Популяции

Всё предшествующее время мы постоянно подчеркивали, что живые организмы взаимодействую с внешними условиями, с экологическими факторами не просто сами по себе, но как члены популяций. Мы даже дали «временное» определение популяции, чтобы упростить наш разговор. Теперь, после того, как мы столкнулись с многообразием обратных связей между живыми организмами, такого упрощенного определения нам уже не будет хватать. Итак, что же мы будем понимать под термином «популяция»?

Как я говорил в самом начале нашего курса, в биологии нередки случаи, когда изучаемому явлению или объекту чрезвычайно трудно дать определение. Говоря о популяциях, мы вновь сталкиваемся с этой проблемой. К тому же, как и в случае с экологической нишей, ситуация усугубляется тем, что само понятие популяции за более, чем два столетия своего существования претерпело определенную эволюцию.

Термин «популяция» был заимствован из демографии и введен в экологию в 1903 г. датским биологом В.Л. Иогансоном. Первоначально этим словом могла называться любая группа особей. Сам Иогансон, например, использовал слово «популяция» для обозначения генетически неоднородных групп организмов, в противовес «чистым линиям». С развитием популяционных исследований востребовалось более определенное использование этого слова. Эта потребность проявилась наиболее сильно примерно в 40-е – 50-е годы XX века. Однако к трактовке понятия «популяция» наметилось по меньшей мере три подхода. Их можно назвать «экологическим», «генетическим» и «синтетическим».

С точки зрения «экологического» подхода, под популяцией стали понимать, как правило, естественную, пространственно единую группу особей одного вида, как целое реагирующую на действие экологических факторов. Внутренние закономерности, связывающие популяцию в единое целое, при таком подходе исследователя особенно не интересовали. В сущности, при такой трактовке популяции такое единство исследовавшихся групп организмов не всегда и имело место.

Именно «экологический» подход породил целый ряд понятий, которые мы должны обязательно упомянуть. Так, часто в литературе, особенно старой, можно встретить такие понятия, как географическая и экологическая популяции. По Н.П. Наумову, вид подразделяется на популяции вследствие приспособления к огромному разнообразию условий в пределах ареала. Если ареал, населяемый видом, при больших размерах занимает несколько географических зон, характеризующихся определенными географическими условиями, то вид подразделяется на группы, населяющие эти зоны, которые называются географическими популяциями. Поскольку в пределах географической зоны встречаются различные биотопы (участки ареала с однородными экологическими условиями), то существуют и внутривидовые группировки, приуроченные к ним, которые называются экологическими, или местными, популяциями. В биотопе также могут быть выделены более мелкие элементы, обладающие какими-либо специфическими условиями – это стации. Например, в дубраве это кроны деревьев, стволы, полог леса, подстилка, гниющие стволы и пни, почва. Соответственно, и экологические популяции имеют более дробное деление в зависимости от типов населяемых ими стаций. А именно, части экологических популяций, приуроченные к определенным стациям, называются элементарными популяциями. Стации могут быть подразделены на стации переживания – это стации, богатые кормом, – и стации расселения – это стации, бедные кормом. Соответственно, экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми, а там, где преобладают стации расселения, – зависимыми. Если в биотопе соотношение между стациями переживания и стациями расселения примерно 1 : 1, то населяющая такой биотоп экологическая популяция называется полузависимой.

По В.Н. Беклемишеву, можно различать такие понятия, как постоянная и временная популяции, причем постоянные популяции бывают зависимыми и полузависимыми. Независимая постоянная популяция, согласно такой точке зрения, - это популяция, которая располагает достаточным потенциалом рождаемости, чтобы самовоспроизводиться без притока особей извне. Если приток извне существенно повышает численность постоянной популяции, такая популяция называется полузависимой. Наконец, зависимая популяция, существующая только благодаря иммиграции, - это то же самое, что временная популяция. То же самое явление называют термином «псевдопопуляция». Псевдопопуляция – это совокупность особей, не способных к воспроизводству в данных условиях, но участвующих во взаимодействиях друг с другом и с другими организмами в пределах занимаемого ими биотопа, подобно членам истинной популяции.

По размерам различают карликовые, обычные, локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Иначе понимали слово «популяция» генетики. В их понимании, популяция – прежде всего, определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящую в динамическом равновесии систему генотипов, то есть группу особей, генетически взаимодействующих друг с другом посредством скрещивания. Для теоретических построений и математических моделей сторонники такого подхода ввели ряд ограничений, предъявляемых к популяциям. Так возникло понятие «идеальная», или «менделевская», популяция. Под такой популяцией стали понимать неограниченно большую группу особей, все члены которой имеют равную возможность скрещиваться с любой особью противоположного пола, принадлежащей этой группе, и внутри которой не действуют какие-либо факторы, влияющие на частоты аллелей присутствующих в ней генов. Очевидно, что в реальности популяции, удовлетворяющие данным требованиям, практически невозможны. Так, равновероятности скрещивания обычно препятствует, по меньшей мере, разная пространственная удаленность особей друг от друга, не говоря уже о возможности действия физиологических, поведенческих и прочих факторов. А признание существования мутирования и естественного отбора делает невозможным выполнение и условия о неизменности частот аллелей. Тем не менее, в определенных пределах закономерности, выводимые для менделевских популяций, с какой-то степенью приближения действуют и для популяций реальных. Именно для менделевских популяций были изначально выведены многие закономерности, которые мы будем подробно обсуждать позднее.

Для преодоления проблемы неосуществимости равновероятного скрещивания в природных популяциях было введено понятие дем, или соседство, – внутрипопуляционная группа особей, в пределах которой вероятность скрещиваний значительно выше, чем между разными демами. Именно внутри дема должна создаваться ситуация, приближенная к панмиксии.

Нетрудно догадаться, что эти две точки зрения можно примирить друг с другом. В то же время, для достижения этого «примирения» необходимо несколько скорректировать и «экологическое», и «генетическое» понятия популяции. Основой синтеза послужило представление о популяции как элементарной единице микроэволюции, восходящее к работам С.С. Четверикова (1926) и Н.В. Тимофеева-Ресовского (1939, 1940). Согласно Алексею Владимировичу Яблокову (1987), популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство.

Попробуем проанализировать данное определение. В действительности оно представляет собой требование того, чтобы группа особей для того, чтобы называться популяцией, удовлетворяла ряду критериев. А именно: 1) обладала бы способностью к самовоспроизводству; 2) населяла бы определенную территорию; 3) представляла бы собой более-менее замкнутую систему с точки зрения обмена генетической информацией; 4) занимала бы определенную экологическую нишу («экологическое гиперпространство» – ни что иное, как экологическая ниша в понимании Хатчинсона). Даже при том, что мы, вслед за Яблоковым, исключаем из определения популяции такие ограничения, как равновероятность скрещиваний, оставшиеся критерии, во-первых, работают только с определенной долей приближения, а во-вторых, иногда все равно возникают случаи неполного соответствия им группы особей. Разберем на примерах критерии популяции и особые случаи, когда эти критерии оказываются трудно применимыми.

Способность к самовоспроизводству логически тесно связана с самостоятельностью популяции как генетической системы, являясь необходимым (но не достаточным) условием этой самостоятельности. Говоря о минимальности, Яблоков имеет в виду не минимально возможную для самовоспроизводства численность группы, а ее нерасчленимость на более мелкие составляющие без нарушения сложившейся системы генетических взаимодействий. Очевидно, однако, что успех воспроизводства определяется не только свойствами самой группы особей, но и совокупностью внешних условий. При одних условиях потомство одного организма или одной пары организмов может достичь очень высокой численности, при других же большая группа таких же особей может не оставить жизнеспособного потомства.

Проблему непредсказуемости минимального объема группы особей, начиная с которого группа становится самовоспроизводящейся, можно отчасти решить, введя, вслед за Яблоковым, понятие формы популяционного ранга. Формой популяционного ранга мы будем называть любую группу особей (даже одну уже оплодотворенную самку), потенциально способную без привлечения других особей основать популяцию.

Вторым условием генетической самостоятельности является отсутствие притока генов извне. Но насколько возможна такая ситуация в природных условиях? Безусловно, в случае, если группа особей является единственными в мире представителями данного вида или полностью географически изолирована от других особей, такая ситуация может реализоваться. Но означает ли это, что группы особей, изредка пополняемые мигрантами, не должны называться популяциями? Здравый смысл препятствует тому, чтобы согласиться с этим. Видимо, правильнее считать, что для члена популяции вероятность скрещивания с иммигрантом значительно ниже, чем с другим членом этой же популяции.

Занятие видом определенной территории на практике должно означать то, что группа особей, называемая популяцией, не должна изменять границы своего ареала. Однако стóит допустить, что численность особей в популяции со временем может меняться, как станет очевидно, что при этом должна меняться либо плотность размещения особей в пределах исходной территории, либо должны измениться размеры территории, занимаемые этой группой особей. В реальных условиях, естественно, могут реализовываться оба случая. Как же разрешить данное противоречие? Яблоков совершенно справедливо, на мой взгляд, предлагает считать, что либо особи, покидающие ареал популяции, выходят из состава этой популяции, либо популяция осваивает новую территорию, включая ее в свой ареал. Однако при этом преодолеваются не все трудности. Наиболее ярким примером невыполнения данного условия могут послужить перелетные птицы, образующие пары и размножающиеся на одних территориях, а зимующие на совершенно других, при этом соседствуя с представителями своего вида, гнездящимися совершенно в других географических точках.

Наконец, если говорить об общей экологическом гиперпространстве, следует подчеркнуть, что Яблоков впервые явно указал на то, что популяционное экологическое гиперпространство может быть более узким, чем общевидовое. Однако этот тезис плохо согласуется со всем известным фактом разнообразия генотипов внутри популяции. Напомню, что наследуется не просто признаки, а норма реакции, то есть . Очевидно, что даже если говорить только о норме реакции, то в пределах сколь угодно компактной группы особей, обладающей хоть каким-то генетическим разнообразием, области оптимумов, нормы, угнетения и леталей по отношению к экологическим факторам будут разными для особей с разным генотипом, поскольку при взаимодействии с этими факторами они будут вынуждены использовать макромолекулы (например, ферменты или структурные белки), несколько различающиеся по своей структуре, а следовательно – и по свойствам. Тем более, проблематично говорить о единой экологической нише, если в группе особей имеется полиморфизм, вызванный дизруптивным отбором или разделением функций между особями в группе. По крайней мере, потребуются определенные оговорки применительно к трактовке понятия «экологическая ниша».

Тем не менее, остается еще ряд важных случаев, когда возникают трудности с применением к группе особей термина «популяция». В частности, это относится к организмам, размножающимся агамным или партеногенетическим путем, когда обмен генетической информацией практически исключен, и совокупность особей, ведущих себя как популяция с экологической точки зрения, с точки зрения генетической представляет собой набор клонов, вообще не обменивающихся генетической информацией. В некоторых случаях периоды бесполого и полового размножения могут сменять друг друга в ответ на периодические или непериодические изменения внешних условий. Так, закономерная смена бесполых или партеногенетических поколений и поколений, размножающихся нормальным половым путем, характерна для большинства растений (гаметофит и спорофит), кишечнополостных (полипы и медузы), паразитических червей (сложные жизненные циклы трематод), насекомых (например, тли).

Еще некоторые термины, которые можно встретить в работах, посвященных популяциям.

Микропопуляция - минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами. Эти популяционные группировки генетики называют "демами". (Эрлих, Холм). По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется "парцеллой".

Периодическая популяция – это временная популяция, периодически формирующаяся за счет мигрантов и впоследствии вымирающая. Представляет собой вариант псевдопопуляции. Такие временные популяции нередко возникают на краях ареала. Например, их образуют многие насекомые, развивающиеся в зонах с более холодным климатом из яиц, отложенных мигрантами из более южных областей и не способные перезимовать.

Гемипопуляция – это совокупность особей одного вида, населяющих данный биотоп только на определенных стадиях своего развития. Например, говорят гемипопуляциях личинок водных насекомых, имаго которых переселяются в наземные стации. Данный термин употребляется также в экологической паразитологии.