко все три зоны различаются в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый и сочный мезокарпий и твердый деревянистый эндокарпий.

До созревания семян околоплодник защищает их от высыхания и механических повреждений.

По консистенции околоплодник может быть сочным и сухим. На этом основании плоды чисто искусственно делят на сочные и сухие. Среди сочных плодов в свою очередь выделяют многосемянные и односемянные. Среди сухих различают вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Такое деление, все еще распространенное в учебной литературе, очень удобно для практических целей, но оно совершенно не отражает эволюционных взаимоотношений разных типов плодов.

Поскольку главную роль в образовании плода играет все-таки гинецей, то основные подразделения эволюционной классификации плодов целесообразно строить на признаках гинецея. В связи с этим различают две основные группы плодов: апокарпные и ценокарпные. Последние, в свою очередь, делятся на синкарпные, паракарпные и лизикарпные.

Апокарпные плоды

Апокарпные плоды состоят из большого количества несросшихся между собой плодиков и характерны для примитивных, в эволюционном отношении, семейств цветковых растений, таких как магнолиевые, лютиковые и пр.

Исходным, и, пожалуй, наиболее примитивным для цветковых растений типом апокарпных плодов является многолистовка. Листовка - это сухой многосемянный плод, который вскрывается с одной (обычно - брюшной) стороны. Многолистовка характерна для магнолий, лютиковых (купальница азиатская), рода таволга (сем. Розоцветные).

В результате редукции количества семян в листовке до одного появился плод - многоорешек: в каждом плодике - орешке содержится по одному единственному семени. Понятно, что пропала и необходимость вскрывания подобных односемянных плодов. Так что орешек - это сухой, односемянный, невскрывающийся плод. Плод многоорешек характерен для многих представителей семейств лютиковых (лютик), розоцветных (гравилат, лапчатка).

Весьма своеобразной разновидностью многоорешка является плод земляничина. Основу этого сочного плода образует непомерно разросшаяся мясистая завязь, на поверхности которой располагаются многочисленные сухие орешки.

Еще одной разновидностью многоорешка является плод шиповника, носящий название ценородий. В нем имеется чашевидная вогнутая мясистая ось - гипантий, к нижней части которого прикреплены многочисленные орешки.

Однако самой оригинальной разновидностью многоорешка является плод лотоса. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

От многоолистовки всего один шаг до образования плода боб. Единственное отличие боба от листовки состоит в том, что многосемянный боб вскрывается с двух сторон, расчленяясь при этом на две створки. Створки могут резко скручиваться, разбрасывая семена. Плод боб свойственен представителям семейства бобовые (горошки, чины, астрагалы и пр.).

На основе сухого многоорешка в процессе эволюции возник сочный плод - многокостянка. Этот тип плода характерен для некоторых розоцветных (малина, ежевика). В результате же редукции количества костянок до одной образовался сочный плод однокостянка (персик, абрикос, вишня, черешня).

Синкарпные плоды

Постепенно в процессе эволюции листовки срастаются своими боковыми стенками. Но у некоторых растений это срастание неполное: верхние части листовок остаются свободными (несросшимися). Плод такого строения является наиболее примитивным вариантом синкарпных плодов и называется синкарпной многолистовкой (чернушка).

При полном же срастании плодолистиков образуется типичная синкарпная коробочка. Характернейшей ее особенностью является многогнездность. Синкарпная коробочка может быть верхней (кандык, тюльпан), т.е. сформировавшейся на основе верхней завязи, и нижней (иван- чай).

Разновидностью сухих синкарпных плодов является вислоплодник, характерный для многочисленных представителей семейства зонтичных.

Односемянный синкарпный плод орех (лещина, береза) возник на основе псевдомономерного гинецея. Наиболее своеобразным его вариантом является плод дуба - желудь.

Велико разнообразие сочных синкарпных плодов. Так, верхняя синкарпная ягода - ува имеется у картофеля, помидоров, винограда, вороньего глаза. Нижняя синкарпная ягода (бакка) отмечается у брусники, жимолости, банана.

К сочным синкарпным плодам относятся и синкарпные костянки (крушина, бузина, калина, кофе). Особое место среди сочных синкарпных плодов занимает плод яблоко (яблоня, груша, айва), мясистая часть которого имеет сложное происхождение и, по-видимому, представлена разросшейся цветочной трубкой. По строению пергаментообразного "огрызка" нетрудно убедиться, что этот плод состоит из 5-ти сросшихся между собой плодолистиков.

Весьма своеобразны сочные плоды цитрусовых, так называемые гесперидии (апельсин, лимон), синкарпное происхождение которых видно невооруженным глазом - они делятся на дольки.

И, наконец, очень специфичны плоды граната (гранатина), гнезда которого заполнены крупными семенами с сочной, рубинового цвета кожурой.

Особую категорию синкарпиев составляют так называемые дробные плоды, распадающиеся по перегородкам (мерикарпиям), соответствующим отдельным плодолистикам. Это и двукрылатки клена, и ценобии (четырехорешки) бурачниковых и губоцветных.

Паракарпные плоды

Возникшие на основе паракарпного гинецея паракарпные плоды отличаются большим разнообразием и свойственны многим видам различных семейств покрытосеменных растений. Они могут быть односемянными и многосемянными, вскрывающимися и невскрывающимися, сухими и сочными.

Исходным типом паракарпных плодов является паракарпная коробочка (мак, фиалка, чистотел). Она дала целый сном плодов других типов.

Весьма близким к паракарпной коробочке двухгнездным многосемянным плодом является стручок, характерный для представителей семейства крестоцветных. Двугнездность не типична для паракарпных плодов, поскольку, как известно, паракарпный гинецей является вторично одногнездным. Действительно, у стручка перегородка образована не сросшимися стенками плодолистиков, а выростами плацентарных бороздок и поэтому является ложной. Нередко стручок путают с плодом боб по внешнему виду. От боба стручок отличается наличием перегородки, к которой крепятся семена и характером вскрывания. Если у боба створки вскрываются сверху вниз, то у стручка, напротив, снизу вверх.

Стручок является вытянутым плодом, длина которого во много раз превышает ширину. Короткие варианты стручков получили название стручочки.

Многие растения обладают сочными паракарпными плодами. Так, паракарпная ягода, возникшая на основе верхней завязи свойственна, например, белокрыльнику, а нижняя паракарпная ягода имеется у крыжовника, смородины. Особой разновидностью нижней паракарпной ягоды является тыквина (тыква, огурец, арбуз, кабачок).

Большим своеобразием отличаются сухие односемянные невскрывающиеся паракарпные плоды, возникшие на основе псевдомономерного гинецея: зерновка (злаки), семянка (сложноцветные).

Лизикарпные плоды

Характернейшей особенностью лизикарпных плодов является расположенная в их центре колонка, к которой крепятся семена. В целом, лизикарпные плоды не имеют широкого распространения у цветковых растений и не отличаются большим разнообразием.

Исходным типом лизикарпных плодов является лизикарпная коробочка, возникшая на основе синкарпной, в результате лизиса (растворения) боковых перегородок. Этот тип плода характерен для большинства представителей семейства гвоздичных.

Достаточно часто встречаются односемянные сухие лизикарпные плоды, как, например, лизикарпный орех (гречиха, маревые, амарантовые).

Соплодия

Соплодия представляют собой результат срастания нескольких плодов. Наиболее яркими примерами соплодий являются ананас, инжир и тутовая ягода.

Распространение плодов

В процессе эволюции возникли разнообразные, иногда изощренные способы распространения плодов и семян у цветковых растений. Не останавливаясь подробно на отдельных вариантах (этому посвящена обширная литература), назовем лишь основные группы способов распространения плодов. Анемохория - распространение плодов и семян с помощью ветра.

Гидрохория - распространение водой.

Зоохория - распространение животными.

Лекция 17.

Экологические группы, жизненные стратегии и жизненные формы растений. Возрастные стадии развития растений

Экологические группы по фактору увлажнения

Экологические группы по отношению к температуре

Экологические группы по отношению к богатству питания

Жизненные стратегии растений

Жизненные формы организмов

Возрастные стадии развития растений

Организмы по-разному реагируют на факторы окружающей среды: тепло, свет, влагу, питание. Одни предпочитают жить в тени, другие могут нормально развиваться только при хорошем освещении. Одни легко переносят засуху и довольствуются ничтожным количеством влаги, другим необходимо регулярное поступление большого количества влаги, а третьи вообще живут в воде.

Организмы, имеющие одинаковые требования к условиям среды и сходным образом реагирующие на определенные экологические факторы, объединяют в экологические группы. Экологические группы растений можно выделять по отношению к любому из факторов среды. Мы назовем наиболее значимые из них.

Экологические группы по фактору увлажнение

1. Ксерофиты (греч. ксерос - сухой и фитон - растение) - засухоустойчивые растения, произрастающие в местообитаниях с недостаточным увлажнением и хорошо выраженным засушливым периодом. У таких растений выработались разнообразные приспособления, позволяющие им выжить при недостатке воды в почве и раскаленном сухом воздухе.

Различают две группы ксерофитов. Одни из них действительно испытывают нехватку влаги и переживают реальную засуху - их называют настоящими ксерофитами. К ложным ксерофитам относятся растения, которые хотя и произрастают в сухих местообитаниях, но не испытывают недостатка влаги. Они имеют приспособления, позволяющие добывать или запасать достаточное количество воды. Ложные ксерофиты разными способами избегают засухи, как бы "убегают" от нее.

Среди настоящих ксерофитов не встречаются деревья. Обычно - это низкорослые растения с мощно развитой корневой системой. Причем масса корней нередко в десятки раз превышает массу надземных побегов. Не случайно степи, в которых произрастает много настоящих ксерофитов, называют "лесом кверху ногами".

Все защитные приспособления настоящих ксерофитов направлены на то, чтобы как можно больше уменьшить транспирацию - испарение драгоценной влаги через устьица листовых пластинок. Это достигается разными способами.

Иногда поверхность гладкой и кожистой листовой пластинки покрыта толстым слоем воскового налета. Известно, что воск не пропускает, отталкивает воду, поэтому затрудняет ее испарение.

У других засухоустойчивых растений, напротив, густо опушенные беловойлочные листья. Это серебристо-белое опушение хорошо отражает солнечные лучи и спасает растение от перегрева и излишней транспирации. Кроме того, в густом опушении задерживаются водяные пары и повышается влажность воздуха вокруг листовой пластинки.

Третьи имеют очень узкие, вертикально торчащие листья. В полуденный зной, когда солнце стоит в зените, солнечные лучи проходят как бы вскользь, мимо таких листьев и не перегревают их. К тому же у некоторых видов (например, ковылей) лист в сухую погоду способен сворачиваться в трубочку. Эта трубка представляет собой своеобразную внутреннюю влажную камеру, куда открываются устьица узкого свернутого листа.

И, наконец, некоторые настоящие ксерофиты, например, пустынные саксаулы вообще лишены листьев.

Однако особенно интересны ложные ксерофиты, которые нашли различные способы "убежать от засухи".

Некоторые сочные и мясистые растения представляют собой что-то вроде бочек, в которых накапливается влага, а затем экономно расходуется на протяжении засушливого периода. Такие растения называют суккулентами.

Стеблевые суккуленты, например, кактусы имеют сочный толстый стебель и превратившиеся в колючки листья. Листовые суккуленты (алоэ, агавы), напротив, обладают твердым стеблем и мясистыми листьями.

Растения - эфемеры (однолетние) и эфемероиды (многолетние) самыми первыми развиваются во влажный сезон года. Так, в степях и пустынях они появляются ранней весной прямо из под снега, когда почва еще богата влагой. Всем знакомы тюльпаны. Когда они массово расцветают в степях Средней Азии, то обычно безжизненные пространства на короткий период становятся красочными. Эфемеры и эфемероиды проходят очень быстрое развитие до наступления неблагоприятного засушливого периода. Таким способом они, образно говоря, "убегают от засухи во времени".

А вот глубококорневые ложные ксерофиты "убегают от засухи в пространстве". Достигается это тем, что они имеют очень мощные и глубокие корневые системы, проникающие до грунтовых вод, где они сильно разветвляются и бесперебойно снабжают растения водой, даже в период самой сильной засухи. Некоторые примеры просто впечатляют. Так, у обитающей в пустынях Средней Азии низкорослой (40-50 см высотой) верблюжьей колючки корневая система может достигать глубины 40 м.

В достаточно влажном климате лесной зоны Западной Сибири ксерофиты представлены очень скудно. Можно отметить горноколосники и ковыли изредка поселяющиеся на хорошо прогреваемых крутых южных склонах, да и то лишь на самом юге обширной территории Западной Сибири.

2. Мезофитами (греч. мезос - средний и фитон - растение) называют растения, живущие в условиях нормального среднего увлажнения. У таких растений обычно мягкие сочные достаточно крупные листья, с плоскими пластинками и большим количеством устьиц. Мезофиты не имеют особых приспособлений для снижения испарения влаги, поэтому не выдерживают засухи.

Подавляющее большинство растений Западной Сибири относятся именно к этой экологической группе: березы, осины, тополя, хвойные деревья: ели, кедры, пихты и лиственницы, многие лесные и луговые травы.

3. Гигрофиты (греч. гигрос - влажный и фитон - растение) обитают в условиях высокой атмосферной влажности воздуха. Такие условия складываются под пологом густых тенистых лесов, в которых кроны деревьев являются своеобразным экраном, препятствующим испарению влаги с поверхности почвы.

Особенно высокая влажность воздуха отмечается в дождевых тропических лесах, где осадки выпадают ежедневно в виде ливней. Однако и в наших сибирских темнохвойных лесах, где царят сырость и полумрак, растет много гигрофитов. Это низкорослые растения с тонкими нежными листочками - заячья кисличка, седмичник, фиалки - их называют таежным мелкотравьем. Если растения гигрофиты вынести на открытое освещенное место - они прямо на глазах завядают.

4. К гидрофитам (греч. гидро - вода и фитон - растение) относят влаголюбивые болотные, водные и прибрежно-водные растения.

Некоторые гидрофиты полностью погружены в воду - рдесты, телорез, элодея, харовые водоросли. Другие, как ряска или пузырчатка, плавают на ее поверхности. У кубышек и кувшинок корни прикреплены к грунту, а насыщенные воздухом листья плавают на поверхности воды. Так называемые земноводные растения - осоки, тростник, камыши, водолюб - произрастают на мелководьях, по берегам водоемов и на обводненных болотах.

Главной и общей проблемой всех гидрофитов является нехватка воздуха, у них затруднен газообмен с окружающей средой. Даже у прибрежноводных растений основания стеблей и корни погружены в воду. Поэтому стебли и листья гидрофитов пронизаны воздухоносными полостями, по которым циркулируют газы.

Экологические группы по отношению к температуре

Тепло является одним из самых важных факторов в жизни организмов. Все процессы жизнедеятельности зависят от температуры. Не случайно при наступлении неблагоприятного холодного периода в умеренных широтах жизнедеятельность многих организмов почти прекращается: деревья сбрасывают листья, травы увядают.

По потребности в тепле растения разделяются на три экологические группы:

1. Мегатермы (греч. мегас - большой и термос - теплый) - теплолюбивые и "жаростойкие" растения, способные переносить высокие температуры. Мегатермы обитают в жарком и засушливом климате степей и пустынь, поэтому многие из них одновременно являются и ксерофитами.

Эти растения имеют приспособления, предохраняющие их от перегрева во время испепеляющего зноя. К числу таких защитных приспособлений относятся: 1) густое серебристо-белое опушение или блестящая поверхность листьев, отражающие большую часть солнечных лучей; 2) вертикальное расположение узких, щетинистых листьев - солнечные лучи скользят вдоль их поверхности; 3) уменьшение поверхности листьев (мелколистность) - маленькая поверхность меньше нагревается; крайним выражением этой тенденции является полная безлистность; 4) сильное развитие покровных тканей, которые изолируют внутренние ткани от высоких температур окружающей среды; 5) и, наконец, некоторые растения в период наиболее высоких температур впадают в состояние анабиоза - глубокого покоя или скрытой жизни, при которой все видимые проявления жизни отсутствуют.

2. Мезотермами (греч. мезос - средний и термос - теплый) называют теплолюбивые, но не жаростойкие растения. К типичным теплолюбивым растениям относятся растения влажного тропического пояса, которые живут в условиях "температурного рая" - постоянно теплого, но не жаркого климата, при температурах 20-30╟ С. Типичные мезотермы не имеют никаких приспособлений к температурному режиму, поэтому не выносят перепадов температуры.

3. Микротермы (греч. микрос - малый и термос - теплый) не требовательные к теплу и холодостойкие растения, произрастающие в условиях умеренного и арктического климата. В Сибири, с ее сильными морозами, подавляющее большинство растений является микротермами. Причем к наиболее холодостойким относятся тундровые и высокогорные растения.

При низких отрицательных температурах не только прекращаются все жизненные процессы в клетках, но и, что самое страшное, происходит образование льда в тканях растения. Лед занимает больший объем, чем вода, и может расширяясь при замерзании повредить и разрушить клетки растения.

Холодостойкие растения имеют различные защитные приспособления от низких температур. Например, при наступлении холодов у них повышается содержание сахаров в вакуолях клеток. Чем же это может помочь растению? Вспомним, что если случайно оставить на морозе банку с водой - она замерзнет и лопнет, а если вынести на мороз банку с вареньем - она останется целой. Чем выше концентрация солей и сахаров в воде, тем ниже ее точка замерзания. Кроме того, при наступлении холодного периода растения теряют значительную часть влаги - становится просто нечему замерзать. Характерно, что холодный период растения переносят в состоянии анабиоза - глубокого зимнего покоя. Именно в это время они обладают наибольшей холодостойкостью и способны переносить суровые и продолжительные сибирские морозы до - 40 (- 50)╟ С.

Наиболее холодостойкие растения тундр и высокогорий низкорослы. В зимнее время они прячутся от морозов под защитой снежного покрова. Высокие деревья уже не могут выжить в суровом арктическом климате.

Экологические группы по отношению к богатству питания