Сердечно сосудистая система и органы кроветворения.

I. Внутренняя оболочка

1. а) Её поверхность, выстланная эндотелием (1), обычно имеет на препаратах складчатый вид.

б) Такой складчатости нет в нативном сосуде:

она появляется только при приготовлении препарата и обусловлена большим содержанием миоцитов в t. media. –

в) Дегидратация последней приводит к

сокращению длины средней оболочки (за счёт уменьшения объёма миоцитов) и образованию складок во внутренней оболочке.

2. Подэндотелиальный слой (2) очень тонок и различим лишь при большом увеличении.

3. Зато хорошо просматривается находящаяся под ним внутренняя эластическая мембрана (3), имеющая вид блестящей извитой пластинки.

II. Средняя оболочка

1. а) Основная её масса - это циркулярные пучки гладких миоцитов (5).

б) Кроме того, здесь - эластические и коллагеновые волокна.

5,а-б. Препарат - артерия мышечного типа. Окраска гематоксилин-эозином.

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

Внутренняя оболочка

Под эндотелием и хорошо выраженным подэндотелиальным слоем находится внутренняя эластическая мембрана (а не сплетение эластических волокон, как в аорте).

Средняя оболочка

Уже отмечалось, что миоциты и эластические элементы (волокна и окончатые мембраны) содержатся в t. media данных сосудов в примерно равном количестве.

Наружная оболочка

Пучки миоцитов располагаются также в t. externa

(наряду с обычными компонентами этой оболочки -

рыхлой соединительной тканью, vasa vasorum и адипоцитами).

3,а-б. Препарат - артерия эластического типа. Аорта. Окраска орсеином.

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

1. Согласно п. 1.1.3.3, при окраске орсеином эластические компоненты окрашиваются в вишнёво-красный или коричневый цвет.

2. а) В данном случае, благодаря этой окраске, в средней оболочке (II) аорты обнаруживаются многочисленные окончатые мембраны (1).

б) На снимках они имеют вид толстых извитых линий, расположенных концентрически.

3. а) Внутренняя оболочка (I) в данном случае очень тонкая. б) Это особенность аорты кошки, из которой приготовлен препарат.

4. В наружной оболочке (III) эластические элементы представлены тонкими волокнами.

а) О строении вен мы будем говорить в следующей теме.

б) Однако отметим некоторые признаки, позволяющие различить на препарате артерию и вену.

А Р Т Е Р И Я

В Е Н А

I. Внутренняя поверхность

а) Внутренняя поверхность - обычно складчатая.

б) Около неё в стенке - блестящая извилистая полоска внутренней эластической мембраны.

Гладкая внутренняя поверхность.

II. Мышечные элементы

Гладкие миоциты образуют мощную среднюю оболочку.

Миоцитов гораздо меньше.

III. Просвет сосуда

Просвет сосуда всегда зияет - из-за наличия эластических элементов.

Вена часто бывает спавшейся.

Вена мышечного типа (бедренная вена кошки, поперечный срез). Окраска гематоксилин-эозином.

1. а) Бедренная вена кошки относится к венам

со средним развитием мышечных элементов.

б) У вен данного типа

миоциты содержатся в двух оболочках - t.media и t.externa/

а) (Малое увеличение) Полный размер

2. Такими венами являются:

у человека - плечевая вена и средние вены нижних конечностей,

а у животных (в частности, кошки), как мы уже сказали, - ещё и бедренная вена (в которой гемодинамика аналогична таковой в плечевой вене).

3. Заметим: у человека бедренная вена

относится к венам с сильным развитием мышечных элементов, т.е. содержит гладкие миоциты во всех трёх оболочках.

1. а) Т. intima (1) - представлена эндотелием (1А) и очень тонким подэндотелиальным слоем.

б) Во многих венах аналогичного типа t.intima образует клапаны.    Есть клапаны и в бедренной вене человека.    Но в одноимённой вене кошки клапанов нет.

2. Т. media (2) - включает несколько слоёв циркулярно ориентированных миоцитов (2А)

3. Т. externa (3) - в 2-3 раза толще предыдущих оболочек и содержит следующие компоненты -

рыхлую волокнистую соединительную ткань (3.А) и

продольно расположенные гладкие миоциты (3.Б).

б) (Большое увеличение)

Стенка сердца (волокна Пуркинье). Окраска гематоксилин-эозином.

1. На препарате видны:

эндокард (1), миокард (2)

и лежащие между ними

волокна Пуркинье (3).

3. Последовательно охарактеризуем каждую из этих структур.

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение) Полный размер

Эндокард (1) напоминает по строению стенку сосуда. - В нём выделяют 4 слоя:

эндотелий на базальной мембране;

подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани;

мышечно-эластический слой, включающий гладкие миоциты и эластические волокна;

наружный соединительнотканный слой.

1. Миокард (2) составляют:

сократительные кардиомиоциты, объединённые в функциональные волокна и образующие сердечную мышечную ткань,

а также очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами.

2. При этом функциональные волокна  миокарда

имеют поперечную исчерченность (благодаря регулярной укладке тонких и толстых миофиламентов в миофибриллах кардиомиоцитов),

имеют, кроме того, т.н. вставочные диски - поперечные полоски в местах контакта соседних кардиомиоцитов;

отличаются центральным положением ядер (по 1-2 ядра в кардиомиоците),

имеют анастомозы между клетками соседних волокон.

3. Однако все эти признаки обычно заметны лишь при специальной окраске миокарда - железным гематоксилином.

1. а) Волокна Пуркинье (3) - компонент проводящей системы сердца.

б) В эту систему входят:

синусный узел, от которого идёт пучок Кис-Фляка, и

атриовентрикулярный узел Ашоф-Тавара, от которого идёт пучок Гиса, делящийся вначале на две ножки, а затем - на большее количество ветвей.

в) Относительно мелкие ветви пучков Кис-Фляка и Гиса идут под эндокардом и обозначаются как волокна Пуркинье.

2. а) Эти волокна состоят из т.н. атипичных кардиомиоцитов.

б) Функция последних - не сокращение, а

генерация возбуждений (в узлах) или проведение его (в пучках и в волокнах Пуркинье).

в) Поэтому они отличаются по морфологии от типичных кардиомиоцитов.

г) В частности, по сравнению с последними, клетки волокон Пуркинье -

гораздо более крупные, более светлые (при окраске гематоксилин-эозином), не имеют поперечной исчерченности, по форме - овальные (а не цилиндрические).

д) Более светлый вид и отсутствие поперечной исчерченности объясняется очень низким содержанием миофибрилл и митохондрий.

Селезёнка. Окраска гематоксилин-эозином.

В селезёнке можно выделить 4 основные компонента:

капсулу и трабекулы, белую пульпу, красную пульпу и специфическую сосудистую систему.

1. С поверхности селезёнка покрыта серозной оболочкой, включающей

мезотелий (1 на снимке а) и соединительнотканную основу с сосудами и нервами.

2. Глубже располагается капсула (2), от которой вглубь органа отходят многочисленные трабекулы (3).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

3. Капсула и трабекулы содержат:

плотную волокнистую соединительную ткань (высокое содержании в ней коллагеновых волокон обуславливает оксифилию межклеточного вещества трабекул);

большое количество гладких миоцитов (4 на снимке б), обеспечивающих при необходимости выброс из селезёнки депонированной в ней крови;

б) (Среднее увеличение)

Полный размер

трабекулярные вены (1 на снимке е) - вены безмышечного типа, чья наружная оболочка оболочка сращена с соединительной тканью трабекул, отчего вены      легко опорожняются при сокращении миоцитов      и не спадаются при этом;

трабекулярные артерии (3 на снимке е), имеющие миоциты в t. media (4).

е) (Большое увеличение)

Полный размер

4. Заметим, что, покидая трабекулы и выходя в пульпу, артерии приобретают название пульпарных.

1. а) Белая пульпа - лимфоидная ткань, включающая 2 компонента:

периартериальные влагалища - скопления Т-лимфоцитов вокруг пульпарных артерий,

и лимфатические узелки, или фолликулы (1 на снимках в-г), содержащие и В-, и Т-клетки.

б) На препаратах селезёнки обычно видны

не сами периартериальные влагалища,

в) (Cреднее увеличение)

Полный размер

а их продолжения в область фолликулов - периартериальные зоны (3) вокруг центральных артерий (2) узелков (которые являются, в свою очередь, продолжением пульпарных артерий).

2. Рассмотрим подробней срез узелка.

а) Вышеупомянутая центральная артерия (2), вопреки своему названию, находится

не в центре, а на периферии фолликула (эксцентрично).

б) Кроме того, на срезе узелка имеются 4 зоны:

периартериальная зона (3) (содержит Т-клетки на разных стадиях антигензависимой дифференцировки);

герминативный центр, или реактивная зона (4) - светлая область в центре узелка (делящиеся В-иммунобласты);

мантийная зона (5) - область вокруг двух предыдущих зон с высокой концентрацией малых лимфоцитов (В-клетки памяти и проплазмоциты);

краевая, или маргинальная зона (6) - переходная область вокруг узелка (В- и Т-клетки).

г) (Большое увеличение)

Полный размер

3. а) В краевой зоне много капилляров с открытыми концами и венозных синусов.

б) Поэтому распределение клеток крови между белой и красной пульпой происходит, в основном, именно в этой пограничной области.

1. Красная пульпа (2) - содержимое пространства между трабекулами (1) и лимфоидной тканью.

2. Внешне она отличается от белой пульпы

меньшей концентрацией лимфоидных элементов и

наличием других элементов крови - прежде всего, эритроцитов.

д) (Среднее увеличение; другое поле зрения)

Полный размер

3. В красной пульпе - два компонента. -

а) Первый из них - селезёночные тяжи: здесь в ретикулярной строме расположены

форменные элементы крови, макрофаги (разрушающие старые эритроциты и тромбоциты), а также плазмоциты.

б) Второй компонент - венозные синусы: это многочисленные широкие сосуды,

начинающие венозную систему селёзёнки и тоже заполненные клетками крови (которые могут переходить через стенку синусов как в одну, так и в другую сторону).

4. а) Таким образом.

в селезёночных тяжах элементы крови находятся вне сосудов, а в венозных синусах - внутри сосудистого русла.

б) Но различить на препарате эти компоненты красной пульпы обычно не удаётся.

Лимфатический узел. Окраска гематоксилин-эозином.

1. Лимфоузел - бобовидное образование.

2. а) С выпуклой стороны в узел впадают приносящие лимфатические сосуды (2 на снимке б).

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Малое увеличение, другое поле зрения)

Полный размер

б) Вогнутая сторона имеет вдавление - ворота узла. Здесь

от узла отходят вены и выносящие лимфатические сосуды и входят в узел артерии и нервы.

3. а) Узел покрыт капсулой (1); от неё отходят внутрь узла трабекулы, образованные (как и капсула)

плотной волокнистой соединительной тканью.

4. Между капсулой и трабекулами находятся:

а)

лимфоидная ткань (т.е. ретикулярная ткань, в петлях которой располагаются лимфоциты),

а также лимфатические синусы - пространства, выстланные ретикулоэндотелиальными ("береговыми") клетками и служащие для перемещения лимфы через узел.

5. В лимфоидной ткани различают 3 области:

корковое вещество (на периферии узла), представленное лимфатическими узелками, или фолликулами (3 на снимке а и 1 на снимке в);

паракортикальную зону (2 на снимке в), где лимфоидная ткань расположена диффузно (т.е. неупорядоченно);

мозговое вещество (более светлую область в центре узла) - здесь лимфоидная ткань организована в мозговые тяжи (3 на снимке в).

6. Лимфатические синусы также подразделяют на 3 вида:

краевой синус (2 на снимке а) - между капсулой и лимфатическими фолликулами

вокругузелковые синусы - между трабекулами и узелками

мозговые синусы (4 на снимке в) - между трабекулами и мозговыми тяжами.

а)

в) (Среднее увеличение: другое поле зрения) Полный размер

а)

1. Через несколько лет после рождения все лимфатические узелки лимфоузлов становятся вторичными: это значит, что они

когда-то подверглись антигенной стимуляции.

2. Отличительная черта вторичного узелка - наличие нескольких зон. Среди них:

реактивный (или герминативный) центр (4), в котором, в свою очередь, можно выделить 3 зоны:

тёмную (в основании фолликула), светлую базальную и светлую апикальную;

б)

а также корона (5) (на периферии узелка), имеющая обычно вид тёмного полумесяца.

3. Ключевые процессы и участвующие в них клетки для этих зон таковы.

а) Темная зона реактивного центра: здесь происходят

стимуляция антигеном В-клеток (при участии макрофагов, дендритных клеток и Т-хелперов) и мутагенез стимулированных В-клеток (центробластов).

б) Светлая базальная зона реактивного центра:

отбор среди продуктов мутагенеза (центроцитов) клеток с наибольшим сродством к антигену (такие клетки превращаются в В-иммунобласты).

б) Светлая апикальная зона  реактивного центра:

интенсивные деления В-иммунобластов.

г) Корона узелка:

дифференцировка клеток, образовавшихся из В-иммунобластов, -  проплазмоцитов - и постепенная миграция созревающих клеток в мозговые тяжи; превращение части В-иммунобластов в В-клетки памяти.

1. а) В этой зоне (2) присутствуют все виды Т-клеток, образуемые при антигенной стимуляции:

Т-иммунобласты, Т-клетки памяти

и, главным образом, 

зрелые активированные клетки (Т-хелперы, Т-киллеры, Т-супрессоры).

б) Клетки памяти и зрелые клетки тоже выглядят как малые лимфоциты.

2. Имеются  также интердигитирующие клетки, которые (как и дендритные клетки фолликулов), являясь разновидностью макрофагов,

способны "представлять" антигены лимфоцитам (в данном случае - Т-клеткам).

3. Важная особенность паракортикальной зоны - наличие здесь (а также в мозговых тяжах)

посткапиллярных венул с высоким эндотелием, через которых могут проходить лимфоциты.

1. В мозговых тяжах (3) находятся, в основном (в ячейках ретикулярной ткани),

пролиферирующие проплазмоциты и сами плазматические клетки.

2. Многие из этих клеток проникают в лимфатические синусы или посткапиллярнуые венулы (с высоким эндотелием) и уходят в циркуляцию.

1. Строма лимфоидной ткани лимфоузла во всех областях представлена ретикулярными клетками, которые вместе с ретикулярными волокнами образуют густую сеть.

2. а) Стенки лимфатических синусов выстланы

ретикулоэндотелиальными ("береговыми") клетками, между которыми во многих местах находятся оседлые макрофаги.

б) Причём, между клетками имеются щели,через которые могут проходить лимфоциты.

Тимус ребёнка. Окраска гематоксилин-эозином.

1. а) Тимус, как и красный костный мозг, относится к центральным органам кроветворения.

б) В нём происходят заключительные стадии антигеннезависимого созревания Т-лимфоцитов.

2. а) С поверхности тимус покрыт капсулой (1) из плотной волокнистой соединительной ткани.

б) От неё отходят перегородки (2), разделяющие тимус на дольки (3).

3. В каждой дольке различают две области:

а) (Малое увеличение)

Полный размер

на периферии - корковое вещество (4), более тёмное на препарате (поскольку густо заселено лимфоцитами);

в центре дольки - светлое мозговое вещество (5).

4. В свою очередь, в каждой области имеются два тканевых компонента:

лимфоидный и стромальный.

1. а) В подкапсулярной области коры находятся

интенсивно делящиеся Т-лимфобласты (1) - клетки класса IV - более крупные и светлые, чем зрелые лимфоциты.

б) Они образуются из предшественников Т-лимфоцитов, поступающих сюда из красного костного мозга.

б) (Среднее увеличение)

Полный размер

2. а) После некоторого числа делений Т-лимфобласты превращаются в

клетки V класса - созревающие Т-лимфоциты (2), -

которые занимают основную часть коры.

б) Те из созревающих Т-клеток, которые несут на поверхности рецепторы против собственных антигенных детерминант организма,

отбраковываются: в иих запускается механизм апоптоза (самоуничтожения).

3. а) Оставшиеся зрелые Т-лимфоциты

попадают в мозговое вещество тимуса и поступают в кровеносные капилляры, находящиеся на границе коркового и мозгового вещества.

б) Далее из кровотока они мигрируют в периферические лимфоидные органы.

1. Дольки тимуса разделены междольковой соединительной тканью (2).

2. а) В самих же дольках роль стромы играют ретикулоэпителиальные, или эпителиоретикулярные клетки (1).

б) Однако разглядеть их в корковом веществе среди массы лимфоидных клеток весьма трудно.

в) (Большое увеличение)

Полный размер

3. Данные клетки подразделяются на 3 вида:

опорные клетки - составляют каркас коркового вещества; часть этих клеток окружают сосуды и участвуют в формировании гематотимусного барьера;

секреторные клетки - выделяют факторы, стимулирующие Т-лимфоцитопоэз;

клетки-"няньки" - имеют глубокие инвагинации, в которых и происходит развитие Т-клеток.

4. а) В коре тимуса имеются также вспомогательные (акцессорные) клетки макрофагического ряда (моноцитарного происхождения):

макрофаги, дендритные клетки, интердигитирующие клетки.

б) Клетки последних двух видов

представляют образовавшимся в коре Т-лимфоцитам собственные антигенные детерминанты организма,

что влечёт за собой процесс отбраковки соответствующих Т-клеток.

1. В корковом веществе тимуса можно видеть также капилляры (3)

2. Они участвуют в образовании гематотимусного барьера, в который входят:

эндотелий капилляров с непрерывной базальной мембраной,

периваскулярное пространство,

особый вид опорных эпителиоретикулоцитов плоской формы и их базальная мембрана.

3. Барьер оберегает созревающие лимфоциты от контакта с антигенами, находящимися в кровотоке.

1. а) В мозговом веществе нет гематотимусного барьера.

б) Поэтому здесь содержится пул рециркулирующих Т-лимфоцитов (1), т.е. клеток, попадающих в тимус повторно из крови.

2. Расположены лимфоциты здесь гораздо менее плотно, чем в корковом веществе.

г) Большое увеличение: другое поле зрения

Полный размер

3. Среди этих клеток, видимо, присутствуют как антигеннестимулированные, так и антигенстимулированные Т-лимфоциты.

1. Из-за редкого расположения Т-клеток, в мозговом слое видны и эпителиоретикулярные клетки (2).

2. а) Многие из них (как и стромальные клетки красного костного мозга) имеют

неправильную форму (иногда - звёздчатую), розовую цитоплазму и бледноокрашенное ядро.

б) Одни из них выполняют опорную, другие - секреторную функцию.

3. а) Кроме того, имеется особенный вид эпителиоретикулярных клеток. –

б) Они образуют т.н. тельца Гассаля, или слоистые эпителиальные тельца (3) -

концентрические наслоения эпителиоретикулоцитов.