Биогеохимические циклы

Обсуждая пищевые сети и трофические пирамиды, мы, по сути дела, вплотную приблизились к такому понятию, как биогеохимические циклы, которые представляют собой обобщенное выражение тех путей, которые проходят химические вещества в процессе функционирования экосистемы. А именно, в природе происходят циклы превращений, в которых участвуют химические элементы, и в отличие от от потоков энергии, эти циклы оказываются более-менее замкнутыми. В то же время, именно однонаправленные потоки энергии и обеспечивают протекание более-менее замкнутых циклов, проходимых веществами.

Для нормальной жизнедеятельности организмам необходимо, по меньшей мере, несколько десятков химических элементов. Необходимые количества некоторых из них особенно велики, к таким элементам относятся, прежде всего, углерод, азот, водород, кислород, фосфор и сера. В меньших количествах, но все равно необходимы многие другие элементы, например, железо, медь, кальций. В процессе функционирования экосистемы, все эти химические элементы перемещаются то в живые организмы, то в неживую среду. При этом можно сказать, что элементы то изымаются организмами из неких неживых резервуаров, то возвращаются в них. Иначе резервуары называют еще резервным, или недоступным, фондом, поскольку вещества, в этом фонде находящиеся, не могут так просто перейти в живые организмы, а отдалены от них и только постепенно переходят в так называемый обменный, и доступный, фонд, из которого и переходит в организмы. Вообще же обменный фонд – это совокупность веществ, возвращающихся в круговорот двумя главными путями – 1) через диссимиляцию и выделение; 2) через разложение мертвой органики редуцентами.

Роль резервуара выполняет либо атмосфера, либо литосфера в виде осадочных горных пород. Атмосфера является резервуаром для тех элементов, которые могут находиться в ней в составе газообразных веществ. В таких случаях говорят о круговоротах газов. Наиболее масштабными из них являются круговорот углерода, круговорот азота и круговорот воды. Примерами же осадочных круговоротов могут послужить круговороты фосфора и серы.

Между свойствами круговоротов газов и осадочных круговоротов есть серьезные различия. Суть этих различий состоит в том, что атмосфера – чрезвычайно динамичное и, в то же время, объемное образование. В результате возникающие локальные диспропорции концентраций тех или иных газов в ней быстро выравниваются за счет прочей части атмосферы. То же, кстати, относится и к гидросфере, которая также выступает в роли подобного резервуара. Ветры и течения делают запасы газов общими для всех материков и морей.

Иначе обстоит дело с осадочными круговоротами. Здесь миграция веществ затруднена в силу их свойств и ограничена более или менее локальными территориями. Если даже в случае круговорота газа компенсаторные возможности резервуара, в общем-то, имеют свои пределы, то осадочные круговороты тем более уязвимы.

Разберем некоторые примеры биогеохимических циклов. Важным круговоротом газа является круговорот азота. Круговорот азота – сравнительно хорошо забуференный саморегулирующийся цикл. В живых организмах азот содержится, прежде всего, в аминокислотах, нуклеотидах и их производных – белках, нуклеиновых кислотах и т. д. Во внешнюю среду он попадает несколькими путями. Во-первых, это может быть результат диссимиляции азотсодержащих органических веществ. У животных образующиеся при этом неорганические соединения восстановленного азота (аммиак, мочевина и т. п.) выводятся во внешнюю среду через выделительную систему. Другая часть в составе органических соединений оказывается в составе трупов и экскрементов и оказывается субстратом для организмов-редуцентов. Часть азота переходит, в итоге, в состояние аммиака и, путем последовательного окисления его нитрозо- и нитробактериями, нитратов – веществ, наиболее пригодных для усвоения зелеными растениями. В то же время, огромное количество азота постоянно переходит в атмосферу в виде N₂, в результате деятельности денитрифицирующих бактерий. Наоборот, огромное количество азотфиксирующих бактерий возвращает азот из атмосферы в круговорот.

Азотфиксация – явление, известное для целого ряда бактерий, принадлежащих к разным систематическим группам и ведущим как свободный образ жизни, так и связанными различными симбиотическими отношениями с другими организмами. Из свободноживущих форм можно упомянуть, например, представителей родов Azotobacter и Clostridium, а также цианобактерий Anabaena и Nostoc. Некоторые азотфиксирующие бактерии, такие, как клубеньковые бактерии бобовых рода Rhizobium и некоторые актиномицеты, связаны с высшими растениями отношениями по типу мутуализма. Способны фиксировать атмосферный азот также и некоторые цианобактерии, в том числе входящие в состав лишайников.

Помимо биогенной (то есть вызываемой живыми организмами) фиксации атмосферного азота, происходит также его связывание в результате не связанных с деятельностью живых организмов процессов, например, под действием природного электричества (молнии). По-видимому, между связанным и атмосферным азотом существует определенный баланс, что следует из относительного постоянства концентрации N₂ в атмосфере (около 80%).

Другим примером круговорота газов может послужить круговорот углерода. Хотя углерод – вещество твердое, он аккумулируется в атмосфере в виде газообразного оксида – углекислого газа. Кроме атмосферы, резервуаром углекислого газа служит также и вода. Вклад же углерода, находящегося в составе горных пород, в поступление этого этого элемента в биосферу, в целом, ничтожен. Входя благодаря деятельности автотрофов в органические соединения, углерод далее в их составе движется по пищевых цепям, возвращаясь в неорганическое состояние в ходе дыхания и брожения. Сжигая органическое топливо, человек также вносит вклад в возвращение углерода в атмосферу.

К круговоротам газов можно отнести и круговорот воды. В принципе, общие представления о круговороте воды в природе должны быть у вас со времен средней школы. Замечу следующее. Хотя вода при обычных условиях – не газ, а жидкость, в круговороте воды исключительно важна роль испарения. При этом в этом испарении огромная роль приходится на транспирацию, осуществляемую растениями. По некоторым оценкам, на территории Германии растения поглощают и возвращают в атмосферу путем транспирации около 38% осадков, и только около 1% атмосферной влаги идет на построение живых организмов. Еще большая доля осадков испаряется в экваториальных дождевых лесах. Так, считается, что в бассейне реки Конго испаряется до 2/3 выпадающих атмосферных осадков.

Теперь рассмотрим пример осадочных биогеохимических циклов. Таковым является, в частности, круговорот фосфора. Это сравнительно простой цикл. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно отдают его в виде фосфатов наземным экосистемам. Усваиваясь растениями, фосфор в составе фосфатов и органических соединений распределяется по различным организмам через пищевые сети. При разложении мертвой органики фосфор вновь возвращается в почву. Помимо этого, часть его сносится водотоками в море, где усваивается фитопланктоном и другими водными растениями, а далее частично передается консументам. Наконец, накопленный в морских экосистемах фосфор частично выносится птицами на сушу в виде гуано – отложений экскрементов.

Подводя итог рассмотрению биогеохимических циклов, хочется подчеркнуть следующее. Во всех случаях, если речь идет о планете Земля, в этих циклах активно участвуют не только явления неживой природы, но и живые организмы. Степень сбалансированности экосистем в значительной мере является определяющей для степени замкнутости и полноты биогеохимических циклов.`

Информация в экосистемах³

Итак, мы уже рассмотрели, в общих чертах, что происходит в экосистеме с энергией и что происходит с веществом. Однако и энергия, и вещество – это еще не всё, что превращает совокупность живых организмов и неживых предметов в экосистему. Существование, то есть функционирование, экосистемы – это еще и результат взаимодействия между ее элементами, то есть обмена между ними информацией.

Информация – понятие, ставшее модным еще в XX веке и не потерявшее своей модности в наступившем веке XXI. Интуитивно большинство из нас имеет представление о том, что такое информация.

Уже в 40-х годах XX века был выполнен ряд основополагающих работ по теории информации (прежде всего, вспоминаются такие имена, как Шеннон и Винер). Однако тогда не очень задумывались о сути того, что такое информация. Винер лишь ограничился замечанием, что информация – это не материя и не энергия.

Впоследствии в трактовке того, что такое информация, наметилось две взаимоисключающие тенденции. Либо утверждается, что информация – атрибут любого материального объекта. Либо же информацию связывают лишь с функционированием самоорганизующихся систем, при этом под самоорганизующимися системами предполагают лишь живые объекты и кибернетические автоматы, а предпочтение отдается разумным системам. При первом подходе информация понимается как мера упорядоченности структур и взаимодействий. Тогда упорядоченность и не живых, и не самоорганизующихся объектов – ни что иное, как хранилище заключенной в них информации. Ну, а уж если мы говорим о системах самоорганизующихся – а экологические системы и сами являются такими, и включают как элементы другие самоорганизующиеся системы, организмы – то говорить о правомочности информационного подхода к рассмотрению этих систем можно и с тех, и с других позиций.

Если информация связана с упорядоченностью, то оказывается, что она связана и с энергией. В термодинамике величиной энтропии измеряется степень рассеяния, то есть перехода в тепловую энергию, любого другого вида энергии, содержащейся в системе. Любая термодинамическая изолированная от внешнего мира система стремится к выравниванию температур всех ее частей, то есть к максимальному возрастанию в ней энтропии. Таким образом, необходимость внешнего притока энергии в экосистему можно интерпретировать и как средство для поддержания и увеличения количества информации, в ней содержащейся.

В то же время, информация в экосистеме – это не только мера ее структурированности. Обмен информацией – это важная сторона взаимодействий организмов в экосистеме, вполне сопоставимая с обменом энергией или веществом. В связи с этим, уместно говорить о коммуникации между организмами и о ее роли в формировании и поддержании экологических связей.

В Большой Советской энциклопедии коммуникация определяется как «передача информации» от человека к человеку. Очевидно, что передача информации может происходить не только от человека к человеку, но и от любых объектов к другим объектам. Вопрос лишь в том, любую ли передачу информации можно считать коммуникацией. А ситуации могут быть очень различными. А именно: от целенаправленной передачи информации от конкретного источника к конкретному адресату до абсолютно произвольного распространения информации от одних объектов к другим. В первом случае чаще всего речь идет о коммуникации внутривидовой, то есть информация передается от особи одного вида к особи того же вида. При этом возможна ситуация как с двунаправленной передачей информации, то есть с наличием обратной связи, так и однонаправленная, когда отправка сигнала получателю не предполагает получения от него ответа. Примером внутривидовой коммуникации с обратной связью может послужить, например, звуковая коммуникация между птенцами и их родителями у птиц. А вот сигнал тревоги у тех же птиц далеко не всегда предполагает какой-то ответ, адресованный именно птице, издавшей этот сигнал, однако является важным для других особей.

С точки зрения экологии, внутривидовая коммуникация влияет, по меньшей мере, на пространственную структуру популяции, вызывая либо образование скоплений (агрегацию), либо разрежение, либо перемещение особей в определенные части биотопа. Этим, однако, роль внутривидовой коммуникации не исчерпывается. Достаточно вспомнить такое явление, как эффект группы, который мы обсуждали в связи с гомотипическими реакциями. Напомню, что эффект группы – это влияние группы как таковой и числа особей в группе на их поведение, физиологию и иногда морфологию. В качестве примера эффекта группы я приводил тогда фазовую изменчивость саранчовых. Проявляясь в изменении интенсивности метаболизма и общей активности, эффект группы у саранчовых затрагивает, в конечном итоге, и их трофические связи, увеличивая при переходе в стадную фазу потребление пищи и уменьшая степень пищевой специализации. Тем более, если вид обладает высокоразвитой системой коммуникации, позволяющей передавать сложную информацию, то это обстоятельство может очень сильно влиять на характер экологических взаимодействий популяции данного вида с другими элементами экосистемы. Показательным примером большого значения внутривидовой коммуникации для организации трофических сетей может послужить высокая роль так называемого «языка танцев» у пчел в выборе всеми пчелами-сборщицами вида растения-медоноса. В период массового цветения определенного вида растения, например, липы, практически все пчелы-сборщицы могут переключаться на сбор меда и пыльцы (перги) именно с этого вида растений.

Межвидовая коммуникация чаще носит более-менее случайный характер, хотя известны и случаи устойчивого и даже обязательного коммуникационного взаимодействия разных видов. Достаточно вспомнить пример коммуникации между птицей медоуказчиком и млекопитающим медоедом. Закономерны и такие случаи межвидовой коммуникации, как привлечение с помощью зрительных и химических факторов насекомых насекомоопыляемыми растениями. Взаимосвязи между насекомоопыляемыми растениями и насекомыми-опылителями очень древние. Изначально насекомые привлекались к растениям благодаря наличию в цветках питательной пыльцы, впоследствии для привлечения опылителей у растений выработалось такое приспособление, как выделение нектара. В то же время, присутствие пыльцы и даже нектара как таковых еще не гарантирует нахождения цветка насекомым-опылителем. Для этого существуют дополнительные приспособления. У растений различают первичные и вторичные аттрактанты. Первичные аттрактанты – это те вещества, которые привлекают опылителей тем, что имеют для них пищевую или еще какую-нибудь ценность, например, пыльца или нектар. Однако существуют еще и вторичные аттрактанты – вещества или другие раздражители, которые имеют чисто сигнальную функцию и запускают у насекомых-опылителей нужную для растения цепь поведенческих реакций. Вторичными аттрактантами являются, например, запах цветков и окраска их венчика. Как правило, присутствие вторичных аттрактантов лишь дополняет присутствие первичных аттрактантов (но при этом значительно усиливает привлекательность цветков для насекомых), хотя бывают и любопытные исключения. При этих исключениях вторичные аттрактанты не подкрепляются первичными, и насекомое вводится в заблуждение. Например, гигантские цветки растения-фитопаразита раффлезии имеют внешний вид и запах гниющего мяса, чем привлекают падальных мух. Естественно, личинки падальных мух не способны развиваться в цветке раффлезии, поэтому его посещение скорее бесполезно для мух (даже если взрослые мухи и находят там для себя какую-нибудь пищу), однако обеспечивает опыление раффлезии. Подобным же образом привлекают насекомых-падальщиков плодовые тела грибов веселок, родственных дождевикам. В результате обеспечивается расселение спор этого гриба.

Нередко особи одних видов тем или иным образом используют в своих целях внутривидовые коммуникационные сигналы других видов. Например, некоторые паразитические мухи находят и заражают своих хозяев, сверчков и цикад, ориентируясь на их звуковые коммуникационные сигналы. Аналогично, некоторые ночные бабочки (совки) способны обнаруживать летучих мышей по ультразвуковым сигналам, издаваемым ими с эхолокационными целями, и, таким образом, своевременно избегать этих хищников. В таких случаях обмен информацией обычно оказывается однонаправленным, однако иногда возможно и формирование элементов двунаправленных коммуникационных связей. Например, птицы разных видов, встречающихся совместно в одних и тех же биоценозах, прекрасно реагируют на сигналы тревоги, издаваемые друг другом, и отчасти координируют свое поведение. Очень иллюстративными оказываются дружные атаки мелких воробьиных птиц разных видов на обнаруженных ими днем сов.

Наконец, источником информации для одних организмов могут служить проявления деятельности других организмов, которые для последних не несут никакой коммуникационной нагрузки. Например, внешний вид, запах, звуки, следы жизнедеятельности организмов могут использоваться для нахождения их хищниками или паразитами. Так, горчичными гликозидами, выделяемыми крестоцветными и родственными им растениями, привлекаются откладывающие на них яйца бабочки белянки, и химические же вещества, содержащиеся в листьях и свойственные тем или иным систематическим группам растений, служат сигналами для гусениц многих бабочек-олигофагов, означающими пригодность листа в пищу. Реакция насекомых, питающихся древесиной, на химические раздражители позволяет определить местонахождение кормового объекта, пригодного для питания и развития потомства. При этом одни виды способны реагировать на запах терпенов или жирных кислот; для других может быть более важна интенсивность тепловой радиации, для третьих – запах брожения, вызываемого микроорганизмами. Химические вещества, имеющие такое сигнальное значение для опознания пищи, называют фагостимуляторами.

Для существования организмов, а следовательно, и экосистем важна, иногда – жизненно, и информация, получаемая от объектов неживой природы. Например, организмы должны адекватно реагировать на температурные, световые условия, влажность, соленость и т. д. Вспомним также и значение для многих живых организмов различных сигнальных экологических факторов, не имеющих прямого жизненно важного значения, однако позволяющих скоординировать жизненные процессы с одновременно происходящими изменениями значений факторов с витальным действием (классический пример – фотопериод). Поэтому присутствие тех или иных приспособлений для восприятия внешних сигналов – от простейших структур наподобие светочувствительных «глазков» у одноклеточных зеленых водорослей до сложнейших органов чувств наподобие органов зрения и слуха у млекопитающих – характерно практически для всех живых организмов.

Помимо содержания информации, важен и ее носитель. Информация, используемая для коммуникации, может быть зрительной, химической, акустической, тактильной (передаваемой контактным механическим путем) и т. д. Традиционно сложилось так, что наиболее часто и детально исследовались химическая и акустическая коммуникация. Поэтому именно на этих видах коммуникации я и остановлюсь чуть подробнее.

Химическая коммуникация может быть контактной и дистантной. В первом случае организм, воспринимающий химический сигнал, должен соприкасаться с источником этого сигнала, при этом говорят о чувстве вкуса. Во втором случае молекулы химического вещества в виде газа (в составе воздуха) или в растворенном в воде виде (если коммуникация происходит в водной среде) достигают получателя информации на расстоянии от источника этого сигнального вещества. При этом говорят об обонянии.

Химические вещества, используемые для внутривидовой коммуникации, называют феромонами. Летучие феромоны, выделяемые организмом во внешнюю среду, могут действовать на других особей на расстоянии, иногда очень большом. Нелетучие же феромоны требуют непосредственного контакта между организмами, такие феромоны называются контактными.

Функции феромонов в мире живой природы очень разнообразны. В значительной мере, именно они обеспечивают встречу полов у животных и тем самым их воспроизводство (половые феромоны). Другие феромоны, называемые агрегационными, способствуют образование скоплений животных; подобные феромоны хорошо известны, например, у тараканов. Известны у животных и химические способы оповещения об опасности. Так, у рыб широко распространены реакции на «вещество испуга», выделяемое в воду раненой особью. Таким веществом может оказываться кровь, тканевая жидкость или секрет специальных желез. Рыбы реагируют на появление в воде такого вещества бегством, рассредоточением стаи и другими защитными реакциями, позволяющими избежать гибели от хищника. Подобные же вещества показаны для амфибий (головастиков) и домовых мышей.

Такие химические сигналы могут существенно влиять на пространственное распределение особей в экосистеме, что не может не сказываться на функционировании последней. Например, образование крупного скопления насекомых нередко означает и большую нагрузку в этом месте на их кормовые объекты, и, одновременно, приток пищи для хищников, питающихся этими насекомыми. Более того, установлено, что ряд насекомых-энтомофагов (то есть питающихся другими насекомыми) способен специфически реагировать на феромоны своих жертв и таким образом находить их. Такое явление показано, в частности, на примере одного из видов короедов, 2 вида паразитов которого обнаруживают его именно по выделяемым феромонам.

Химическая коммуникация может быть и межвидовой. Вещества, выделяемые организмом в окружающую среду и оказывающие специфическое действие на представителей других видов, называются кайромонами. Например, с их помощью в экосистеме может осуществляться взаимодействие между хищниками и жертвами. Обычно эти вещества выделяются хищниками не специально для взаимодействия с жертвами, однако их присутствие в среде воспринимается жертвами как сигнал к запуску различных защитных реакций. Например, Додсон (Dodson, 1988) показал, что присутствие в воде кайромонов, выделяемых хищниками, питающимися рачками дафниями, вызывает у последних целый ряд физиологических перестроек, проявляющихся и на индивидуальном, и на популяционном уровне (в том числе изменение сроков развития, размера животных, плодовитости) и представляющих собой защитные приспособления, снижающие вероятность выедания популяции дафний хищниками.

Если кайромоны приносят пользу тем, кто воспринимает эти вещества, то алломоны – это вещества, участвующие в межвидовых взаимодействиях, но приносящие пользу тем организмам, которые их выделяют. Например, к алломонам относятся всевозможные репелленты, то есть отпугивающие вещества. Способность выделять алломоны может прямо влиять на роль вида в пищевых сетях, поскольку ограничивает круг хищников, способных им питаться. Например, способные выделять дурно пахнущие и едкие вещества насекомые (причем химический репеллент обычно сопровождается у них и зрительным предупреждением в виде предостерегающей окраски) оказываются несъедобными для многих видов птиц. Однако это не защищает их от специализированных энтомофагов, например, паразитических насекомых.

Как уже говорилось, феромоны, используемые видом для внутривидовой коммуникации, могут использоваться его хищниками и паразитами для нахождения жертвы или хозяина. Таким образом, одно и то же химическое вещество может нести разные функции для разных взаимодействий между организмами. Сергей Андреевич Остроумов и Александр Сергеевич Исаев предложили называть химические вещества, выполняющие роль переносчиков информации в экосистемах и влияющие на экологические взаимодействия, экологическими хемомедиаторами или экологическими хеморегуляторами.

Изложенное для коммуникации химической во многом применимо и к коммуникации звуковой (акустической). Звуковые коммуникационные сигналы – это тоже сигналы, прежде всего, внутривидовые, хотя и могущие иметь значение, как мы уже видели выше, в межвидовых экологических взаимодействиях. Подобно сигналам химическим, они играют очень большую роль в обеспечении встречи полов и в поведении ухаживания. В то же время, среди акустических сигналов, свойственных, например, многим птицам и некоторым насекомым, нередки сигналы территориальные, которые в значительной мере влияют на пространственную структуру популяций. Однако именно на примере акустической коммуникации мне представляется обсудить еще один важный аспект информации в экосистемах. А именно, возможность существования конкурентных отношений, где предметом конкуренции оказывается носитель информации. В случае звуковой коммуникации это будет акустическая среда, в которой распространяются акустические сигналы. Если сигналы адресованы особям определенного вида, то присутствующие одновременно сигналы других видов окажутся для этого вида помехой, препятствующей коммуникации. В то же время, одновременное присутствие в экосистеме нескольких видов, использующих акустическую коммуникацию, – обычное явление. Следовательно, перед этими видами встает задача обеспечения помехоустойчивости своих коммуникационных систем. Это достигается разными способами. Наиболее простой из них – «разведение» внутривидовой коммуникации разных видов во времени. Это могут быть либо различные сезоны, либо разное время суток. Однако в многовидовом сообществе таких мер может быть недостаточно, а, например, в условиях умеренного климата разделение по сезонам крайне затруднительно из-за ограниченности времени, пригодного для тех процессов, ради которых осуществляется эта коммуникация, прежде всего – для размножения. Таким образом, одновременная акустическая активность разных видов в одном и том же сообществе практически неизбежна. Поэтому, как было показано московскими исследователями на примере прямокрылых насекомых (Жантиев, 1981; Бухвалова, Жантиев, 1993; Бухвалова, 2003; Савицкий, 2004), виды, делящие между собой акустическую среду, занимают разные так называемые акустические ниши: призывный сигнал каждого вида характеризуется комплексом акустических параметров, диапазоны вариабельности которого не перекрываются у одновременно поющих видов. Хотя иногда встречается и более простой вариант, при котором один вид имеет такую структуру (непрерывная трель) и громкость сигнала, что подавляет акустическую активность других видов, действуя по принципу «глушилки», то есть сильной акустической помехи, – это было показано теми же авторами для некоторых кузнечиков. Однако такой путь энергетически более затратен, поэтому не является преобладающим. В целом же, акустическая конкуренция и эволюционный процесс, направленный на расхождение акустических ниш разных видов, присутствующих в одной и той же экосистеме одновременно, привели к формированию у многих видов очень сложных коммуникационных сигналов. Иногда различия между параметрами сигналов видны даже у разных географических популяций одного и того же вида, как было показано П.В. Озерским для двупятнистых сверчков. Эти видоспецифические особенности сигналов сопровождаются и видоспецифическими особенностями настройки восприятия сигналов, что обеспечивает распознавание сигналов своего вида среди прочих.

Еще более пластичными и разнообразными оказываются звуковые коммуникационные сигналы птиц. Дело в том, что если у насекомых различия в сигналах являются генетически предопределенными, то у многих птиц очень важную роль в формировании песни играет обучение. А это означает возможность достижения, при необходимости, гораздо большей скорости изменения сигнала и его быстрой отстройки от сигналов-помех (то есть песен других видов). Кстати, говоря о птичьем пении, следует обратить внимание вот на что. Среди птиц нередко явление пересмешничества, состоящее в том, что одни виды заимствуют в свои песни элементы песен других видов. Однако при этом некоторые видоспецифические параметры песен птиц-пересмешников всегда остаются неизменными, что и позволяет им опознать песни своего вида.

Подобные конкурентные отношения существуют и в коммуникации химической, там проблема помехоустойчивости решается посредством использования разными видами разных по своим химическим формулам феромонов.

Визуальная, или зрительная, коммуникация тоже достаточно важна. Она также имеет много общих черт с коммуникацией химической и акустической. Известны примеры внутривидовой визуальной коммуникации, особенно ярко представленной, например, у жуков-светляков, где также имеют место видовая специфичность сигналов и разделение информационных ниш. О роли визуальной информации в межвидовых взаимодействиях мы уже подробно говорили в лекции, посвященной факторам питания, и это неспроста, поскольку она играет огромную роль в организации именно пищевых связей, влияя на отношения между хищниками и жертвами, между паразитами и хозяевами. Уточню, что речь идет о покровительственной и о предостерегающей окраске и внешности, о мимикрии и т. п.

Как я уже говорил, способы передачи информации между организмами в экосистемах не исчерпываются перечисленными, однако роль других способов, в целом, изучена меньше. Известно, например, большое значение тактильной передачи информации во внутривидовой коммуникации муравьев, и это далеко не единственный пример и не последний возможный способ передачи информации. Нередко использование в животном мире вибрационных сигналов, распространяющихся по субстрату (почве, стеблю растения и т. п.). Такие «перестукивания» характерны, например, для многих насекомых: муравьев, термитов, некоторых сверчков, ручейников и др. Могут использоваться как источник информации и другие явления, например, длинноволновые (инфракрасные) световые волны, исходящие от нагретых тел. Так, именно благодаря инфракрасному излучению многие змеи находят жертв – млекопитающих и птиц, тело которых имеет более высокую температуру , чем окружающая среда.

При коммуникации одними и организмами с одними и теми же целями могут использоваться сигналы различной природы и их сочетания. Например, при поведении ухаживания самцов сверчков за самками сочетаются звуковые и тактильные сигналы, а в подобной же ситуации у многих кузнечиков – звуковые и химические сигналы (контактные феромоны, выделяемые особой привлекающей железой, имеющейся у самцов под надкрыльями). Соотношения между сигналами разными разной природы нередко зависят от экологических особенностей видов. Например, для саранчовых, обитающих на открытой почве, (геофилов) характерно использование использование для внутривидовой коммуникации визуальных (воспринимаемых зрительно) сигналов в виде ярких пятен, полос и тому подобных элементов окраски, специфичных для конкретных видов и используемых для опознания себе подобных. В густом травостое такой способ коммуникации становится неэффективным, и на смену визуальной коммуникации приходит акустическая (стрекотание). У видов же саранчовых, обитающих в разреженном травостое, нередко наблюдается определенный баланс между визуальной и акустической коммуникацией, два способа дополняют друг друга. Таким образом, способ коммуникации (проявляющийся во внешних признаках, таких как, в случае саранчовых, степень развития органа стрекотания и выраженность сигнальной окраски) оказывается тесно связан с жизненной формой и с экологической нишей. Еще более наглядной иллюстрацией этой связи является степень развития глаз у рыб, обитающих на разной глубине. Чем больше глубина, тем меньше света оказывается доступно для рыб. Поэтому с увеличением глубины уменьшается эффективность зрения. Сначала рыбы компенсируют малое количество света увеличением размеров глаз, достигающих иногда огромных, по сравнению с длиной тела, размеров, но на очень больших глубинах начинают преобладать слепые формы, вообще не пользующиеся зрением, а получающие информацию из внешней среды другими способами (обоняние, восприятие колебаний воды и т. д.).

Как нетрудно сообразить уже из этих примеров, в экосистемах разных типов носители информации разной природы оказываются в разной степени эффективными. Например, роль света и, соответственно, эффективность зрения оказывается низкой не только для глубоководных экосистем или экосистем нор и пещер, но даже под пологом густого леса. Поэтому, например, произрастающие там тенелюбивые травянистые насекомоопыляемые растения обычно имеют белые цветки, способные отражать световые волны очень разнообразных длин и за счет этого более заметные в условиях малой освещенности. Аналогично, крупные светлые цветки характерны для растений, опыляющихся в сумеречное и ночное время. Следует обратить внимание, что обычно такие цветки обладают сильным запахом, это связано с тем, что химические сигналы не теряют своей эффективности и в условиях слабой освещенности. То же можно сказать и о способах коммуникации у бабочек (речь идет о нахождении половых партнеров): для дневных форм характерно использование визуальной коммуникации, в то время как ночные широко используют химическую (половые феромоны).

Резюмируя, можно сказать следующее. Обмен информацией – явление, чрезвычайно важное для функционирования экосистем. Особенности этого обмена, выражающиеся в различной важности разных носителей сигналов и различной степени развития органов чувств у живых организмов, отражают особенности конкретных экологических ниш и экосистем.

Биосфера⁴

Термин «биосфера» был впервые введен в науку австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 г. Под биосферой Зюсс понимал область на поверхности материков, заселенную живыми организмами. Чуть позже, в 1802 г., знаменитый французский натуралист Ж.-Б. Ламарк указал на то, что жизнь имеет планетарные масштабы влияния на земную кору, как в настоящее геологическое время, так и прошлом. Хотя Ламарк и не пользовался термином «биосфера», по сути дела, он первым охарактеризовал ее значение для планеты. Впоследствии эти идеи о глобальном влиянии жизни на природные явления были развиты на рубеже XIX и XX веков В.В. Докучаевым.

Наконец, в 1926 г. великий русский ученый академик В.И. Вернадский опубликовал свой классический труд «Биосфера». В нем было обосновано то, что литосфера, гидросфера и атмосфера связаны воедино и в значительной мере сформированы благодаря деятельности живых организмов.

Согласно Вернадскому, в состав биосферы входят: 1) живое вещество, то есть вещество, входящее в состав живых организмов; 2) косное вещество, то есть вещество, никогда не входившее в состав живых организмов и возникшее до возникновения жизни (это многие горные породы и т. п.); 3) биогенное вещество, то есть мертвые остатки живых организмов и продукты их жизнедеятельности в виде органических и минеральных веществ; 4) биокосное вещество, то есть продукты переработки живыми организмами горных пород; 5) радиоактивное вещество, то есть совокупность атомов, находящихся в состоянии радиоактивного распада; 6) вещество рассеянных атомов, то есть совокупность элементов, находящихся в атомарном состоянии и не входящих в состав сложных веществ; 7) космическое вещество, то есть совокупность веществ, попадающих на нашу планету из космоса. Наибольшее значение для биосферы имеют живое, биогенное и биокосное вещества.

Особенно велика в функционировании биосферы роль живого вещества. Оно выполняет в ней целый рад функций:

1. энергетическая функция – способность живых организмов поглощать энергию солнечных лучей и экзотермических химических реакций, превращать ее в энергию химических связей и передавать по пищевым цепям;

2. средообразующая функция – способность живых организмов преобразовывать физико-химические параметры среды. Как важные составляющие этой функции можно рассматривать газовую функцию (способность живых организмов поддерживать постоянство газового состава атмосферы) и окислительно-восстановительную функцию (способность живых организмов изменять степень окисления химических элементов и тем самым поддерживать разнообразие химических соединений в биосфере, что обеспечивает и разнообразие жизни);

3. концентрационная функция – способность живых организмов накапливать в своем теле определенные химические элементы, что приводит к их перераспределению в пределах биосферы и, в частности, выражается в образовании залежей некоторых полезных ископаемых;

4. транспортная функция – способность живых организмов перемещать вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении;

5. деструктивная функция – способность живых организмов разлагать органические вещества до состояния биогенов, доступных для продуцентов, и тем самым обеспечивать возможность круговоротов веществ;

6. информационная функция – способность живых организмов накапливать, хранить, реорганизовывать и передавать информацию о структурных и динамических характеристиках биосферы.

Естественно, что живое вещество – не какая-то однородная пленка на поверхности Земли, оно подразделяется на определенные структуры. Принцип организации живого вещества можно назвать диффузно-комплементарным.

Живые организмы обитают на нашей планете и в воздухе, и в воде, и под землей. Вернадский говорил о трех сферах жизни в биосфере: атмосфере, литосфере и гидросфере. В атмосфере наиболее заселенным живыми организмами является ее приземный слой, примерно до 1 – 1.5 км над уровнем моря (в горах – до 6 км над уровнем моря). Литосфера, то есть твердая оболочка земли, тоже заселена далеко не вся. Максимальная глубина, на которой в толще нашей планеты были обнаружены живые организмы, составляет 4 – 4.5 км. Это и есть граница биосферы в литосфере. Гидросфера, или водная оболочка Земли, заселена жизнью практически полностью. Вернадский проводил границу биосферы в гидросфере ниже океанического дна, поскольку донный грунт – это продукт жизнедеятельности организмов.

Суммарная биомасса организмов, образующих биосферу, оценивается приблизительно в 2 трлн тонн, притом около 98% ее приходится на наземные растения.

Если к биосфере относить те зоны Земли, где длительное время существуют постоянные сообщества живых организмов, то верхнюю границу биосферы следует проводить по высоте рекордных активных залетов летающих животных - до 10 км. Выше этой границы до озонового экрана располагается парабиосфера. Микроскопические организмы в состоянии анабиоза встречаются на высоте до 70 км, в стратосфере. Эта зона получила название апобиосфера. Мощность биосферы по вертикали составляет нижний (до 10 км) слой атмосферы, всю толщу воды (в океане до 11 км) и незначительную донную пленку жизни, а на континентах - тонкий наземный и мощный (более 3 км) подземный слой. Ниже, в пределах нескольких десятков километров, земная кора охватывает ряд геологических оболочек, сформированных прежними состояниями биосферы. Этот уровень носит название метабиосфера. Все названные оболочки – метабиосфера, собственно биосфера (эубиосфера), парабиосфера и апобиосфера – образуют многослойную мегабиосферу, под которой находятся нижележащие слои земной коры.

К собственно биосфере, или эубиосфере, относят те участки, где есть условия не только для выживания, но и для размножения живых организмов. Это поле существования жизни. К полю существования жизни прилегают участки, где организмы хотя и выживают, но находятся в угнетенном состоянии и не размножаются, - это поле устойчивости жизни. Поле существования жизни соответствуют тем участкам земной поверхности, где обеспечены приемлемые для организмов условия с точки зрения концентраций и парциальных давлений кислорода и углекислого газа, наличия и не слишком высокой солености воды, подходящих температурных условий, наличия достаточного количества необходимых минеральных веществ.

Живое вещество распределено по нашей планете достаточно неравномерно. Максимум его приходится на приповерхностные участки суши (особенно велика биомасса лесов жаркого пояса) и гидросферы. Более 90% живого вещества приходится на наземную растительность (97-98% биомассы суши).

Говоря о биогеохимических циклах, мы подчеркивали огромные масштабы земной поверхности, вовлеченной в эти процессы (особенно – применительно к газовым круговоротам). Вполне корректно будет сказать, что биогеохимические циклы затрагивают всю биосферу. Таким образом, в планетарных масштабах существует устойчивый глобальный круговорот веществ.

Взаимосвязь между атмосферой, литосферой, гидросферой в значительной мере опосредована почвой. С гидросферой почву связывает вынос почвенных вод в водоемы. Вместе с почвенными водами в гидросферу попадают различные химические соединения, способные влиять на продуктивность водоемов. В то же время, процесс вымывания ионов из почвы замедляется тем обстоятельством, что частицы гумуса и связанной с ним глины (такие комплексные частицы называют мицеллами) способны удерживать эти ионы (в основном, катионы щелочных и щелочноземельных металлов, а также магния, – за счет сил электрического притяжения). В результате обеспечивается постоянное присутствие ионов в почве и, соответственно, минеральное питание произрастающих на ней растений. Однако приток в почву из атмосферы углекислого газа, сопровождающийся образованием и диссоциацией угольной кислоты, может приводить к вытеснению из мицелл катионов металлов и их замещению ионами водорода. При этом одновременно происходит и снижение величины pH, и вымывание катионов металлов из почвы.

С другой стороны, почва обеспечивает и энергетический баланс биосферы. Выражается это в том, что она принимает на себя поток солнечной энергии, достигающий поверхности суши, и частично поглощает, а частично отражает эти лучи. Нагрев почвы изменяет интенсивность испарения влаги, что сказывается и на круговороте воды, и на газовом составе атмосферы.

Еще более прямо почва связана с литосферой, поскольку и при возникновении и в дальнейшем своем существовании она заимствует из последней значительную часть минеральных веществ и одновременно може отдавать часть накопленного вещества, в том числе и органического, обратно в литосферу. В конечном итоге, это означает перенос в глубокие части литосферы аккумулированной солнечной энергии.

В целом, можно сказать, что почва является связующим звеном между биологическими и геологическими круговоротами. В чем-то похожие функции выполняют и другие биокосные подсистемы биосферы: водоемы и грунты на дне водоемов.

Огромную роль во взаимодействии между гидросферой и атмосферой играют также вода и воздух. Во-первых, это часть глобального круговорота воды, связанная с испарением воды с поверхности водоемов и выпадением в водоемы атмосферных осадков. Во-вторых, это и энергетические связи – как прямые (через поглощаемое солнечное излучение), так и опосредованные фотосинтезом. Наконец, в воде водоемов могут непосредственно растворяться атмосферные газы, при этом особенно важна для водных организмов концентрация CO₂ и O₂.

Наконец, особое значение для формирования и поддержания облика нашей планеты имеет живое вещество, представленное огромным разнообразием организмов. Хотя вся биомасса организмов Земли ничтожна по сравнению с общей массой планеты (по Шилову, 1997, она составляет лишь 1/2100 от последней), ее роль для нашей планеты чрезвычайно велика. Именно благодаря интенсивно протекающим биохимическим реакциям, на Земле происходят круговороты кислорода и углерода, которые определяют невероятно большую, по сравнению с другими известными планетами, долю содержания в земной атмосфере свободного O₂. Велика роль живых организмов и в круговороте фосфора, и в других биогеохимических циклах.

Как экосистема, биосфера проявляет все свойства экосистем, отличаясь только большей масштабностью и почти полной замкнутостью. Она обладает свойством саморегуляции. Благодаря последней, биосфера поддерживает себя в состоянии устойчивого равновесия – гомеостаза.