Паразитизм

Паразитизм – явление, имеющее много общего с хищничеством. Используемый паразитом организм принято называть хозяином, а заражение иногда еще называют инвазией. Подобно хищнику, паразит использует хозяина как источник пищи и при этом наносит хозяину ущерб. Ущерб этот может выражаться в ослаблении хозяина, снижении его плодовитости (вплоть до полной потери способности к размножению – явление паразитарной кастрации) и даже в его гибели. В результате этого на уровне изменения численности популяций паразита и хозяина происходят явления, сходные с наблюдаемыми в системе хищник-жертва. Таким образом, такие модели, как модель Лотки - Вольтерра или Лесли, оказываются приложимы и к системе паразит-хозяин. Однако, в отличие от хищничества, паразитизм – это симбиотический тип взаимоотношений, то есть паразит в той или иной мере перекладывает задачу своих взаимоотношений с внешней средой на хозяина.

Распространенность паразитизма в живой природе. Паразитизм широко распространен в мире живой природы. Широко известны паразитические бактерии – в том числе паразиты растений, животных, грибов, других бактерий. Паразитизм, причем доведенный до крайности, - единственный способ существования вирусов, которые могут поражать бактерии (такие вирусы называются бактериофагами, или просто фагами), растения и животных. Широко распространены и паразитические грибы, в том числе паразиты растений (например, возбудители спорыньи, головни, плодовой гнили), животных (например, энтомофторовые грибы, поражающие насекомых, и возбудители микозов позвоночных, например, микроспории, или стригущего лишая), грибов (например, дактилиум, или паутинистая плесень, поражающая плодовые тела шампиньонов). Известны и паразитические растения, хозяевами которых служат другие растения. Наиболее яркими примерами таких растений таких растений могут послужить повиликовые и раффлезиевые, которые полностью утратили способность к фотосинтезу и питаются исключительно за счет растения-хозяина. Наконец, очень много паразитов среди животных, причем они могут паразитировать в растениях (например, фитопаразитами являются многие нематоды, клещи и насекомые), грибах (нематоды, насекомые) и животных (известны паразиты среди разных групп, от простейших до членистоногих).

Эндопаразиты и эктопаразиты. По расположению относительно тела хозяина различают эндопаразитические и эктопаразитические организмы. Эндопаразиты – это паразиты, обитающие внутри тела хозяина. Среди них могут быть выделены, в частности, внутриклеточные, полостные и кишечные паразиты. Например, внутриклеточным паразитом позвоночных является малярийный плазмодий, поражающий эритроциты человека. Полостными паразитами являются, в частности, эндопаразитические личинки наездников, паразитирующие в теле насекомых. Наконец, примерами кишечных паразитов могут послужить такие гельминты человека, как окончательные стадии аскарид и лентецов. Эктопаразиты – это паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина. Особый случай – это инквилины, то есть паразиты, обитающие в убежище хозяина и поедающие не непосредственно хозяина, а сделанные им запасы пищи.

Различают также одиночный и множественный паразитизм: в первом случае, в одной особи хозяина обитает одна особь паразита, во втором – несколько, иногда очень много.

Жизненные циклы. Нередко организмы ведут паразитический образ жизни на всех стадиях своего развития (хотя практически всегда имеют хотя бы одну расселительную стадию, покидающую хозяина, как, например, стадия яйца у цестод), другие же имеют в ходе индивидуального развития смену образа жизни со свободноживущего на паразитический или наоборот. Первый вариант менее распространен, он свойственен, например, блохам, личинки которых обитают в почве, а имаго являются эктопаразитами (и даже иногда подкожными эндопаразитами) млекопитающих. Более обычна ситуация, когда неполовозрелые, личиночные стадии ведут паразитический образ жизни, в то время как взрослые организмы свободноживущи. Такой жизненный цикл свойственен, например, волосатикам и нематодам из семейства Mermitidae, личинки которых паразитируют в насекомых, а взрослые животные обитают в воде или почве. То же самое характерно для многих насекомых, прежде всего представителей отрядов перепончатокрылых и двукрылых, среди которых личинок нередки паразиты растений, животных и грибов, а имаго ведут непаразитический образ жизни. Например, личинки галлиц (отряд двукрылые) и орехотворок (отряд перепончатокрылые) развиваются в тканях растений, вызывая под действием особых химических веществ их уродливые разрастания – галлы. Родственная галлицам группа двукрылых насекомых – грибные комарики – получила свое название из-за того, что их личинки развиваются в плодовых телах грибов, поедая складывающие их гифы. Наконец, среди двукрылых и перепончатокрылых насекомых много паразитов животных. В теле других насекомых развиваются личинки нескольких семейств двукрылых (наиболее распространено и известно семейство тахины) и перепончатокрылых (в том числе, несколько семейств, нередко объединяемых под общим названием «наездники»). Личинки некоторых мух известны как паразиты дождевых червей и наземных моллюсков. Представители двукрылых из таких семейств, как серые мясные мухи, кожные, носоглоточные и желудочные оводы, являются на личиночной стадии паразитами позвоночных. Ранние стадии развития некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков – беззубок, перловиц, жемчужниц – так называемые глохидии – паразиты рыб, развивающиеся на их жабрах, в то время как бóльшую часть своей жизни эти моллюски свободноживущи.

Нередки ситуации, когда свободоживущи и ранние личиночные стадии паразитов, задача которых – найти хозяина. Например, активно разыскивают хозяина и внедряются в него личинки-церкарии многих плоских червей-сосальщиков, личинки некоторых видов нематод-мермитид, некоторых мух-тахин. Наконец, у некоторых видов и целых систематических групп происходит закономерная смена видов хозяина. Иногда разные поколения паразита используют разные, иногда совершенно не родственные, виды хозяев. Сложные жизненные циклы свойственны, например, паразитическим плоским червям – трематодам и цестодам. Для трематод типична ситуация, при которой промежуточным хозяином является брюхоногий моллюск, а окончательным – позвоночное животное, при этом в цикле могут присутствовать еще и промежуточные хозяева. Другой пример паразитов со сложным жизненным циклом – тли, являющиеся эктопаразитами растений. Ряд видов тлей характеризуется сменой вида-хозяина. Например, в Америке тля виноградная филлоксера в течение сезона закономерно переселяется с винограда на вязы.

В работах по энтомологии нередко используется термин «паразитоиды» для обозначения организмов, подобных наездникам. Обычно отличительными чертами паразитоидов обозначают летальный для хозяина исход паразитирования и свободноживущую взрослую стадию для паразита. Как мы только что могли видеть, ни то, ни другое не является исключительной особенностью для паразитических насекомых. Более того, гибель хозяина – не всегда обязательный результат паразитирования насекомых, традиционно называемых паразитоидами. Так, крупные саранчовые нередко выживают после выхода из них одиночно развивающихся личинок паразитических мух. Снижение у них плодовитости и даже паразитарная кастрация также не является уникальными чертами паразитирования этих насекомых. Поэтому использование термина «паразитоиды» едва ли оправдано, хотя он и нередко встречается в литературе.

Откуда же возник паразитизм и какие эволюционные тенденции можно проследить в этом явлении?

Прежде всего, паразитизм возникал в ходе эволюции много раз в самых разных группах живых организмов. Существуют целые типы и классы животных, представленные исключительно паразитическими формами (например, споровики из одноклеточных, цестоды и трематоды из плоских червей). Родственные связи со свободноживущими формами у одних паразитических групп очевидны, у других прослеживаются с трудом. Так, до сих пор дискутируется вопрос происхождения вирусов. В некоторых же случаях удается восстановить, используя сравнение родственных форм, происхождение и эволюцию паразитизма для некоторых систематических групп организмов. В этом отношении удобным объектом являются насекомые, поскольку эта группа эволюционирует очень интенсивно и представлена огромным числом видов с разными экологическими связями. Например, среди представителей семейства серых мясных мух можно проследить следующий ряд: питание личинок разлагающимися веществами растительного и животного происхождения в падали и экскрементах – хищничество на насекомых-некрофагах и копрофагах в этих же субстратах – хищничество в скоплениях других насекомых – эндопаразитизм в насекомых. Другой ряд, который можно проследить на примере представителей этого же семейства: питание личинок разлагающимися веществами животного происхождения в падали – питание в гниющих ранах на теле живых позвоночных – факультативный паразитизм в живых тканях – облигатный паразитизм в живых тканях. Характерна также следующая тенденция, прослеживаемая, в частности, на различных двукрылых: параллельно с переходом от факультативного к облигатному паразитизму увеличивается степень специализации в отношении избираемых систематических групп хозяев. Сходная закономерность прослеживается и у наездников: наиболее примитивные виды способны развиваться в представителях даже разных отрядов (например, в гусеницах бабочек и личинках пилильщиков), в то время как круг хозяев у более продвинутых группы нередко ограничен одним семейством, группой родов и даже одним или несколькими близкими видами. Итак, первая важная закономерность эволюции паразитизма: переход от факультативного к облигатному, - и вторая: сужение круга хозяев. С последней связана еще одна закономерность: более эволюционно продвинутые паразитические формы более эффективно используют своих хозяев. Например, у многих примитивных видов наездников-ихневмонид перед откладкой яйца хозяин необратимо парализуется. Это приводит не только к его большей уязвимости (вместе с паразитом) для хищников, но и к тому, что запас питательных веществ, доступных для паразита, не пополняется и ограничен тем, что успел накопить хозяин к моменту заражения. У более совершенных видов хозяин парализуется обратимо или не парализуется вовсе; в дальнейшем зараженная особь хозяина питается, что увеличивает количество питания, доступного для паразита. Если в случае примитивных стадий паразитизма у тех же перепончатокрылых личинка паразита заканчивает развитие в считанные дни, иногда в конце питаясь остатками уже погибшего хозяина, то специализированные паразиты обычно синхронизируют свой темп развития с темпом развития хозяина, а иногда даже корректируют его под свои нужды, ускоряя или замедляя его по сравнению с незараженными особями.

Еще одна закономерность, свойственная эволюции паразитических организмов, - упрощение их морфологии. Данное обстоятельство тесно связано с основополагающей чертой симбиотических коакций – перекладыванием функции взаимодействия с внешней средой на хозяина. Для иллюстрации этого явления можно воспользоваться и энтомологическими примерами. Так, самки насекомых из отряда веерокрылых, во взрослом состоянии паразитирующие в теле насекомых, лишены конечностей, глаз, не способны к самостоятельному передвижению. Неподвижны и старшие личинки и взрослые самки щитовок – эктопаразитов растений. Во всех этих случаях мы имеем дело с начальными этапами общей дегенерации – эволюционного направления, в целом характерного для паразитов и наиболее выраженного у тех групп организмов, которые давно перешли к облигатному паразитизму. Примером предельного выражения этого явления могут послужить, например, саккулины – усоногие ракообразные, являющиеся эндопаразитами десятиногих раков. Саккулины утрачивают органы чувств, конечности, сегментацию тела, превращаясь в мешок, снабженный отростками, пронизывающими всё тело хозяина, и наполненный половыми продуктами. Только строение свободноплавающей личинки доказывает, что данные животные принадлежат к ракообразным.

Если говорить об эволюции паразитизма у растений, то, сравнивая степень его развития у разных групп паразитических растений, также можно реконструировать его эволюцию. Так, среди таких представителей семейства норичниковых, как иван-да-марья и погремок, мы встречаем растения-полупаразиты, которые имеют нормальные хлоропласты, зеленые листья, развитые корневые системы. В то же время, на корнях этих растений имеются гаустории – присоски, прикрепляющиеся к корням других растений и извлекающие из них питательные вещества. Такое растение, как омела (принадлежащая к семейству ремнецветных), также имеет фотосинтезирующие зеленые листья, однако она лишена обычных корней. Вместо этого, омела при помощи присосок внедряется в древесину деревьев, где и образуется первичный корень. Наконец, настоящие паразитические растения полностью утрачивают способность к фотосинтезу. Например, повилики (из семейства повиликовых) лишены корней и нормальных листьев. Лишенный хлорофилла стебель повилики с помощью гаусторий присасывается к стеблям различных трав. Лишены способности к фотосинтезу и заразиха (семейство заразиховых) и петров крест (семейство норичниковых), однако эти растения присасываются к корням, а не к стеблях травянистых растений-хозяев.

Хотя выстроенный ряд и не может претендовать на отражение филогенетического пути растений-паразитов, он иллюстрирует вероятную поэтапность утраты растениями при переходе к паразитизму способности к самостоятельному питанию. Следует также заметить, что все перечисленные растения-паразиты и полупаразиты являются малоспециализированными и могут использовать в качестве хозяев растения из самых разных семейств. Однако тенденции к специализации можно проследить и на примере паразитических растений. Так, высокоспециализированными паразитами являются некоторые представители раффлезиевых, причем специализация к определенному виду хозяина сопровождается у них чертами глубокой морфологической дегенерации. Например, раффлезия Арнольди является эндопаразитом растений рода циссус, притом до цветения она имеет вид гифоподобных тяжей, пронизывающих растение-хозяина. Только к моменту зацветания это растение демонстрирует свою принадлежность к покрытосеменным, формируя бутон, который затем развивается в огромный (более 1 м диаметром) цветок.