
- •Растворенные минеральные соли. Соленость и жесткость
- •Кислотно-щелочной баланс (pH) воды
- •Атмосферный углекислый газ
- •Биотические факторы Факторы питания как пример биотических факторов
- •Популяции
- •Методы исследования популяций
- •Пространственная структура популяции
- •Динамика простой популяции
- •Стабильная сложная популяция
- •Возрастная структура популяции
- •Динамика сложной популяции
- •Продукция популяции
- •Взаимодействия между популяциями
- •Хищничество
- •Динамика отношений хищник – жертва
- •Паразитизм
- •Приспособления к паразитизму
- •Особые случаи паразитизма
- •Конкуренция
- •Феноменология динамики численности
- •Биоценозы и экосистемы1
- •Экологическая ниша
- •Видовая структура экосистемы
- •Динамика экосистем2
- •Эволюция экосистем
- •Биогеохимические циклы
- •Эволюция биосферы
- •Биосфера и человек5
- •Формы воздействия человека на биосферу
- •Деятельность человека как фактор эволюции
Атмосферный углекислый газ
Как мы уже говорили, углекислый газ (двуокись углерода, CO2) составляет примерно 0,03% газов, складывающих современную атмосферу Земли. При этом его значение для живых организмов очень велико. Очевидна его значимость как источника углерода при фотосинтезе органических веществ. С другой стороны, сам углекислый газ в значительной своей части поступает в атмосферу благодаря деятельности живых организмов, в том числе дыхания и гниения. Замечу, что в большинстве экосистем, по крайней мере, наземных, концентрация CO2 в атмосфере достаточно велика, для того чтобы не быть ограничивающим фактором для растений.
Сейчас я хочу подробнее остановиться на его роли в регуляции теплового режима поверхности Земли.
На прошлой лекции, говоря об озоне, я упоминал о роли озона как «одеяла», не выпускающего за пределы атмосферы часть инфракрасного, или теплового, излучения. Замечу, однако, что как газ, задерживающий это излучение, – а такие газы сейчас модно называть «парниковыми» – он не только не единственен, но даже не самый существенный по своему вкладу в этот эффект. Пальму первенства здесь можно смело отдать всё тем же водяным парам. Считается, что на их долю приходится примерно 62% от всего поглощаемого атмосферой инфракрасного излучения. Существенна здесь роль и углекислого газа – около 22% – хотя она и заметно меньше, чем у водяных паров. Тем не менее, именно содержанию углекислого газа – вернее, динамике его содержания – в последние десятилетия общественностью уделяется особое внимание. Как и в случае «озоновых дыр», речь идет уже и о конкретных действиях, направленных на приостановку возрастания его концентрации в воздухе. Попробуем разобраться, о чем же идет речь.
Эффект «парника» известен всем, имевшим дело с этим незамысловатым огородным сооружением. В атмосфере он выглядит так. Часть излучения Солнца, не отразившаяся от облаков, проходит через атмосферу, исполняющую роль стекла или пленки, и нагревает земную поверхность. Нагретая поверхность, конечно, остывает, испуская тепловое излучение, но это уже другое излучение – инфракрасное. Средняя длина волны такого излучения значительно больше, чем в приходящем от Солнца, и потому почти прозрачная для видимого света атмосфера пропускает его значительно хуже. В среднем за год для всей поверхности Земли достаточно точно выполняется условие радиационного баланса: приходящая солнечная радиация компенсируется радиацией, излучаемой в пространство с верхней границы атмосферы. Согласно расчетам, основанным на законе Стефана-Больцмана (который устанавливает связь между количеством энергии E, излучаемой единицей поверхности абсолютно черного тела за единицу времени, и температурой T тела: E = T4, где постоянная Больцмана = 5.67 . 10-8 Вт/м2К4) и данных о солнечном излучении на больших высотах, температура земной поверхности составляла бы в отсутствие парникового эффекта в атмосфере около -19 °С (в среднем за год), в то время как реально наблюдается около +15 °С. Таким образом, благодаря парниковому эффекту суммарный радиационный баланс Земли выполняется при более высокой температуре земной поверхности.
Наблюдения и реконструкции по различным геологическим данным показали, что в 20-м веке произошел быстрый и значительный рост концентрации CO2 в атмосфере – более, чем в 1.3 раза за период от начала индустриальной эры до настоящего времени. По данным Центра исследований и прогнозов климата, расположенного в Великобритании, глобальное потепление в XX в. достигло первого максимума в конце 1930-х – начале 1940-х годов и составило 0,6 °С. Затем до середины 1960-х годов отмечалось похолодание, достигшее примерно 0,3 °С, которое сменилось нынешним потеплением.
Каковы же причины этого потепления? Пытаясь найти в доступных источниках информации ответы на этот вопрос, я столкнулся с примерно такой же картиной, как и в случае «озоновых дыр». Первая, наиболее широко известная, точка зрения состоит в том, что ответственность за потепление несет возрастание концентрации атмосферного CO2, а это возрастание – результат деятельности человеческой цивилизации, с ее технологическими процессами и двигателями, функционирующими за счет сжигания соединений углерода.
Первый прогноз о глобальном потеплении был сделан шведским физиком и химиком Сванте Августом Аррениусом (известным как автор теории электролитической диссоциации, за которую он получил в 1903 г. Нобелевскую премию) в конце XIX века. На основании сложных математических расчетов Аррениус предположил, что в результате индустриального развития содержание углекислого газа в воздухе достигнет небывалой величины на рубеже XXI века.
После Второй мировой войны стали проводиться непрерывные измерения концентрации СО2 в атмосфере. Гавайская обсерватория на горе Мауна Лоа, которая расположена в месте, не подверженном локальным выбросам (иначе измеренные концентрации зависели бы от направления ветра и промышленной активности), зарегистрировала возрастающую с годами кривую концентрации СО2. Уже к 60-м годам некоторые ученые стали выражать озабоченность по поводу этого явления, но тогда они не были услышаны.
Всерьез о возможности влияния этого фактора на температурный режим Земли стали пытаться говорить примерно в 70-е годы. Тревогу забили ученые, выполнявшие исследования в рамках задач, поставленных Римским клубом.
Немного о том, что такое Римский клуб. Весной 1968г. итальянский экономист, общественный деятель и бизнесмен, член руководства фирмы “Фиат” и вице-президент компании “Оливетти” Аурелио Печчеи разослал приглашение 30 видным европейским ученым и представителям делового мира для участия в обсуждении проблем глобального масштаба, вставших перед человечеством. 6-7 апреля того же года в Риме, в старой Национальной академии деи Линчеи («академии рысьеглазых») состоялась встреча приглашенных, на которой развернулись дискуссии по наиболее актуальным проблемам современности. Те участники встречи, которые поддержали идею о создании международной организации объединились в Римский клуб. Организация приняла статус неправительственной, не связанной с политическими партиями, классами, идеологиями. В настоящее время Римский клуб объединяет около 100 ученых, общественных деятелей, бизнесменов из многих стран, в т. ч. России. Свою работу он строит в форме организации собраний, симпозиумов, семинаров, встреч с известными учеными, политическими лидерами, влиятельными бизнесменами. Деятели Римского Клуба поставили перед собой цели дать обществу методику, с помощью которой можно было бы научно анализировать "затруднения человечества", связанные с физической ограниченностью ресурсов Земли, бурным ростом производства и потребления – этими "принципиальными пределами роста", и предложить пути достижения "глобального равновесия".
В марте 1972 г. был опубликован доклад Римскому клубу профессора университета Нью-Хемпшира Денниса Медоуза "Пределы роста", в котором была сделана первая в глобалистике попытка количественной оценки процессов, происходящих на планете. Как один из важнейших источников глобальной опасности для человечества в нем было указано загрязнение окружающей среды. Этот доклад простимулировал усиление внимания исследователей к изменению состояния атмосферы, в том числе содержания в ней парниковых газов.
Затем было совершено неожиданное научное открытие. С 1970 года на советской антарктической станции «Восток» бурили сверхглубокую скважину, чтобы пробиться через лед, добраться до подстилающего скального основания и взять пробы. В итоге, кстати говоря, в 1994 г. было обнаружено уникальное подледное озеро, но это, как говорится в одной хорошей книге, «уже совсем другая история». А к середине 80-х годов в ходе этого эксперимента с разных глубин ледникового покрова были получены образцы ископаемого льда разного возраста. В ходе исследований этих образцов были получены данные о непрерывном изменении концентраций СО2 за последние 160 тысяч лет. Микрохимический метод, разработанный швейцарским климатологом Полом Эшгером, позволил французской группе Клода Лори (Лори и др., 1985; Барнола и др., 1987) определить химический состав мельчайших воздушных пузырьков в слоях льда, возраст которых был хорошо известен.
Более сложный метод позволил им также установить средние температуры в соответствующие периоды времени. Кислород состоит из 99,8% обычного изотопа 16О и 0,2% «тяжелого» изотопа 18О. Молекулы воды (Н2О), содержащие тяжелый кислород, испаряются не так легко, как молекулы, включающие атомы обычного кислорода. Поэтому вода в облаках содержит большую долю обычного кислорода, чем вода в океане. Осадки в Антарктиде отражают состав воды из облаков, а не из океана. В теплые периоды выпадает больше осадков. Таким образом, лед, образовавшийся в более теплые периоды, должен содержать меньшие концентрации 18О. Эта небольшая разница позволила достаточно надежно разделить теплые и холодные периоды при регистрации температуры по тем же воздушным пузырькам, содержащимся в антарктическом льду (Жузель и др., 1987). Когда кривые изменения во времени концентраций СО2 и температуры были совмещены, обнаружилась их близость, граничащая с совпадением. Это заставило мир вновь подумать об опасностях дополнительного парникового эффекта, вызванного деятельностью человека.
Когда результаты изучения кернов льда со станции «Восток» дошли до научного сообщества (перед их публикацией в журнале «Nature»), раздались возгласы тревоги. Всемирная метеорологическая организация (ВМО) в Женеве, участники Программы охраны окружающей среды ООН в Найроби и Международный совет научных союзов (МСНС) в Париже собрались вместе и организовали семинар в Филлахе (Австрия), которому суждено было стать одной из важнейших встреч по вопросам окружающей среды в наше время. На встрече в Филлахе были представлены данные, полученные из исследований кернов антарктического льда, и обсуждались их политические последствия.
Вскоре, в 1988 г., в Женеве была созвана Вторая Всемирная конференция по климату. Чтобы гарантировать постоянное внимание правительств к проблеме, была создана Межправительственная группа по изменению климата (МГИК), которая собрала вместе ученых и государственных чиновников для обсуждения смысла новых климатологических знаний. Эту группу возглавил видный шведский климатолог Берт Болин. МГИК и ее отличная международная репутация во многом способствовали началу дебатов в другом органе – Межправительственной согласительной комиссии (МСК), которая была создана для подготовки конвенции о защите климата. Эта комиссия подготовила Рамочную конвенцию по изменениям климата, которая была подписана 154 государствами в 1992 году на Всемирном форуме в Рио-де-Жанейро. В ее втором параграфе государствам, подписавшим документ, предлагается «стабилизировать концентрацию парниковых газов на уровнях, предотвращающих опасное вмешательство человека в климат».
Переход к практической реализации намеченных шагов оказался долгим и болезненным. В 1995 и 1996 гг. проведены две конференции сторон-участников Рамочной конвенции. Первая, в Берлине, дала так называемый Берлинский мандат на составление протокола, который должен быть готов для принятия на третьей конференции сторон в Киото (Япония) в декабре 1997 г. Надо заметить, что в целом Берлинская конференция была оценена обозревателями как весьма разочаровывающая встреча, ввиду того, что страны-экспортеры нефти вместе с США и Россией блокировали практически всякий прогресс. Однако вторая, Женевская, конференция привела к значительной конкретизации мандата для Киото, в основном благодаря изменению позиции делегации США.
Третья конференция сторон состоялась с 1 по 11 декабря 1997 г. в Киото. В конечном итоге, после крайне напряженных переговоров, конференция увенчалась единодушным принятием 11 декабря «Киотского протокола». Согласно ему, часть стран-участниц (так называемые "страны приложения B" - развитые и постсоциалистические страны, на долю которых и приходится основная часть выбросов) берет на себя коллективное обязательство к 2008-2012 годам сократить выброс "парниковых" газов на 5 процентов по сравнению с уровнем 1990 года, который принят за базовый. Киотский протокол охватывает шесть парниковых газов, включая, в частности, СО2, метан и N2О. У каждой страны, входящей в эту группу, есть и собственные индивидуальные обязательства, за выполнение которых она отвечает. Европейский союз должен сократить выбросы CO2 и других парниковых газов на 8%, США - на 7%, Япония – на 6%. Россия оставила за собой 100% от уровня базового 1990 года. Обязательства сторон после 2012 года будут определяться в ходе переговоров, которые должны начаться в 2005 году.
На выращивание лесов внутри государств, направленное против выбросов СО2 должны будут выданы кредиты, а между странами должна быть установлена торговля квотами на выбросы. Детали правил торговли, а также включение в протокол развивающихся стран предполагалось определить на четвертой конференции в Буэнос-Айресе. Она состоялась 8 ноября 1998 г.
Следует заметить, что для вступления в силу решений, записанных в Киотском протоколе, поставленных подписей недостаточно, необходима его ратификация законодательными органами стран, подписавших протокол. И здесь-то и выяснились значительные разногласия между позициями государств, изначально Киотский протокол подписавших. Протокол был ратифицирован более, чем в 120 странах мира. Однако Сенат США этот протокол ратифицировать отказался, а позже и президент США Джордж Буш объявил, что не поддерживает Киотский протокол как не соответствующий национальным интересам Соединенных Штатов. Если говорить о России, подписавшей Киотский протокол в Нью-Йорке 11 марта 1999 года., то президент Владимир Путин подписал федеральный закон "О ратификации Киотского протокола к Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата". Закон принят Госдумой 22 октября и одобрен Советом Федерации 27 октября. 2004 года. Россия стала 127-й страной, ратифицировавшей Киотский протокол. Тем не менее, дискуссии о целесообразности участия в этом договоре не утихают до сих пор.
С чем связаны эти дискуссии? Казалось бы, всё ясно: образующийся при сжигании органического топлива углекислый газ накапливается в атмосфере и задерживает часть отраженного поверхностью Земли солнечного излучения, что приводит к возрастанию температуры. В действительности все обстоит не так просто.
В анализе причин изменения климата следует принять в расчет естественные процессы, никак не связанные с человеческой деятельностью. То, что такие процессы происходят, подтверждает история климата Земли еще до появления на ней человека разумного, а затем и на протяжении нескольких тысячелетий до начала XIX века, откуда отсчитывается индустриальная эра развития цивилизации. Температура испытывала значительные колебания еще задолго до того, как человек мог оказать, сколько ни будь заметное влияние на глобальные процессы циркуляции атмосферы, ее газовый состав. Так, еще примерно 5 тысяч лет назад для территории окрестностей нынешнего Петербурга были типичны широколиственные леса из ясеня, дуба, липы и других деревьев, которые сейчас характерны для лесов юга европейской России, а у нас сохранились лишь в отдельных рефугиумах наподобие Дудергофских возвышенностей.
Следует отметить также, что жесткой связи между средне-глобальной температурой и концентрацией диоксида углерода в атмосфере не наблюдается: повышение содержания CO2 могло как предшествовать росту температуры (например, период около 2700 г. до н.э.), так и отставать от него (примерно 1200 г. н.э.). Более того, в более ранние геологические времена (500 миллионов лет назад и ранее) высокие температуры соотносились скорее с низкими концентрациями СО2, что не согласуется с представлениями о парниковом эффекте. Возможно, конечно, что действие парникового эффекта было перекрыто какими-то другими явлениями.
Таким образом, человек не может нести всю полноту ответственности за парниковый эффект, за потепление климата. Антропогенное воздействие должно рассматриваться вместе с естественными причинами изменения климата. Какие же факторы оказывают влияние на климат? Если ограничиться масштабом времени, не превышающим тысячелетия, что является характерным для современного периода "парниковой" проблемы, то необходимо обсудить следующие факторы.
Обратные связи CO2 – биосфера и CO2 – человечество.
Безусловно, важнейшим из парниковых газов является CO2. Его основным источником служат процессы сжигания органического топлива (уголь, газ, нефть и продукты ее переработки, горючие сланцы, дрова). За счет этого в атмосферу поступает до 80% двуокиси углерода. Существует достаточно большое количество прогнозов развития энергетики. Однако их точность оставляет желать лучшего. В своем большинстве прогнозы дают явно завышенные оценки по сравнению с реальными цифрами мирового энергопотребления. В частности, при их составлении нередко отсутствует учет обратных связей. В то же время, эти связи вносят существенный вклад в формирование общей картины, причем благодаря ним ситуация может значительно смягчаться. Во-первых, как считает, например, известный специалист в области физики атмосферы, академик РАН Кирилл Яковлевич Кондратьев, фактический прирост концентрации СО2 не столь велик, как предсказывается на основе вычислений, за счет того, что биосфера ассимилирует огромные количества углекислого газа, выбрасываемого в атмосферу. Этот механизм таков: увеличение концентрации СО2 в атмосфере вызывает потепление климата, что приводит к созданию более благоприятных условий для произрастания лесов. В результате растительность начинает интенсивнее расти и увеличивает потребление СО2 в ходе фотосинтеза.
Во-вторых, в результате повышения средней температуры уменьшается потребность в энергии, расходуемой на отопление, у развитых стран, расположенных в высоких широтах, что приводит к сокращению ими выбросов углекислого газа.
Вклад в парниковый эффект других газов. Помимо двуокиси углерода, в создании парникового эффекта участвуют и другие атмосферные газы. К парниковым газам относятся метан, закись азота, фреоны, озон и другие газы, количественное присутствие которых в атмосфере также может быть обусловлено антропогенными причинами. Оценки показывают, что вклад малых парниковых составляющих атмосферы в суммарный эффект сейчас достигает 40%. Роль озона мы уже обсуждали. Однако следующими после CO2 по вкладу в парниковый эффект являются метан СН4 и закись азота N2O. Концентрация того и другого газа определяется как естественными, так и антропогенными причинами. Так, естественным источником метана являются, во-первых, недра Земли, откуда он выделяется в ходе вулканических и других процессов, и, во-вторых, переувлажненные почвы и болота, в которых происходят процессы анаэробного разложения. Человек добавил свои источники – рисовые плантации, добычу и транспортировку природного газа, разлагающиеся на свалках органические отходы и т.п.
Океан и почвы являются также одними из источников атмосферной закиси азота, хотя часть этого вещества попадает в атмосферу и благодаря деятельности человека – в ходе сжигания топлива, в результате промышленных технологических процессов, а также разложения минеральных удобрений.
Вклад тропосферных аэрозолей. Частицы аэрозоля играют важную роль в климатической системе, поскольку они непосредственно влияют на характеристики прямого или отраженного солнечного излучения. Наибольшее климатическое значение имеют частицы размером менее одного микрометра, они образуются в атмосфере в результате газохимических превращений, в которые вовлечены в основном серосодержащие газы и, в первую очередь, SO2. В результате образуется серная кислота, которая немедленно конденсируется в виде мельчайших капелек. Такие процессы всегда имели место в атмосфере Земли, куда достаточное количество серы поступало с поверхности океана и в результате извержений вулканов, однако сейчас примерно 60% серы, попадающей в атмосферу, имеет антропогенное происхождение.
Солнечная постоянная, т.е. тепловой поток, поступающий от Солнца на внешнюю границу тропосферы. Тепловой поток, поступающий от Солнца на внешнюю границу атмосферы, в среднем составляет 1370 Вт/м2. Данное значение испытывает сложные колебания в пределах долей процента, однако этого оказывается достаточно для того, чтобы существенным образом влиять на формирование климата. По результатам анализа изменения этой активности за период непосредственных инструментальных наблюдений за Солнцем (с начала XVII века) и косвенных данных, относящихся к более раннему периоду, стало ясно, что солнечная активность подвержена колебаниям с разными амплитудами и периодами (от 6,6 до 2500 лет). В настоящий момент Солнце проходит через тысячелетний пик своей активности, образованный наложением кратко- и долгосрочных трендов и отличающийся достаточно высокой стабильностью. Этот пик, по-видимому, продлится до 2010 г., после чего начнется постепенное уменьшение активности, которое приведет к ее глубокому минимуму во второй половине следующего столетия. Минимальная оценка снижения солнечной постоянной по сравнению с нынешним уровнем составляет 0,4%, что вполне достаточно для снижения среднеглобальной температуры на 0,5-0,6 °С.
Вулканическая активность. Наиболее важным считается такой компонент вулканических выбросов, как соединения серы, которые могут достигать стратосферы и накапливаться там в виде аэрозолей. В отличие от тропосферного аэрозоля со временем жизни примерно 6 суток, стратосферный аэрозоль является долгоживущим: его время жизни достигает 5-7 лет. Обсуждается также участие вулканов в образовании атмосферного метана, хотя их вклад оценивается по-разному различными исследователями. Общий уровень вулканической активности на нашей планете подвержен некоторым колебаниям, иногда связываемым с 11-летним солнечным циклом. По некоторым данным, уменьшение активности Солнца активизирует деятельность вулканов.
Апериодические колебания в системе атмосфера – океан. Эти явления оказывают серьезное влияние на тепловой режим атмосферы, сравнимое с действием парникового эффекта. С одной стороны, их возникновение может быть в какой-то мере связано с парниковым эффектом, с другой же – их последствия могут ошибочно приписываться действию парникового эффекта. Из природных явлений планетарного масштаба к числу наиболее мощных следует отнести так называемое южное колебание – перераспределение масс воздуха в низких широтах Южного полушария между Индийским и Тихим океанами. В обычной ситуации, когда атмосферное давление примерно одинаково над обоими океанами, северо-восточные и юго-восточные пассатные ветры нагоняют теплую воду в западную часть Тихого океана. При этом в его восточной части в результате сгона поверхностного слоя формируется холодный слой перемешивания. Если давление над Тихим океаном растет, то сгонно-нагонные явления в океане становятся еще более выраженными.
Однако возможна и другая ситуация, повторяющаяся через нерегулярные промежутки времени: давление над Индийским океаном вырастает настолько, что пассатные ветры ослабевают и даже меняют направление на противоположное. Теплая вода из западной части Тихого океана устремляется на восток и накапливается у берегов Южной Америки. Такие случаи значительного потепления воды в центральной и восточной частях экваториальной зоны Тихого океана получили название явлений Эль-Ниньо. Явления Эль-Ниньо оказывают влияние не только на региональный климат и морскую экосистему западного побережья Южной Америки, но и возмущают атмосферную циркуляцию на всем земном шаре. Вызванные этими возмущениями аномалии погоды обнаруживаются во многих районах умеренных широт. Глобальные изменения состояния океана и атмосферы сопровождаются также изменениями концентрации в атмосфере углекислого газа и озона и даже небольшим замедлением вращения Земли. Очень сильное Эль-Ниньо пришлось на 1997 – 1998 г. Но даже относительно слабый Эль-Ниньо способен привести к значительному повышению среднегодовой температуры на планете, как это было в 2002 и 2003 годах.
Параметры орбиты Земли по сравнению с перечисленными выше факторами формирования глобального климата проявляются на гораздо более длительных временных интервалах. Нынешний период истории планеты характерен тем, что суммарный эффект от изменения параметров орбиты ведет к медленному понижению среднеглобальной температуры со скоростью 0,04 °С в столетие.
Таким образом, сложность взаимодействия различных факторов по-прежнему оставляет возможность для дискуссий на темы «а парниковый ли эффект является причиной потепления климата» и «а так ли велика роль человека в увеличении содержания парниковых газов в атмосфере». Помимо объективной сложности проблемы понимания причин потепления климата, в эти дискуссии свой существенный вклад вносят противоречия между интересами человечества в целом и отдельных стран. Например, если говорить о целесообразности подписания Киотского протокола Россией, то одним из аргументов против этого подписания было рассуждение о том, что этот шаг, тем более, при продаже части своих квот на выбросы, будет препятствовать восстановлению нашей экономики. Действительно, зная наши реалии, сейчас трудно рассчитывать на то, что российская промышленность оперативно отреагирует на эти ограничения разработкой и внедрением в промышленное производство новых, щадящих технологий. Следует, впрочем, заметить, что то, что не могут сделать призывы встревоженной интеллектуальной элиты и вообще общественности, иногда делает экономика. Так, взлет цен на нефть в 70-х годах XX века уже вызывал тогда значительное усовершенствование двигателей внутреннего сгорания, направленное в сторону увеличения их экономичности. Нынешние же цены на нефть, несомненно, являются не последним по значимости фактором, вызвавшим в последние годы интерес к внедрению двигателей, работающих на водороде. При этом отработанный газ в случае использования водорода в двигателе внутреннего сгорания представляет ни что иное, как водяной пар, который тут же включается в круговорот воды. Если подобные разработки увенчаются успехом, их внедрение в широкую практику существенно снизит выбросы в атмосферу, по крайней мере, CO2, а с учетом того, что это может снизить спрос на нефть и газ, – то и летучих углеводородов, включая метан. Как отразится это на концентрации в ней парниковых газов – будем надеяться, увидим...
Эдафические факторы
Греческое слово «эдафос» означает «земля» или «почва». Экологические факторы, связанные с почвами (для наземных экосистем) или с грунтами водоемов (для водных экосистем), называют эдафическими. Традиционно их рассматривают в составе абиотических, хотя правильнее, как мы увидим, рассматривать как некий переход от факторов абиотических к факторам биотическим. Мы будем говорить сначала о почвах, хотя бы потому, что они изучены лучше, чем грунты водоемов, в силу своей хозяйственной значимости.
Почва – очень сложное образование, что отражено и в сложности определения, которое мы ей дадим. Почвой называется поверхностный слой суши, возникший в результате изменения горных (материнских) пород под воздействием живых и мертвых организмов, солнечного тепла и атмосферных осадков. Практически почва – это относительно тонкий слой (до нескольких десятков сантиметров и только в редких случаях до 1 м и более) слой между атмосферой и подстилающими породами. Именно этот слой является сосредоточием жизни, средой обитания многих живых организмов, началом большинства пищевых цепей в наземных экосистемах.
Почва является связующим звеном между атмосферой, гидросферой, литосферой и живыми организмами. В то же время, она обладает рядом свойств, только ей присущих. Способность производить фитобиомассу, то есть обеспечивать рост и развитие растений, называют плодородием почвы.
В почве постоянно происходят различные химические процессы, представляющие собой составную часть биогеохимических циклов. Почва – биоминеральная (биокосная) динамическая система, которая находится в материальном и энергетическом взаимодействии с внешней средой и частично вовлечена в биологический цикл круговорота веществ. В биосфере почвенный покров образует особую биогеохимическую оболочку – педосферу.
Основоположником почвоведения и автором первой классификации почв (опубликованной в 1886 г.) является русский ученый Василий Васильевич Докучаев.
При рассмотрении вертикального почвенного среза сразу же обращает на себя внимание его неоднородность, слоистость. Именно ее и имеют в виду, когда говорят о строении почвы. Слои почвы, или ее генетические горизонты, отличаются один от другого цветом, структурой, сложением, а нередко и механическим составом, в них по-разному протекают микробиологические процессы.
Обычно выделяют следующие генетические горизонты: АП – пахотный, А0 – лесная подстилка, АД – дернина, А – гумусово-аккумулятивный, А1 – гумусово-элювиальный, А2 – элювиальный, В – иллювиальный, переходный, G – глеевый, С – материнская порода, Д – подстилающая порода.
Пахотный горизонт (АП) образуется за счет верхних слоев почвы. В зависимости от типа почвы и мощности пахотного горизонта, в него входит весь гумусовый горизонт А1 или его часть; во втором случае в состав пахотного горизонта входят и горизонты, расположенные ниже, а в случае распашки целины в состав пахотного горизонта войдет и лесная подстилка.
Лесная подстилка (А0) имеется на непахотных почвах и представляет собой горизонт разлагающихся органических остатков с примесью минеральных частиц. В лесах это слой лесной подстилки (опавшие листья, хвоя, ветки и т.д.), а на лугах и в степях дернина (АД) или степной войлок (опавшие стебли и листья, а также живые и мертвые узлы кущения травянистых растений).
Гумусово-аккумулятивный горизонт (А). Этот горизонт формируется в верхней части почвенного профиля. В нем накапливается (аккумулируется) наибольшее количество органических (гумуса) и питательных веществ. Его окраска чаще более темная по сравнению с другими горизонтами.
Гумусо-элювиальный горизонт (А1) характеризуется тем, что в нем наряду с накоплением гумуса происходит разрушение минералов и частичный вынос продуктов разрушения.
Элювиальный горизонт (А2) – горизонт, из которого в процессе почвообразования выносится ряд веществ в нижележащие горизонты или за пределы почвенного профиля. В результате горизонт обедняется глинистыми минералами и относительно обогащается кремнеземом. В разных почвах элювиальный горизонт может иметь разные названия. Например, в случае подзолистых и дерново-подзолистых почв этот горизонт называют подзолистым.
Иллювиальный горизонт (В) – горизонт, в котором частично откладываются вещества, которые вымываются из почвенных горизонтов, а иногда приносятся боковым током почвенно-грунтовых вод с повышенных элементов рельефа.
Глеевый горизонт (G) образуется в очень влажных почвах. Вследствие избыточного увлажнения и недостатка кислорода в почве происходят восстановительные процессы, что приводит к образованию закисных соединений железа и марганца, подвижных форм алюминия и дезагрегированию почвы. Этот горизонт обычно имеет сизовато-серую окраску с охристыми и черными пятнами.
Материнская порода (C) представляет собой незатронутую или слабо затронутую почвообразовательными процессами породу. Если почвенные горизонты образовались на одной породе, а ниже расположена другая, то выделяют подстилающую породу (Д).
Помимо изложенной, в 80-е годы была предложена новая система индексов, которая, однако, сохраняет те же генетические горизонты.
Другой характеристикой почвы служите структура. Различают три основных типа структуры: 1) кубовидную – структурные отдельности равномерн6о развиты по всем трем направлениям; 2) призмовидную – отдельности развиты преимущественно по вертикальной оси; 3) плитовидную – отдельности развиты преимущественно по горизонтальным направлениям и укорочены в вертикальном направлении. В зависимости от размера, структуру почвы подразделяют на мегаструктуру (глыбистую, размер частиц > 10 мм), макроструктуру (10 – 0.25 мм), грубую микроструктуру (0.25 – 0.01 мм) и тонкую микроструктуру (< 0.01 мм).
При характеристике почвы учитывают также ее сложение – внешнее выражение плотности и пористости почвы. Сложение почвы бывает слитое, плотное, рыхлое и рассыпчатое.
На основании этих характеристик почвы классифицируются. Таксономическими единицами в иерархически организованной системе почв являются тип, подтип, род, вид, разновидность и разряд.
Типы почв закономерно приурочены к разным природным зонам. Так, субарктической зоне свойственны тундровые глеевые почвы, таежно-лесной – подзолистые, дерновые и др., зоне широколиственных лесов – бурые лесные, лесостепной – серые лесные, степной – черноземы и каштановые, пустынной – серо-бурые, субтропикам – серые, серо-коричневые и красноземы.
Попробуем рассмотреть организацию почвы как бы «изнутри». Начать придется с напоминания о биокосной природе почвы. Итак, в почве есть неживая и живая составляющие. Познакомимся с понятиями «эдафотоп» и «эдафон». Термин «эдафон» был введён в научную терминологию в 1913 г. немецким биологом Р. Франсе для обозначения совокупности организмов (лишь их активных стадий развития), обитающих в почве и представляющих замкнутое сообщество. Позднее эдафоном стали называть всю совокупность обитающих в почве организмов. Согласно Т.А. Работнову, почва состоит из эдафотопа (преобразованной организмами косной среды) и организмов, включая подземные органы растений.
Итак, придерживаясь данной терминологии, поговорим об эдафотопе и его влиянии на эдафон.
В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-20%) и вода (25-35%).
Минеральный скелет почвы – это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны: от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.
Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей (например, опавших листьев), экскретов и фекалий. Мертвый органический материал используется в пищу совместно детритофагами, которые его поедают и таким образом способствуют его разрушению, и редуцентами (грибами и бактериями), завершающими процесс разложения. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения – аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, – получил название гумуса. Цвет гумуса варьирует от темно-бурого до черного. В химическом плане это очень сложная смесь изменчивого состава, образованная органическими молекулами различных типов; в основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдельные частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Также как и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе – это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим химическим и физическим свойствам, гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.
Структура почвы во многом определяет условия обитания в ней живых организмов. В рыхлой почве, в промежутках между ее частицами обитают самые мелкие организмы. Пористость почвы определяет циркуляцию воды и воздуха и передвижение многих животных. Плотная, слабо пористая затрудняет вертикальные передвижения животных. Это ограничивает распространение тех животных, которые укрываются в почве от неблагоприятных гидротермических условий. Например, колорадские жуки в плотных почвах зимуют на меньшей глубине, чем в рыхлых, и поэтому с большей вероятностью погибают при морозных зимах.
В плотных почвах ограничивающим фактором может быть недостаток кислорода или избыток углекислого газа, концентрация которого возрастает с глубиной. При этом обитатели глубоких слоев почвы обычно более устойчивы к избытку углекислого газа. Например, это относится к термитам и многим видам дождевых червей, а личинки жуков-щелкунов («проволочники») даже находят корни по выделяемой ими двуокиси углерода.
Наиболее узкие промежутки, особенно при высокой влажности, в силу капиллярности заполняет вода. Среди обитателей этой воды нужно упомянуть одноклеточные водоросли и простейших животных, например, различные виды амеб. Несмотря на свое название, водоросли встречаются не только в воде. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить ок. 1 млн. их отдельных экземпляров. Те, что сосредоточены на поверхности почвы и непосредственно под ней, питаются путем фотосинтеза. Прочие живут в темноте, бесцветны и поглощают растворенную пищу из окружающей среды, т.е. являются сапрофитами. Основная группа почвенных водорослей – диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли.
В этой же, так называемой пленочной, воде встречаются и многоклеточные животные. К их числу относятся, например, мелкие почвенные нематоды. Они обитают в тонких пленках воды или гниющих субстратах, которыми многие их виды и питаются. Некоторые нематоды паразитируют на растениях. Некоторые из нематод специализируются на питании грибным мицелием. Численность нематод обычно достигает нескольких миллионов на один квадратный метр. Нематоды, помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков, играют большую роль как регуляторы микрофлоры. Кроме того, нематоды принимают участие в механическом разрушении растительиых тканей: они "вбуравливаются" в отмершие ткани и с помощью своих ферментов разрушают клеточные стенки, давая возможность проникнуть в растения бактериям и грибам. Деятельность нематод имеет большое значение при разрушении корней. Процесс отмирания корней часто начинается при заражении их паразитическими нематодами.
В этой же воде, кроме простейших и нематод, обитают также мельчайшие кольчатые черви энхитреиды, активно перерабатывающие органическое вещество почвы и играющие большую роль в образовании гумуса, а также тихоходки, своеобразная группа членистоногих. Питаются тихоходки содержимым растительных клеток, мелкими животными.
К почвенной микрофауне относятся животные размерами от 0,1 до 2-3 миллиметров. Это и мелкие паучки, термиты и муравьи. В условиях нашей страны надо особо выделить две группы - клещей и ногохвосток. Особенно многочисленны панцирные клещи (орибатиды). Питаются они гифами грибов и разлагающимися растительными остатками. Роль клещей в почвенных процессах особенно велика в северных районах, в тайге. Они являются первыми потребителями свежего еще опада листьев, они же распространяют споры грибов, некоторых простейших, что особенно важно для нижних горизонтов почвы.
Ногохвостки (коллемболы) - низшие бескрылые насекомые, ныне нередко рассматриваемая как отдельный класс или в составе класса скрытночелюстных, – вторая по численности группа микроскопических членистоногих, но нередко, например в тундре, их даже больше, чем клещей.
Общей особенностью большинства представителей нашей почвенной микрофауны являются высокая проницаемость их покровов для воды и другие черты гигрофильности.
Роль микрофауны в образовании гумуса исключительно велика. Установлено, что в некоторых почвах практически весь гумус составляют экскременты микрофауны или продукты дальнейшего разложения этих экскрементов микроорганизмами.
Дождевые черви, многоножки, насекомые и другие животные средних размеров составляют почвенную мезофауну. Роль дождевых червей в почвообразовании исключительно велика. Черви прокладывают в земле огромное количество ходов, затаскивают вглубь растительные остатки, выбрасывают на поверхность почву глубоких слоев. Черви составляют основу пищевых цепей: червями питаются кроты, мыши, птицы, землеройки, жабы, лягушки, хищные многоножки, насекомые. В процессе пищеварения в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей. Кроме того, у этих беспозвоночных наблюдается интенсивное образование гумусовых веществ. Черви стимулируют развитие ряда групп микроорганизмов, численность которых в их экскрементах значительно выше, чем в окружающей почве и в пище, заглатываемой животными. Благодаря этому почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Результат стимуляции червями микробной активности - обогащение почвы витаминами группы В.
В последние годы производство гумуса, используемого как удобрение, с помощью некоторых видов дождевых червей, в частности, навозного червя, было поставлено на промышленную основу (вермикультура).
Почвенные многоножки и насекомые, принадлежащие к мезофауне, ведут различный образ жизни: среди них есть и формы, питающиеся мертвой почвенной органикой, и растительноядные, и хищники. Адаптации к передвижению в почве у них встречаются различные. Часть таких животных использует естественные щели и трещины, а также чужие почвенные ходы, другие способны расширять их, третьи активно роют. Степень связи с почвой у таких животных бывают различной. Одни обитают в ней постоянно, как дождевые черви, другие – только на определенных стадиях развития, как многие двукрылые насекомые, третьи мигрируют между почвой и ее поверхностью, как многие жуки, наконец, некоторые используют ее как временное укрытие или место для переживания неблагоприятного сезона, как многие бабочки, зимующие в почве в виде куколок, в то время как ни гусеницы (по крайней мере, у многих видов), ни взрослые бабочки в ней не живут.
Наконец, в почве постоянно или временно обитают и еще более крупные животные, такие, как питающиеся растительной пищей грызуны (в том числе высокоспециализированные землерои – слепыши, обитающие у нас в лесостепной и степной зоне), так и питающиеся животной пищей насекомоядные млекопитающие, например, кроты.
Вода, входящая в состав почвы, подобно воде водоемов, может различаться по количеству растворенных в ней минеральных солей и кислотности (pH). При исследовании почвы рН является одной из наиболее важных характеристик. Разные почвы могут иметь рН от 4,5 до 10. Сам по себе уровень кислотности почв значим для живых организмов, но еще в большей степени он является индикатором содержания в почве различных веществ. Прежде всего, он зависит от коллоидов глины и гумуса. Последние заряжены отрицательно и окружены катионами H+, Ca2+, Mg2+, Na+ и K+. pH зависит также от состава растительного покрова и климатических условий (температуры и количества осадков). В известковых почвах он близок к 8, в засоленных может превышать 9, в торфяниках со сфагнумом и подзолистых почвах pH бывает ниже 4. Кислые почвы обычно менее богаты питательными веществами, поскольку хуже удерживают в себе катионы металлов, необходимые растениям. Например, попавшие в почву ионы водорода вытесняют из нее связанные ионы Са2+. А вытесненные из глинистых (алюмосиликатных) пород ионы алюминия в больших концентрациях токсичны для сельскохозяйственных культур.
Некоторые виды растений бывают настолько приурочены к определенной степени кислотности почв, что могут служить ее индикаторами. Например, в нашей флоре почвы со щелочной реакцией предпочитают гусиный лук, любка двулистная, люцерна, донник лекарственный, герань луговая, ландыш майский, мать-и-мачеха, чина весенняя, яснотка пурпурная. На кислых почвах хорошо чувствуют себя пушица, черника и брусника, щавель малый, вереск, звездчатка ланцетовидная, иван-чай, клюква, майник двулистный, плаун булавовидный, плаун годичный, хвощи луговой и лесной.
Чувствительны к pH и почвенные животные. Так, простейшие в зависимости от видовой принадлежности переносят изменения pH в пределах от 3.9 до 9.7. Дождевые черви не переносят pH ниже 4.4, причем их выносливость зависит от вида. Многие же моллюски чувствительны к pH во многом и потому, что нуждаются в извести для построения раковины. Наибольшее число их видов приурочено к почве с pH, равным 7 или чуть выше (7-8).
Если говорить о содержании в почве минеральных солей, то присутствие разных солей и их концентрация также оказывают сильное влияние на живые организмы. Отчасти их значимость мы уже обсудили, говоря о солях, растворенных в воде. К минеральным солям, содержащимся в почве, также приложимы понятия «биогены», «макроэлементы» и «микроэлементы». Недостаток доступных биогенных элементов препятствует нормальному росту и развитию растений. Неблагоприятен и их избыток. Почвы с повышенным (более 0,25%) содержанием легкорастворимых в воде минеральных солей называют засолёнными. Обычно более токсичны хлористые соли. Помимо токсического действия, легкорастворимые соли повышают осмотическое давление почв. раствора и создают т. н. физиологическую сухость, при которой растения страдают так же, как и от почвенной засухи.
Засоленные почвы встречаются преимущественно в южных засушливых областях многих стран (Пакистан, Индия, Китай, Египет, страны Центральной Азии, юг Украины и др.), часто пятнами среди незасоленных почв. В России засоленные почвы распространены, например, в нижнем Поволжье. Содержат главным образом соли серной (сернокислые натрий, кальций и магний), соляной (хлористые натрий, кальций и магний) и угольной (натриевая в двух формах: углекислой соли, или нормальной соды, и двууглекислой соли, или питьевой соды) кислот. Иногда в засоленных почв встречаются натриевая и кальциевая соли азотной кислоты. В зависимости от количества содержащихся в почве солей, характера их распределения по почвенным горизонтам З. п. подразделяются на солончаки (1—3% солей и более), солончаковые (менее засоленные) и солончаковатые (засоленные ниже пахотного слоя). Для установления степени их засоленности определяют сумму токсичных солей, связанных с ионами хлора и сульфата.
Засоленные почвы образуются в результате накопления солей в почве и почвенно-грунтовых водах, а также от затопления суши морской солёной водой. Обязательными факторами накопления солей на суше и засоления ими почв являются засушливый климат и затрудненный отток поверхностных и подпочвенных вод. На орошаемых землях часто наблюдается т. н. вторичное засоление, если в подпочвах или грунтовых водах много солей. При орошении бессточных равнин происходит подъём уровня солёных грунтовых вод, что и приводит к засолению почв. Правильным ведением хозяйства можно устранить неблагоприятное течение процессов засоления, изменив его естественную направленность. Достигается это сочетанием промывок почвы и искусственным оттоком грунтовых и промывных вод с помощью дренажа.
От засоленных почв отличают солонцеватые, содержащие поглощённый натрий. Если pH солончаков ниже 8, а натрий часто не превышает 50%, то солонцы содержат избыточное количество катионов натрия, в основном за счет карбонатов, а pH в них может достигать 9. Солонцы формируются в условиях непромывного водного режима при накоплении в почвенном поглощающем комплексе натрия (от 10—15 до 70% ёмкости поглощения), поступающего из почвенного раствора или грунтовых вод (процесс осолонцевания). Иногда солонцеватость сочетается с солончаковатостью.
Избыток воднорастворимых солей в почве приводит к изреженности растительного покрова и появлению особой группы дикорастущих видов растений, т. н. солянок, или галофитов. Устойчивость к засоленности у разных видов галофитов очень различна. Этим объясняется наличие вокруг засоленных участков концентрических поясов из разных растений, определяемых градиентом солености.
Большими особенностями отличается и почвенная фауна засоленных почв. Многие виды насекомых приурочены исключительно к засоленных почвам. Галофильность (т.е. солелюбивость) части из них можно объяснить приуроченностью к растениям-галофитам как к источнику пищи. Примером могут послужить питающиеся на солянках саранчовые-горбатки рода Dericorys. Однако это не единственная возможная причина такой приуроченности. Так, для мелких животных, обитающих в толще почвы, способность обитать в условиях засоленности подразумевает способность противостоять высокому внешнему осмотическому давлению. Так, дождевые черви очень чувствительны к содержанию в почве катионов солей и плохо выносят их повышенную концентрацию.
Некоторые виды растений обладают сильно выраженными индикаторными свойствами относительно определенных ионов. Например, смолевка, овсяница и полевица хорошо произрастают на почвах с высоким содержанием тяжелых металлов, в первую очередь – свинца и меди. Полынь легко переносит высокие концентрации марганца, а различные виды фиалок и ярутка полевая предпочитают почвы, богатые цинком. Осина реагирует быстрым ростом и необычно крупным размером листьев на повышенное содержание тория.
Особенно следует оговорить чувствительность живых организмов к содержанию в почве катионов кальция. Так, растения подразделяют на кальцефиты и кальцефобы: Контраст между растительностью известковых и кварцевых почв известен с давних пор. Мы касались его, упоминая особую растительность меловых обнажений. Необходимо напомнить, в связи с этим, что помимо прямого действия ионов, важным оказывается и создание в таких почвах особых гидротермических условий.
К содержанию кальция чувствительны и многие почвенные животные. Так, от его содержания в почве зависит видовой состав обитающих в ней кольчатых червей, многоножек и простейших (раковинных амеб).
Грунты дна водоемов в некоторых отношениях напоминают почвы суши. Их физическая структура также влияет на снабжение обитателей кислородом. Кислород проникает в глубь грунта благодаря диффузии и движению воды. Органический материал, осаждающийся из верхних слоев воды, разлагается бактериями. Начиная с известной глубины, кислорода для аэробных микроорганизмов перестает хватать, т.е. окислительно-восстановительный потенциал становится отрицательным. Возникают восстановительные, бескислородные условия, и начинается анаэробное разложение. Таким образом, от свойств грунта зависит видовой состав и обилие микроорганизмов, что определяет и фауну животных, этими микроорганизмами питающимися. Так, одни одноклеточные простейшие животные питаются в основном аэробными бактериями, другие – анаэробными прокариотами, третьи – водорослями, простейшими или непосредственно детритом. Специализация может заходить настолько далеко, что, например, различные виды инфузорий рода реманелла, фагоцитирующие диатомовые водоросли, предпочитают совершенно определенные размеры пищевых организмов. Структура грунта как таковая также влияет на видовой состав его обитателей (бентоса). Так, размеры его частиц определяет условия передвижения представителей так называемой интерстициальной фауны – обитателей пространств между твердыми частицами, заполненных водой. В какой-то мере они по своему образу жизни напоминают обитателей пленочной воды в почве. Существуют и аналоги почвенной микро- и мезофауны, представленные многощетинковыми кольчатыми червями, некоторыми моллюсками и другими беспозвоночными. Естественно, характер грунта влияет на условия их передвижения, как и на возможность прикрепления водных растений и сидячих форм животных. Всё это приводит к тому, что на разных типах грунта в водоемах, особенно морских, мы находим совершенно разный набор бентосных организмов. Эдафические условия литоральной зоны озер могут оказывать большое влияние на скорость их зарастания.