Методы исследования популяций

Исследуя популяции, можно использовать, в зависимости от решаемых исследованием задач, два подхода, которые условно можно назвать статическим и динамическим. Статический подход исходит из допущения, что параметры популяции не меняются или пренебрежимо малы, либо исследователя интересует только текущее состояние популяции. От поставленных целей зависит также и то, считать ли всех особей в популяции равнозначными или учитывать возрастную структуру и соотношение полов в популяции. В первом случае принято говорить о простой популяции, а во втором – о сложной.

Стабильная простая популяция

Изучение простой популяции в статике подразумевает выяснение: а) границ обитания популяции; б) показателей обилия; в) характера распределения особей в пространстве.

Определение границ обитания популяции возможно только в некоторых случаях. В одних случаях границы между распространением нескольких популяций удается установить благодаря внешним (фенотипическим) различиям между их представителями. Чаще для установления различий между популяциями приходится делать количественный анализ встречаемости разных аллелей. Но еще чаще обнаружить границы между распространением разных популяций удается благодаря наличию разрывов в распространении вида, связанных, например, с отсутствием на этих пограничных территориях биотопов, подходящих для данного вида.

Показатели обилия популяции

В качестве показателей обилия могут использоваться самые различные характеристики. Их выбор зависит, с одной стороны, от задач исследования, а с другой – от особенностей изучаемого вида живых организмов. Например, можно использовать подсчет особей, однако он применим не ко всем организмам. Во-первых, различают организмы унитарные, представленные отдельными особями, и модулярные, состоящие из повторяющихся частей – модулей. У таких модулярных организмов, как колониальные губки, мшанки или коралловые полипы, зачастую затруднительно найти даже границы между отдельными особями, входящими в состав колонии.

Иногда, прежде всего применительно к унитарным организмам, удается осуществить полный учет их численности. Часто такая возможность – тревожный симптом, так как свидетельствует о низкой численности исследуемой популяции. Естественно, что он затруднен даже для малочисленных популяций организмов, которые ведут скрытный образ жизни. В целом же гораздо более часто приходится пользоваться методами косвенного учета.

К методам косвенного учета относится, например, подсчет крупных наземных позвоночных по проявлениям их жизнедеятельности – следам, помету и т.п. Возможны также, например учеты птиц и даже насекомых по издаваемым ими звуковым сигналам. К косвенным методам примыкают и те методы учета, которые основываются на непосредственном подсчете особей, однако не позволяют судить об их абсолютной численности. Так, подсчет попавших в ловушки мелких млекопитающих или насекомых, пойманных за 10 взмахов сачком во время так называемого кошения, может дать материал, пригодный для сравнения нескольких популяций, но не позволит оценить абсолютную численность исследуемых организмов, так как для ее установления необходим некий коэффициент уловистости, который сам практически не может быть определен.

Иногда подсчет численности популяции может производиться на основе знания некоторых математических закономерностей. Типичным примером может послужить метод повторного лова животных с мечением. Суть его состоит в том, что при первом отлове животные метятся и вновь выпускаются в природу, а затем производится повторный отлов, при котором подсчитывается доля от общего числа пойманных особей тех, которые имеют метку, полученную при первом отлове. Этот метод основан на следующем рассуждении. Если совокупность всех меченых особей составляет какую-то определенную долю от общего объема популяции, то доля выловленных меченых особей от общего количества пойманных за второй улов должна остаться примерно той же. Однако это предположение справедливо только при условии, что мечение особи не повлияет на вероятность ее поимки. Соответственно, метод неприменим для видов, способных к обучению, для видов, травмируемых во время мечения, а также малопригоден для малоподвижных или неподвижных организмов, которые останутся поблизости от места выпуска.

Чаще всего при учете численности приходится иметь дело с методами выборочного учета. При этом общая численность популяции оценивается по количеству организмов, собранных стандартным методом. К таким методам относятся учеты на пробных площадках, применяемые гидробиологами, или на трансектах или маршрутах, применяемые геоботаниками и зоологами позвоночных. Результатом их использования обычно является средняя численность на единицу измерения (точнее было бы назвать ее плотностью) – показатель, пригодный для статистического сравнения разных популяций. Обязательным требованием к проведению таких учетов является репрезентативность (представительность) проб, то есть обеспечение их «типичности». Наилучшим способом ее достижения, как ни странным это может показаться, является случайность выбора места взятия пробы.

Помимо численности и плотности популяций, используются и другие показатели обилия. Например, для оценки обилия модулярных организмов, таких, как растения, широко используются балльные шкалы, применяемые к какой-то единице, обычно - площади. Так, геоботаники пользуются так называемой шкалой Друде. Согласно ей, выделяются следующие градации обилия растений:

soc. (sociales) – растения образуют фон, смыкаясь надземными частями;

cop. 3 (copiosae 3) – очень обильно;

cop. 2 (copiosae 2) – много;

cop. 1 (copiosae 1) – довольно много;

sp. (sparsae) – немного, рассеянно;

sol. (solitariae) –редкие встречи;

un. (unicum) – единственная встреча на пробной площади.

Другим показателем обилия популяции часто служит биомасса. Обычно она используется также относительно площади или объема. Биомассу можно оценивать по влажному и сухому весу, а также в пересчете на энергию (для этого образцы могут, например, сжигаться в калориметре и оцениваться выделившееся тепло). Если площадь или объем, занимаемый популяцией, известен, то, умножив его на биомассу, мы получим оценку запаса.

Очень часто в экологических исследованиях используется такой показатель, как частота, или встречаемость. Частота представляет собой отношение числа площадок, на которых был обнаружен исследуемый вид, к общему числу исследованных площадок. Следует заметить, что этот параметр зависит не только от численности, но и от характера пространственного распределения членов популяции.