Эволюция экосистем

Наши рассуждения о сукцессиях не описывают всех процессов, сопровождающих изменения экосистем во времени. Дело в том, что сами популяции и виды, складывающиеся в биоценозы, не пребывают в неизменном состоянии, а эволюционируют. Если к этому обстоятельству добавить, что климатические, орографические и другие условия на нашей планете также подвержены долгосрочным, геохронологических масштабов, изменениям, то становится очевидным, что эволюционируют и сами экосистемы. Видимо, ни у кого не будет сомнений в том, что нам не удастся найти на современной Земле крупные наземные или водные экосистемы, не изменившиеся со времен палеозоя, мезозоя и даже третичного периода кайнозоя. Самое интересное в этом, на мой взгляд, состоит в том, что именно благодаря экологическим коакциям и происходит эволюционирование тех популяций и видов живых организмов, которые образуют экологические сообщества. Дарвиновские борьба за существование и естественный отбор, как принято считать, являются результатом взаимодействия популяции с внешними условиями, то есть с экологическими факторами. Такие явления, как стабилизирующий и движущий отбор, вполне справедливо можно трактовать как изменения жизненных форм, соответствующие уменьшению, увеличению или смещению гиперобъемов соответствующих экологических ниш. Можно посмотреть на эволюцию популяций как на эволюцию участников экологических коакций. Тогда можно увидеть, что эволюция жертвы направлена на противостояние хищнику и тем самым на противостояние переносу накопленной ей энергии на следующий трофический уровень. Наоборот, эволюция хищника направлена на максимально эффективное потребление жертвы и тем самым на увеличение переноса энергии на свой трофический уровень с предыдущего. В то же время, известные вам из модели Лотки-Вольтерра и родственных ей моделей закономерности взаимодействия популяций хищника и жертвы приводят к формированию определенного баланса, поскольку на популяционном уровне полная защищенность хищника от жертвы оказывается не такой уж выгодной для жертвы (опасность перенаселения), а очень высокая эффективность добычи жертв грозит хищнику подрывом собственной кормовой базы. Из этого следует, кстати, что наши рассуждения о положительном или негативном воздействии одного вида на другой (например, + – для хищничества или – – для конкуренции) приложимы скорее к уровню взаимодействий особь – особь, а уже на популяционном уровне картина становится значительно более сложной.

Еще два серьезных вопроса. Во-первых, применимы ли дарвиновские представления о механизмах эволюции к собственно уровню экосистем? На этот вопрос придется ответить, скорее всего, отрицательно. Основным возражением может послужить то, что такие понятия, как изменчивость и наследственность, уместно использовать только к объектам, способным размножаться, а размножение экосистем – понятие хотя и не совсем бессмысленное, но, по меньшей мере, достаточно экзотическое, и обычно экосистемы возникают каждый раз заново. Во-вторых, можно ли говорить о том, что нынешние экосистемы более совершенны, чем экосистемы предшествующих геологических эпох, например, мезозоя? Мне представляется, что данный вопрос может служить предметом лишь спекуляций, поскольку мы, по крайней мере пока, не в состоянии надежно реконструировать даже пищевые цепи в исчезнувших сообществах, не говоря о возможности расчета потоков вещества и энергии. Лично мне представляется, что сбалансированность и эффективность функционирования древних экосистем могла не уступать таковой современных, и их исчезновение было обусловлено изменением климатических и других условий, а не недостаточной эффективностью как таковой. В то же время, она, по-видимому, не всегда была одинаково высокой. Дело в том, что отражением эффективности функционирования экосистем является степень сбалансированности между продукцией и потреблением, и если первая превышает над вторым, мы получаем избыток органики, который в итоге выпадает из трофических сетей. Этот самый избыток органики теперь мы можем находить в виде биогенных осадочных пород, таких, как каменные угли. Таким образом, по количеству биогенных осадочных пород мы отчасти можем судить об эффективности функционирования экосистем соответствующей геологической эпохи. Однако это возможно только отчасти, так как количество ископаемых остатков зависит не только от того, сколько их накопилось в ту эпоху, но и от того, насколько удачно они сохранялись до наших времен.