165

Лекция 17

Что такое экология. Разделы экологии

Термин «экология» был введен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1886 г., в работе «Общая морфология организмов». Он определил экологию как сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего – его дружественных или враждебных отношений с теми животными или растениям, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Слово «экология» имеет греческие корни: «ойкос» означает «дом», а «логос» - «учение».

В целом, определение Геккеля не утратило своей актуальности и сейчас, хотя и нуждается, очевидно, в некотором расширении. Например, Геккель, будучи зоологом, говорил о животных, хотя очевидно, что взаимодействуют с окружающей средой и растения, и грибы, и микроорганизмы. Пожалуй, достаточно точно можно охарактеризовать экологию как науку, изучающую надорганизменные системы разных уровней – популяций, биоценозов, экосистем и биосферы. Именно в таком смысле слова «экология», «экологический» употребляются в таких словосочетаниях, как, например, «экология итальянской саранчи» или «экологические особенности европейских популяций колорадского жука».

Я умышленно использовал в этих примерах организмы, которые в настоящее время едва ли кому придет в голову охранять, и сделал это для того, чтобы подчеркнуть, что экология – это вовсе не наука об охране окружающей среды и тем более не синоним словосочетания «состояние окружающей среды», вопреки утвердившемуся за последние десятилетия общественному мнению. Хотя, безусловно, экологический базис должны иметь природоохранные мероприятия, так как при их проведении приходится взаимодействовать именно с надорганизменными уровнями организации живого и учитывать соответствующие законы, которые на этих уровнях действуют.

Экология, конечно, начала развиваться гораздо раньше, чем Геккель предложил термин и сформулировал определение экологии. Несомненно, предтечей экологии можно назвать естественную историю, образцами которой являются труды Жоржа Бюффона, Альфреда Брема, Жана-Анри Фабра. Одним из первых экологов можно смело назвать и Чарлза Дарвина, изучавшего, по существу, такие экологические понятия, как отношения хищник – жертва, конкуренция и т.д. Однако наукой в подлинном смысле экология стала, когда в ней стали активно использовать характерные и для других наук формализованные подходы и методы, в том числе с привлечением математического аппарата.

Надо признать, что представление об экологии как о науке об охране окружающей среды, от которого я попытался вас предостеречь, стало настолько расхожим, что не считаться с ним уже просто нелепо. Поэтому, например, Н.Ф. Реймерс в 1988 году попытался ввести понятия «биоэкологии» для обозначения экологии в геккелевском смысле и «всеобщей экологии», или «мегаэкологии», для обозначения расхожего понятия, связываемого со словом «экология». В последнее время для науки, занимающейся проблемами охраны окружающей среды, стал использоваться термин «энвайронментология» - от английского «environment» – окружение – и греческого «логос» – учение, наука. Термин этот едва ли можно назвать удачным: он и труднопроизносим, по крайней мере, для русского языка, и выглядит как некая «смесь французского с нижегородским», что, вообще говоря, принято считать дурным тоном. Ну, а что будет дальше, привьется ли эта новая терминология – поживем, увидим...

Но вернемся к экологии в ее исходном понимании, если угодно – к биоэкологии. Коль скоро мы выяснили, что экология – не наука об охране природы, а наука о надорганизменных уровнях организации живого, я бы хотел в общих чертах показать современную структуру экологии. Здесь имеет смысл параллельно попытаться разобраться и в том, что же такое «надорганизменные уровни организации живого», а также и с тем, с каких разных точек зрения можно на них смотреть.

Сразу обращу внимание вот на что. Надорганизменный уровень организации живого – в данном случае, это не совсем то, во что группируют живые организмы сами исследователи. Так, высшие таксономические категории, такие, как, например, семейство или класс, едва ли являются предметом изучения экологии, поскольку в данном случае мы имеем дело с понятиями, очевидно созданными людьми для удобства систематизации или для удобства анализа путей эволюции. Хотя само по себе место организма на эволюционном древе нередко небезразлично и для эколога.

Итак, изучая экологию, мы будем иметь дело со следующими надорганизменными уровнями организации живого. Первым из них я рискну назвать популяционный. Особи ведь обычно существуют не сами по себе, а в составе популяций. В общих чертах, популяция – это относительно замкнутая совокупность взаимодействующих друг с другом особей одного вида. Именно популяция реагирует на изменения внешних условий. Именно популяция участвует в формировании многовидовых сообществ. Именно популяция, по крайней мере, если придерживаться современной научной парадигмы, является элементарной единицей эволюции. В современной экологии сложилась ситуация двоякого подхода к популяции. Рискну проиллюстрировать ее аналогией из другой науки – физики. Как известно, в физике для исследования тепловых явлений существует молекулярно-кинетическая теория, базирующаяся на представлениях о движении молекул в веществе, и абстрагирующаяся от этого обстоятельства, но описывающая общую картину термодинамика. Так вот, такой «молекулярно-кинетической теорией» в экологии является аутэкология. Иногда этот раздел экологии называют еще факториальной экологией. Аутэкологию традиционно называют еще экологией особи, хотя это и не совсем точно. Предметом аутэкологии является взаимодействие популяции и даже особи как элемента популяции с внешними условиями. Одним из наиболее важных понятий аутэкологии является понятие экологического фактора, о чем мы поговорим позже. Пока же ограничимся тем, что аутэкология исследует взаимодействие популяции и ее членов с внешними условиями.

Аналогом термодинамики в экологии для популяционного уровня является раздел, называемый популяционной экологией, динамикой популяций или демэкологией. Предмет демэкологии – популяции: их структура, динамика, взаимодействия.

Иногда аутэкологию трактуют более широко, тогда демэкология рассматривается как подраздел аутэкологии. В этом есть свой резон, поскольку и аутэкология в узком смысле, и демэкология изучают, по сути дела, один и тот же уровень организации живого – популяционный. А удивляться таким разночтениям не приходится, ведь экология – наука совсем молодая и в ней еще много чему только предстоит устояться.

Следующий надорганизменный уровень организации живого – уровень сообществ. В общих чертах, под сообществами я в данном случае понимаю комплексы популяций разных видов живых организмов, взаимодействующие на одной территории друг с другом и с объектами неживой природы. Раздел экологии, занимающийся этим уровнем, называется синэкологией, или экологией сообществ. Именно синэкология оперирует такими понятиями, как биоценоз, биотоп, биогеоценоз, экосистема, пищевая цепь, сукцессия, которые мы обязательно подробно рассмотрим в последующих лекциях.

Наконец, возможно, имеет смысл говорить как об отдельном разделе экологии о биосферной экологии, предметом которой является биосфера, так называемая живая оболочка земли, складывающаяся из всего множества населяющих нашу планету живых организмов и из их неживых производных. В рамках биосферной экологии говорят, например, о глобальных биогеохимических циклах.

Методы, используемые в экологических исследованиях

Итак, мы выяснили, хотя и в самых общих чертах, что изучает наука экология. Но, для того, чтобы заниматься экологией, недостаточно представлять, что мы хотим изучать. Чрезвычайно важно и то, как проводить экологические исследования.

Методы исследований, которыми пользуются экологи, можно подразделить на 3 группы: полевые, модельные и экспериментальные. Полевые методы – самые очевидные, пожалуй, самые старые и, при этом, самые достоверные и ценные по своим результатам. Суть их – непосредственное изучение экосистемы или ее части в естественных условиях. Исследователь определяет параметры объекта своего исследования (например, количество видов, их численность, биомассу и т. п.), отслеживает их изменения, сравнивает их с параметрами других экосистем. Объектом может быть, например, популяция какого-то вида организмов, а также экосистема, например, лес, луг, водоем, сельскохозяйственное поле или город, и даже биосфера в целом. Но во всех случаях эколог сталкивается, как правило, с одной и той же проблемой, а именно, невозможностью ознакомиться с каждым элементом изучаемого объекта, например, с каждой особью в популяции или экосистеме. И здесь на помощь исследователю приходят методы математической статистики. Вообще говоря, математическая статистика – вещь, необходимая, по крайней мере – крайне желательная, при проведении любых научных исследований, в том числе и биологических. Именно статистическая обработка данных стандартными, общепринятыми способами позволяет исследователю доказать справедливость своих выводов коллегам. Более того, математическая статистика помогает даже правильно спланировать исследование для получения достоверных результатов. В случае полевых исследований статистика помогает, если говорить в общем, по той части материала, которую удалось собрать и измерить, судить о популяции или экосистеме в целом.

Вторая группа методов, используемых экологами, – модельные. Они подразумевают использование для понимания закономерностей, свойственных природным объектам, математических моделей. В настоящее время для исследования моделей широко используется компьютерная техника, хотя первые модели, создававшиеся еще на рубеже XIX и XX веков, рассчитывались на бумаге.

Модели бывают двух типов – логические и имитационные. В первом случае исследователь создает математическую функцию, описывающую, по его мнению, интересующий процесс, и, изменяя значения аргументов и параметров, изучает ее поведение. Такие модели широко используются в демэкологии. Например, с их помощью разработаны представления о закономерностях изменений численности популяций в различных ситуациях.

Другая группа моделей – имитационные. Возможность их использования – заслуга современных достижений в области компьютерной техники. Суть этих моделей состоит в том, что программными средствами создаются, как теперь принято говорить, «виртуальные» подобия природных объектов, для которых определены наборы свойств и законов взаимодействия друг с другом. Исследователь, как и в логических моделях, имеет возможность сравнивать поведение моделей с разными значениями описывающих их параметров, однако закономерности поведения этих созданных в компьютере систем не задаются исследователем напрямую, а должны выясняться косвенно, на основании их исследования, проводимого, по сути, во многом так же, как если бы это были природные объекты.

Ценность модельных методов велика в том, что они позволяют исследовать процессы, которые в реальности могут занимать огромные промежутки времени – десятки, сотни, тысячи, миллионы лет. С их помощью можно также произвольно изменять параметры тех объектов, для которых в реальном мире это сделать невозможно по техническим, этическим или иным соображениям – например, посмотреть последствия для биосферы ядерной войны или таяния всех ледников Антарктиды. Однако слабое место этого подхода состоит в том, что очень трудно, если не сказать невозможно, учесть при создании модели весь набор свойств и взаимодействий элементов ее природного оригинала. В результате модель, как правило, лишь приближенно воспроизводит поведение оригинала, а иногда и вовсе ведет себя совершенно иначе. Впрочем, в этом есть и свои плюсы: поиск причин этих несоответствий и уточнения моделей помогают точнее понять организацию исследуемых природных объектов.

Наконец, третья группа методов – экспериментальные. Особенно часто они используются в аутэкологических исследованиях. Суть этих методов состоит в том, что исследователь искусственно меняет условия существования исследуемого объекта (например, особи или группы особей) и исследуют его реакцию. Такие исследования часто проводятся в лабораторных условиях, хотя иногда могут проводиться и в природе.

Как и в случае полевых методов, при обработке результатов экспериментов чрезвычайно важно интерпретировать их корректно, однозначно и сопоставимо с результатами других исследований. Для этого также используется математическая статистика.

Введение в аутэкологию. Понятие экологического фактора

Итак, узнав, что экологию принято подразделять, по крайней мере, на аут-, дем- и синэкологию, приступим к ознакомлению с этими разделами. Начнем с аутэкологии. Это представляется логичным, поскольку популяционный уровень идет, пожалуй, следующим за организменным, а уже из популяций складываются те общности организмов, которые изучает синэкология. Кроме того, именно аутэкология объясняет те механизмы, которые в значительной мере определяют те свойства популяций, которые изучает демэкология.

Традиционно аутэкологию называют еще экологий особи. На заре своего существования она именно так и воспринималась, и это во многом было обусловлено тем, что понимание того, что и виды, и сообщества складываются не просто из особей, а из популяций, пришло в науку несколько позднее. В то же время, обусловленные внешними условиями свойства популяции, ее реакция на изменения этих условий в значительной мере определяется свойствами особей, популяцию образующих.

Одним из центральных понятий аутэкологии является понятие экологического фактора. До сих пор я, говоря об аутэкологии, аккуратно избегал этого термина, пользуясь неким расплывчатым словом «внешние условия». Итак, что же такое экологический фактор?

Как нетрудно догадаться, реальный, а не воображаемый, организм, равно как и популяция, всегда существует не сама по себе. На них действуют самые разные предметы и явления, из которых складывается окружающая среда – например, температура, влажность, количество пищи, хищники. Одни из этих предметов и явлений вполне хорошо поддаются учету и измерению. Можно померить температуру воды, в которой живут рыбы или растут водоросли, можно посчитать, сколько волков приходится на одного зайца или сколько зайцев на одного волка. Вот такое внешнее воздействие, которое поддается измерению, может быть выражено тем или иным числом и, соответственно, стать пригодным для сравнительного анализа, мы и будем называть экологическим фактором. В других же случаях ситуация может быть иной. Так, мы можем сказать, что на популяцию действует климат. Но если мы попытаемся этот климат измерить, то окажется, что сделать это невозможно. Климат распадется на элементарные составляющие, такие, как температура и влажность. Вот эти-то составляющие и можно будет назвать экологическими факторами.

Следует заметить, однако, что не всё так просто. Иногда оказывается, что, казалось бы, разные явления природы тесно связаны между собой и их величины всегда сочетаются закономерным образом. Например, известно, что чем выше температура воды в водоеме, тем меньше растворено в ней кислорода. Таким образом, эти два, казалось бы, разных явления оказываются неразделимы с точки зрения воздействия на водных обитателей. В таких случаях иногда говорят об интегральных экологических факторах и противопоставляют их элементарным, не разделимым далее.

Экологические факторы принято подразделять на абиотические и биотические. Абиотическими факторами называют факторы, представляющие собой явления неживой природы. Факторы же, представляющие собой явления живой природы, называют биотическими. Следует, правда, заметить, что это деление достаточно условно. Так, содержание в воде или воздухе кислорода – казалось бы, типичный абиотический фактор. Однако при более тщательном рассмотрении оказывается, что оно определяется в значительной мере интенсивностью биологического процесса – фотосинтеза, происходящего в зеленых растениях и сине-зеленых водорослях. Отдельно часто говорят об антропогенных факторах, то есть факторов, связанных с деятельностью человека. Роль этих факторов значительно возросла в течение XX века и сейчас, по сути дела, глобальна.

Как же характеристики популяции зависят от значений действующих на них экологических факторов? Рассмотрим это на графике. По оси абсцисс отложим значение некоего экологического фактора, а по оси ординат – некую характеристику благополучия популяции, например, среднюю плодовитость или численность.

Можно видеть, что возле некоторого значения фактора – и влево и вправо – популяция чувствует себя особенно хорошо, что проявляется в высоком значении характеристики ее благополучия. Эту область принято называть оптимумом. В обе стороны от оптимума благополучие популяции начинает уменьшаться. По мере его уменьшения мы можем говорить о норме (иногда специально выделяют еще зоны субоптимума), затем об угнетении, и наконец, когда существование популяции становится невозможным, о зоне летали.

Следует оговорить несколько обстоятельств. Во-первых, в данном случае мы имели дело с несколько идеализированной моделью. К идеализации относится и симметричность нарисованной кривой. На практике же такие кривые могут быть весьма асимметричными. Это, в сущности, и естественно. Хотя бы потому, что устойчивость к очень малым и очень большим величинам фактора (например, к жаре и к холоду) могут определяться разными физиологическими механизмами. Во-вторых, у разных особей, видов и популяций такие кривые могут иметь разную ширину и разную степень заостренности. Виды или популяции, хорошо переносящие широкий диапазон значений экологического фактора, называют эврибионтными (от греческого «эври-» – «широко и «биос» - «жизнь»), а приспособленные только к узкому диапазону – стенобионтными («стено-» - «узко»). Аналогично образуют и термины применительно к отдельным факторам. Например, популяцию, могущую существовать только в узком температурном диапазоне, можно назвать стенотермной, а популяцию какого-то водного организма, выдерживающего самые различные значения солености воды – эвригалинной.

Как нетрудно догадаться, в природе невозможна ситуация, когда на популяцию действует лишь один экологический фактор. Если мы попытаемся отобразить на подобном графике чувствительность популяции к двум факторам, мы уже получим трехмерную колоколообразную фигуру, притом, скорее всего, весьма деформированную. Эти деформации будут связаны и с тем, что ширина переносимых диапазонов для разных факторов у одной и той же популяции может быть различной. Например, популяция вполне может быть стенотермной и эвригалинной одновременно. Но кроме того, проявления взаимодействия нескольких факторов на популяцию подчинены определенным закономерностям. Поговорим теперь об одном из очень важных экологических законов – законе ограничивающего, или лимитирующего, фактора. Изначально он был сформулирован в 1840 г. немецким агрономом Юстусом Либихом. Изучая действие удобрений на растения, он обнаружил, что урожайность определяется, прежде всего, количеством того элемента, которого внесено в почву меньше всего. Иными словами, например, недостаток калия невозможно скомпенсировать избытком азота. Эта закономерность, названная Либихом законом минимума, оказалась приложимой не только к содержанию химических элементов в почве и к растениям, она имеет гораздо более общее значение. В 1913 г. американский ученый В. Шелфорд сформулировал так называемый закон толерантности, согласно которому присутствие или процветание популяции каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности (выносливости). По сути дела, Шелфорд тем самым уточнил закон Либиха, показав, что и фактор, имеющий большую величину, приближающуюся к предельно допустимым значениям, действует подобным же образом. Таким образом, правильнее говорить не о законе минимума, а о законе ограничивающего фактора.

Закон ограничивающего фактора следует учитывать, когда мы хотим выяснить причины, например, высокой или низкой численности популяции. В разных частях ареала одного и того же вида в качестве ограничивающих могут выступать разные факторы. Например, на севере ареала колебания численности вида могут определяться силой зимних морозов, а на юге – количеством осадков, выпадающих летом.

Реакция популяций на внешние условия. Экотипы.

Не следует думать, что особи и популяции лишь пассивно отвечают на изменение внешних условий изменением смертности или плодовитости. На уровне особей ответ зачастую выражается в адаптивных (т.е. приспособительных) физиологических перестройках или поведенческих реакциях. К числу первых можно отнести, например, у человека европеоидной расы выработку темного пигмента меланина в коже в ответ на увеличение ультрафиолетового излучения – то, что в обиходе называют загаром. Иллюстрацией адаптивной поведенческой реакции может послужить переориентация рабочих домашних пчел на сбор нектара с массово цветущих растений одного определенного вида (пчелы обычно не посещают беспорядочным образом цветки разных видов растений, в период массового цветения отдельных видов медоносов они могут полностью переключаться именно на них).

Особый случай – закономерно изменяющиеся внешние условия, например, смена времен года или дня и ночи. Для соответствующих экологических факторов А.С. Мончадский предложил название периодические, в противовес непериодическим. В свою очередь, периодические факторы он подразделил на первичные и вторичные, периодичность которых обусловлена действием первичных. Например, масса зеленых листьев растений умеренного пояса – вторичный периодический фактор, связанный с сезонными колебаниями температуры – первичным фактором. Реакции живых организмов на изменения периодических факторов, в сущности, тоже выражаются в адаптивных физиологических перестройках или поведенческих реакциях. Примером могут послужить сезонные изменения окраски меха зайца-беляка или миграции перелетных птиц. Однако особенностью этих реакций является то, что их периодичность может быть связана не напрямую с периодичностью действия того фактора, адаптивными по отношению к которому они являются. Например, отлет птиц осенью из лесов умеренного пояса на юг адаптивен потому, что позволяет избежать зимней бескормицы. Однако непосредственным фактором, запускающим миграционное поведение, является не уменьшение количества пищи, а изменение соотношения между длиной дня и ночи, само по себе, если не говорить о полярных областях, казалось бы, не такое и значимое. Однако у птиц имеется наследственно закрепленное свойство запуска миграционного поведения в ответ на изменение длины светового дня. В данном случае говорят, что фактор «количество пищи» оказывает витальное (от латинского «vita» - «жизнь»), а фактор «длина светового дня» – сигнальное действие.

На уровне популяций реакция на изменение внешних условий состоит еще и в наследственных изменениях физиологических свойств, осуществляемых, как принято считать в настоящее время, посредством дарвиновских механизмов наследственности, изменчивости и отбора. В результате в разных частях ареала одного вида могут существовать популяции, различающиеся по своим реакциям на одни и те же значения экологических факторах. Например, одну и ту же температуру южные популяции могут воспринимать как благоприятную (оптимум) а северные – как слишком высокую (угнетение). Такие популяции или группы сходных популяций принято называть экотипами. Различия в экологических требованиях экотипов могут приводить к тому, что их представители оказываются неспособными сосуществовать на одной и той же территории или в один и тот же сезон. Таким образом, возникает барьер, препятствующий их скрещиванию, что может привести к возникновению новых видов.

Изменение значения экологического фактора, при рассмотрении его действия на экосистему в целом проявляется в том, что оно может вызывать изменение ее количественного и качественного состава. Подробнее мы будем об этом говорить при рассмотрении понятий климакса и сукцессии.

Экологические факторы, экологические ниши и жизненные формы

В какой-то мере разобравшись с понятием экологического фактора, рискну немного заглянуть вперед. Я думаю, все слышали, в том числе и в обиходной речи, словосочетание «экологическая ниша». Как нетрудно сообразить, это словосочетание родилось именно в науке экологии. Это понятие с 1917 г., когда термин был впервые предложен Дж. Гриннеллом, претерпело значительную эволюцию. В настоящее время под экологической нишей понимают, если так можно выразиться, «профессию» популяции или вида в экологических системах. Понятно, что такое определение нельзя назвать строгим. Если же говорить о строгих определениях этого понятия, необходимо рассмотреть так называемую модель Дж. Хатчинсона, сформулированную в 50-х – 60-х годах XX века. Эта модель в значительной мере перекликается с положениями, сформулированными еще в 1913 году Шелфордом в его законе толерантности. Итак, согласно закону толерантности, у организма существует определенный диапазон толерантности к каждому из действующих на него экологических факторов. Благополучие популяции в этом диапазоне с увеличением значения фактора сначала возрастает, а затем снижается, образуя, таким образом, колоколообразную фигуру. Если попытаться представить себе координатное пространство со многими осями, на которых отложены диапазоны толерантности к каждому экологических факторов популяции или вида, эта популяция или этот вид займет в таком пространстве определенный многомерный объем. Вот такой гиперобъем Хатчинсон и предложил считать экологической нишей. Более подробно мы будем рассматривать экологические ниши гораздо позднее, однако общее представление о ней мы уже получили сейчас.

Близко к понятию экологической ниши понятие жизненной формы, или биоморфы, хотя смешивать эти понятия ни в коем случае нельзя. Изначально этот термин использовался в ботанике для обозначения внешнего облика растений, отражающего их приспособленность к условиям среды. Термин «жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом, понимавшим под ним форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания. Наиболее распространена и популярна классификация жизненных форм растений датского ботаника К. Раункнера (1905, 1907), основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов, т. е. на признаках, легко доступных для наблюдения. Раункиер выделил 5 типов жизненных форм: фанерофиты — почки возобновления высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты); хамефиты — низкие растения с почками, расположенными не выше 20—30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); гемикриптофиты — травянистые многолетники с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым отпадом: криптофиты — почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты); терофиты — однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян.

Из ботаники понятие жизненная форма пришло впоследствии и в зоологию. Для разных групп животных различные исследователи разработали различные классификации жизненных форм. Например, для прямокрылых насекомых за несколько лет, с начала XX в., силами таких исследователей, как Б. П. Уваров, Г. Я. Бей-Биенко, И. В. Стебаев, была разработана следующая система. Я приведу ее в самых общих чертах, на самом деле подразделение гораздо более дробное. Жизненные формы большинства прямокрылых нашей фауны могут быть объединены в два класса: обитатели растений, или фитофилы, и обитатели открытых участков на поверхности почвы, или геофилы. Среди фитофилов различают хортобионтов – обитателей трав – и тамнобионтов – обитателей древесно-кустарникового яруса. Для хортобионтов характерно стройное тело, сплюснутое с боков, нередко скошенный лоб. Покровы тела хортобионтов гладкие, лишены грубой скульптуры и окрашены под цвет зеленой или сухой травы, часто с продольными полосками вдоль тела. В отличие от хортобионтов, тамнобионты живут на кустарниках и деревьях. Приспособления к такому образу жизни прежде всего выражаются в специфичной структуре конечностей: у них наблюдается асимметрия в вооружении голеней задних ног, на внутренней стороне которых шипы длиннее шипов наружного ряда; асимметричными могут быть и находящиеся на лапках коготки, между которыми находится сильно развитая присоска. Это позволяет таким прямокрылым передвигаться по относительно толстым веткам.

Второй класс жизненных форм — геофилы — заключает в себе прямокрылых, обитающих обычно на поверхности почвы, забирающихся на растения только во время питания. В нем различают открытых геофилов и скрытоживущих геофилов (герпетобионтов). Открытые геофилы, имеют неуплощенное или уплощенное горизонтально тело. У них всегда слабо развиты, а иногда и совсем отсутствуют присоски между коготками. Покровы тела у открытых геофилов плотные, морщинистые, часто покрыты бугорками. Окраска их тела и надкрылий всегда защитная и соответствует тому общему фону, на котором они встречаются. В отличие от открытых геофилов, герпетобионты представляют собой формы, обитающие на поверхности почвы, занятой разреженным травянистым покровом, спадом листвы или другими растительными остатками. Обычно это мелкие формы с веретеновидным телом, суженным от заднегруди вперед и назад, окрашенным в защитные, часто сероватые тона.

Просьба обратить внимание: говоря о жизненных формах, мы определяем и характеризуем их не по образу жизни организмов, а по комплексу приспособлений. Если экологическую нишу мы образно назвали «профессией организма», то жизненная форма – его «рабочая оснастка» и «спецодежда». Для определения жизненной формы, например, вида пользуются не его экологическими характеристиками как таковыми, а его характеристиками морфологическими, а иногда и физиологическими и даже кариологическими (частота кроссинговера отчасти отражает интенсивность рекомбинации генов, что связывают с экологической пластичностью популяции, то есть ее способностью адекватно реагировать на изменения внешних условий). При определении жизненных форм широко используют морфометрические показатели, в численном выражении описывающие пропорции тела и отдельных органов.

Следует обратить также внимание на то, что жизненная форма может меняться в ходе онтогенеза. Так, совершенно очевидно, что жизненная форма имаго бабочки, проводящего основную часть активной жизни в воздухе и питающегося нектаром цветов, совершенно другая, чем у живущей на растении и грызущей его гусеницы этого же вида. В случае полиморфизма, например, полового диморфизма, разные представители одного и того же вида даже в одной и той же фазе развития могут также иметь разные жизненные формы. Например, у представителей равнокрылых хоботных насекомых, принадлежащих к подотряду кокцид (червецов и щитовок), взрослые самки бескрылы, малоподвижны или вообще неподвижны и активно сосут соки растений, а мелкие крылатые самцы активно летают и вообще не питаются, живя за счет запасов, накопленных в личиночной фазе.

Представленность различных жизненных форм – важная характеристика экосистем, наряду с видовым составом. Благодаря тому, что разные виды могут иметь сходные жизненные формы, по представленности различных жизненных форм можно сравнивать экосистемы, заведомо не сопоставимые по своему видовому составу, например, сформировавшиеся под влиянием сходных климатических условий на разных материках.

Примеры экологических факторов

Как мы уже говорили, организмы и популяции сталкиваются с трудно исчислимым количеством экологических факторов. Тем не менее, на часть из них исследователи обращают столь пристальное внимание – и это не случайно – что необходимо специально на них остановиться и рассмотреть подробно. Сначала коснемся некоторых абиотических факторов.

Температура. Фактор, чрезвычайно важный для большинства живых организмов. По чувствительности к температуре организмы принято условно подразделять на эвритермные и стенотермные. Вспомним слова «эврибионт» и «стенобионт», а также греческий корень «терм», присутствующий, например, в слове «термометр». Тогда станет нетрудно догадаться, что эвритермными принято называть организмы, популяции, виды, способные жить в широком диапазоне температур, а стенотермными – способные жить только в узком диапазоне температур. Примером эвритермного организма может послужить любая оседлая птица умеренного пояса, выдерживающая и зимние холода, и летнюю жару. А стенотермными, без сомнения, являются некоторые виды бактерий, способные жить только в горячих источниках с температурой воды 80-90 ^оС. Хотя понятно, что стенотермность и эвритермность – понятия, в общем, условные и относительные, зависящие от контекста.

На прошлой лекции мы говорили о понятиях «витальное» и «сигнальное действие» экологического фактора. Температура может оказывать и то, и другое действие. Витальное действие температуры очевидно, поскольку от нее зависит интенсивность обмена веществ в целом и отдельных биохимических процессов в частности. Очевидно, что при слишком низких или слишком высоких температурах эти процессы могут нарушаться настолько сильно, что организм просто погибнет. Например, при очень высоких температурах могут нарушаться работа ферментативных систем, денатурироваться белки, распадаться полимеры. При низких температурах вода в составе клеток может переходить в твердое состояние, при этом образующиеся кристаллики льда будут разрушать клетки. Поэтому, например, зимующие насекомые накапливают в своем теле большое количество углеводов, из-за чего жидкость внутри них превращается в своеобразный антифриз и не замерзает при температурах значительно ниже нуля.

Но и температуры, находящиеся в пределах значений, пригодных для жизни, имеют очень большое значение. Организмы, не способные поддерживать постоянную температуру тела (пойкилотермные, или эктотермные, иногда называемые «холоднокровными», к которым принадлежат все микроорганизмы, все растения, все грибы и подавляющее большинство животных, за исключением млекопитающих и птиц), реагируют на изменение температуры изменением интенсивности всех обменных процессов, что приводит, в том числе, к изменению скорости развития, а если речь идет о животных, то и к изменению двигательной активности. Например, чем теплее лето, тем раньше на наших лугах начинают стрекотать кузнечики и саранчовые. Это объясняется тем, что эти насекомые имеют только одно поколение в год. Выйдя из перезимовавших яиц, их личинки должны некоторое время расти, пройти несколько возрастов, разделенных линьками, прежде чем станут взрослыми насекомыми, способными стрекотать. А скорость развития определяется в значительной мере температурой. Здесь известна следующая закономерность. Если мы в течение всего периода развития будем определять среднесуточную температуру, вычитать из нее величину нижнего температурного порога развития, то сумма этих величин всегда получится приблизительно одинаковой, за счет того, что чем выше будет температура, тем меньше потребуется дней для процесса развития.

Для оценки тепла, необходимого для развития организма, широко используют такой показатель, как сумма эффективных температур (СЭТ). Она рассчитывается как сумма положительных разностей среднесуточных температур и нижнего температурного порога развития, за все дни, за которые происходит развитие. При этом сутки, средняя температура которых ниже нижнего температурного порога развития, не учитываются. Для сельскохозяйственных растений агрономы используют обычно стандартный нижний температурный порог развития +5 ^оС и только для теплолюбивых культур – бóльшие значения, например, +10 или +15 ^оС. СЭТ используется не только в агрономии, но и в разнообразных аутэкологических исследованиях, в том числе и в экологии животных.

Следует заметить, что температура может по-разному действовать на рост как набор массы тела и на развитие. Пример, иллюстрирующий это, – развитие лягушек. Чем выше температура, тем быстрее головастики проходят путь от икринки до лягушонка. Однако размер головастиков в гораздо большей степени, чем от температуры, зависит от содержания белка в пище. Поэтому могут возникать ситуации, когда мелкие головастики быстро превращаются в лягушат (если температура воды относительно высока, но пища бедна белком) или когда головастики дорастают до очень крупных размеров, но долго не обзаводятся конечностями (холодная вода, но богатая белком пища).

Температура, помимо витального, может иметь и сигнальное действие. Например, без сильного охлаждения зимующие куколки бабочек часто не в состоянии возобновить приостановленное на зиму развитие. При этом куколки летних поколений даже тех же самых видов бабочек, когда гусеницы окукливаются в первой половине лета, а бабочки должны появиться во второй, в таком охлаждении не нуждаются.

Для гомойотермных, или эндотермных, организмов (т. е. для птиц и млекопитающих, которые способны поддерживают постоянную температуру тела за счет внутренних ресурсов) температура окружающей среды также имеет большое значение, поскольку от нее зависят энергетические затраты на поддержание собственной температуры. Каждый знает это и на своем опыте, выбирая одежду по погоде. А, например, мелкие воробьиные птицы в холодную погоду начинают более интенсивно питаться, чтобы пополнять быстро расходуемые энергетические запасы.

На уровне видов действие температурного фактора проявляется в особенностях их географического распространения. Северная граница ареалов (если говорить о нашем, северном полушарии) многих видов организмов в значительной мере определяется температурами. Это может быть связано и с уже обсуждавшей суммой эффективных температур. Например, эта величина лимитирует распространение на север многих видов растений, которые при низких среднесуточных температурах могут просто не успевать за теплый сезон получить количество тепла, достаточное для вызревания семян. Могут иметь решающее значение и температура зимнего периода. Например, от глубины промерзания почвы может зависеть распространение насекомых, зарывающихся в почву на зимовку.

Освещенность. Фактор, также имеющий и витальное, и сигнальное действие. Например, от освещенности зависит интенсивность фотосинтеза в хлоропластах зеленых растений и клетках цианобактерий. Поэтому светолюбивые и теневыносливые растения сильно различаются по своим биохимическим, физиологическим и даже морфологическим особенностям. Так, теневыносливые виды отличаются от светолюбивых более низкой скоростью СО₂ - газообмена (в расчете на единицу площади листа), однако более чувствительны к фотоингибированию (то есть приостановке фотосинтеза под влиянием избыточного освещения). Листья теневыносливых растений характеризуются одним слоем слабо развитых клеток палисадной паренхимы, имеют крупные хлоропласты, в то время как для светолюбивых растений характерна многослойная палисадная паренхима, что позволяет им с максимальной эффективностью использовать световую энергию. Поскольку от интенсивности освещения зависит температура листьев, а это сказывается на интенсивности испарения, листья светолюбивых растений, в целом, несут на своей поверхности, особенно верхней, подставленной солнечным лучам, и меньшее количество устьиц, по сравнению с теневыносливыми. Отношение к свету растений сказывается и на их внешнем облике. Тенелюбивые травы, растущие под пологом леса, имеют более крупные и темные листья, чем луговые светолюбивые. Древесные породы с рыхлой, ажурной кроной, сложными листьями, мелкими листочками обычно более светолюбивы, чем породы с простыми цельными листьями.

Говоря об устьицах растений, я только что упомянул способность света влиять на температуру освещаемой поверхности. Действительно, свет, особенно инфракрасная часть спектра, так называемые «тепловые лучи», может значительно, на десятки градусов увеличивать тела организмов. Например, многие насекомые целенаправленно греются на солнце, а о роли температуры в их жизни мы только что говорили. Способность поглощать инфракрасные лучи зависит от окраски тела животных: чем она темнее, тем больше и быстрее животное нагревается под лучами солнца. Имеются данные, что темные полоски на теле многих насекомых находятся именно над важными для движения мышцами, например, над крыловыми. Возможно, таким способом обеспечивается их дополнительный нагрев, что способствует их работе, увеличивая частоту сокращений.

От освещенности зависит возможность животных ориентироваться в пространстве, поэтому ночные и дневные виды заметно различаются и по образу жизни, и по устройству своей зрительной системы. Так, в глазах позвоночных, ведущих ночной и дневной образ жизни, различается соотношение между колбочками, ответственными за дневное цветное зрение, и палочками, высоко чувствительными к свету и ответственными за восприятие предметов ночью. А у насекомых существует два типа сложных глаз – аппозиционные и суперпозиционные. Характерные для дневных насекомых глаза аппозиционного типа, у которых не перекрываются поля зрения отдельных омматидиев, обеспечивают высокую четкость зрения, но эффективны только при сильном освещении. Суперпозиционный тип глаза, в котором омматидии могут получать и прямые, и косые лучи, из-за чего поля их зрения перекрываются, не обеспечивает такой четкости, но более эффективен при слабом освещении. Такой тип присущ ночным и сумеречным насекомым. У некоторых насекомых, активных и днем и ночью, за счет перераспределения экранирующего пигмента глазá могут перенастраиваться с одного режима на другой. У одних видов это происходит непосредственно в ответ на изменение освещенности, например, у богомолов. У многих же клопов этот процесс подчинен внутреннему ритму.

Режим освещенности, как известно, зависит от географической широты и времени года. Все наверняка знакомы с такими явлениями, как полярный день и полярная ночь. И уж всем нам знакомы летние белые ночи и зимние «черные дни». Вряд ли надо напоминать, что, чем дальше от экватора и чем ближе к полюсам, тем более продолжительны летние дни и зимние ночи. Длина светового дня, иначе называемая фотопериод, является одним из факторов, определяющих температуру воздуха, воды и почвы: чем дольше длится день, тем больше они успевают нагреться, чем дольше длится ночь, тем больше они успевают остыть. Хотя разница между зимними и летними температурами определяется не только фотопериодом. В частности, важен угол наклона солнечных лучей по отношению к нагреваемой поверхности: чем ближе он к прямому, тем выше нагрев (он прямо пропорционален синусу угла падения). Наименьший и наибольший наклон лучей зависят от географической широты. Чем ближе к экватору, тем выше стоит солнце. Так, в тропиках в моменты июньского (в северном полушарии) и декабрьского (в южном полушарии) солнцестояний солнце оказывается в полдень практически в зените. А в умеренных поясах заметно влияние сезонного изменения наклона солнечных лучей: осеннее солнце, как говорят народные приметы, светит, да не греет.

Фотопериод нередко имеет и сигнальное действие. Например, его величина используется многими животными и растениями для запуска определенных физиологических процессов, связанных с сезонными климатическими изменениями. Например, так запускается осенью листопад у деревьев, уход на зимовку многих насекомых, группировка в стаи и отлет на юг перелетных птиц. Если говорить о насекомых, то короткий световой день используется, прежде всего, видами, дающими несколько поколений в год, как сигнал для запуска диапаузы – особого состояния временного физиологического покоя, в котором они и зимуют. Как мы уже теперь знаем, для выхода из этого состояния нередко необходимо сигнальное воздействие другого фактора, температуры – охлаждение.

Осадки и влажность воздуха. Понятно, что, говоря об этих экологических факторах, мы будем говорить исключительно о наземных организмах. Атмосферная влажность определяется соотношением двух процессов – выпадения осадков и испарения. Как известно, осадки выпадают на разных частях земного шара весьма неравномерно. Если в экваториальных вечнозеленых лесах, которые иначе так и называют дождевыми, дождь – почти непрерывное явление, то в тропических пустынях осадки могут не выпадать годами. Кроме пространственной неравномерности, осадкам в ряде климатических зон присуща сезонная неравномерность.

Содержание водяных паров в воздухе различно и в разных климатических поясах, и в разные сезоны (если климат имеет сезонные периодические изменения) и в разных экосистемах. Так, например, очень высокая относительная влажность воздуха круглый год в экваториальных дождевых лесах, в муссонных лесах Юго-Восточной Азии во влажный период, где она может приближаться к 100%. Напротив, в тропических пустынях относительная влажность очень низкая: от 50% и ниже. Если говорить о различиях во влажности в разных экосистемах, то они бывают очень большими даже в одном климатическом поясе и даже на соседних территориях. Так относительная влажность в лесах умеренного пояса на несколько (от 4-5 до 19) % выше, чем на близлежащих полях.

Области с засушливым климатом иначе называют аридными, а с влажным – гумидными. Для оценки степени влажности климата используют ряд численных показателей, основанных на соотношениях между количествами выпадающих осадков и испаряющейся воды за определенные периоды – их называют индексы влажности, индексы аридности, индексы гумидности.

По ширине диапазонов допустимых значений влажности живые организмы подразделяют на стеногигрических, способных существовать в узком диапазоне значений влажности, и эвригигрических, , способных существовать в широком диапазоне значений влажности.

Приспособления растений к различной влажности почвы и воздушной среды

По приспособленности к обитанию в тех или иных условиях влажности наземные растения принято подразделять на гигро-, мезо- и ксерофиты.

ГИГРОФИТЫ. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты – травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько–нибудь заметного понижения влажности воздуха. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2-3 часов падают солнечные лучи. Черты гигрофитов имеют травянистые растения темнохвойных лесов, например, кислица. К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги – близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. В наших широтах примером могут служить прибрежные виды, например, калужница.

КСЕРОФИТЫ. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции).

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем некоторые авторы различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П.А.): эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты. Гемиксерофиты – ксерофиты, которые не переносят длительного обезвоживания. Их корневая система достигает грунтовых вод. Примерами гемиксерофитов могут послужить некоторые виды шалфея и верблюжья колючка. Эуксерофиты - ксерофиты, которые жароустойчивы и способны переносить обезвоживание. Их примеры – многие полыни и некоторые коровяки). Пойкилоксерофиты – ксерофиты, которые при обезвоживании впадают в анабиоз (некоторые мхи).

К группе ксерофитов относят и суккуленты – растения с сочными листьями или стеблями. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями(кактусы, некоторые молочаи).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев (жесткие, покрытые толстой, препятствующей испарению кутикулой) имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы – психрофиты и криофиты. Психрофиты – растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний – сухих участков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы – это растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

МЕЗОФИТЫ. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

Мезофиты – группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно.

ГИДРОФИТЫ. Это водные растения. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями.

Приспособления животных к различной влажности почвы и воздушной среды

Подобно тому, как это разработано для растений, и другие живые организмы, в том числе животных, можно подразделить сообразно их потребностям в воде. Организмы, живущие постоянно в воде, называют водными, или гидрофильными. Следующая группа – гигрофильные организмы, которые могут жить только в очень влажных местообитаниях с воздухом, насыщенным или близким к насыщению водяным паром. Примерами гигрофилов из числа животных могут послужить большинство амфибий, например, наши травяные и остромордые лягушки (во взрослом состоянии), наземные брюхоногие моллюски (например, слизни), дождевые черви.

Следующая группа – ксерофильные организмы, живущие в сухих местообитаниях с недостатком воды как в воздухе, так и в почве. Ими населены пустыни и прибрежные дюны. Среди животных эта группа представлена многочисленными насекомыми, рептилиями, некоторыми млекопитающими.

Мезофилы – группа, логично размещающаяся между гигро- и ксерофилами. Это организмы с умеренной потребностью во влаге. Сюда относится огромное большинство животных умеренного пояса.

Наземные животные получают воду извне, как минимум, четырьмя путями – 1) через кишечный тракт (питье); 2) через кишечный тракт, но вместе с пищей; 3) через кожный покров – например, у амфибий, у мелких почвенных членистоногих; 4) получение воды как продукта метаболизма, например, при окислении жиров. Очевидно, что соотношение между использованием этих путей зависит, в том числе, и от условий, в которых обитают эти животные.

Как известно, животные возникли в воде и лишь потом часть из них освоила сушу. Из воды животные вынесли многие черты физиологии и морфологии, изначально осложнявшие их пребывание на суше. Эти «родимые пятна» особенно хорошо видны на примерах немногочисленных сухопутных представителей в целом водных групп. Большинство таких животных приурочено к местообитаниям с высокой атмосферной влажностью или близостью к водоемам. Причины их уязвимости обычно состоят прежде в высокой проницаемости покровов, не способных противостоять испарению через них содержащейся в теле воды, а также в сильной зависимости функционирования дыхательной системы от присутствия воды на поверхности, где происходит газообмен. Можно сказать, что вся эволюция сухопутных животных сопровождалась в разной степени удачными попытками избавиться от этих «родимых пятен». Эти попытки подразумевают решение следующих задач: минимизация потерь воды при выделении продуктов азотного обмена, уменьшение испарения воды через покровы, освобождение дыхательной системы от зависимости от воды. В эту картину вписывается, между прочим, даже появление у настоящих наземных позвоночных (амниот, то есть рептилий и их потомков) зародышевых оболочек, позволивших им стать полностью независимыми от водной среды на всех стадиях развития. Если говорить об экономии воды в процессе выделения, то, например, для позвоночных характерно эволюционное изменение химического состава продуктов обмена в направлении их всё меньшей растворимости в воде. Так, у костных рыб продукты азотного катаболизма выделяются в виде аммиака, у земноводных и млекопитающих – в виде менее растворимой мочевины, а у современных пресмыкающихся и у птиц – в виде совсем мало растворимой мочевой кислоты. Аналогично, насекомые выделяют через мальпигиевы сосуды мочевую кислоту, а паукообразные – также крайне мало растворимый в воде гуанин. Если говорить о проницаемости покровов для воды, то у тех же наземных членистоногих, насекомых и паукообразных в отличие от водных, кутикула покрыта восковым наружным слоем – эпикутикулой, не проницаемой для воды. У наземных позвоночных также наблюдается тенденция к сокращению потерь влаги через покровы – за счет уменьшения количества потовых и других кожных желез и ороговения покровов. Максимального выражения эта тенденция достигает у рептилий и птиц. При этом эти животные жертвуют кожным дыханием, становящимся практически невозможным. Только у некоторых черепах, вторично связанных с водной средой, помимо легких, в газообмене участвует слизистая оболочка глотки и частично кожа. Вообще же, если говорить о эволюции дыхательной системы животных при переходе от водного образа жизни к наземному, следует подчеркнуть тенденцию к перемещению органов дыхания с поверхности тела внутрь. О снижении роли кожного дыхания мы только что сказали. Можно рассмотреть и другие примеры. Например, водные ракообразные дышат наружными жабрами, расположенными на конечностях. Этот способ дыхания унаследовали и мокрицы, но у наиболее эволюционно продвинутых видов появляются так называемые псевдотрахеи, представляющие собой систему трубочек внутри этих конечностей. Наконец, у многоножек и насекомых имеются настоящие внутренние органы дыхания – трахеи, а у паукообразных – легочные мешки.

Особо большой выраженности приспособления к экономии воды достигают у животных, приуроченных к аридным областям, пустыням. Большинство животных пустыни может обходиться без воды; источником влаги для грызунов, пресмыкающихся, насекомых и других мелких животных служит пища. У некоторых животных вода образуется в организме в результате окислительных реакций. Поэтому характерные для многих обитателей пустыни обильные жировые отложения служат своеобразным резервом воды в организме, например горб у верблюда, подкожные отложения жира у грызунов. Защитой от испарения воды у животных служит малая проницаемость наружных покровов тела.

Приспособления животных и растений к периодически меняющимся условиям влажности.

Вода нередко оказывается на Земле типичным периодическим экологическим фактором. Территории, на которых более-менее закономерно сменяются сухие и влажные периоды, встречаются во многих поясах, начиная от субэкваториального и кончая умеренным. Для многих степей, полупустынь и пустынь характерно присутствие периодических засушливых периодов. У многих и растений животных, обитающих в условиях периодической сухости, к началу засушливого периода возникает состояние покоя, которое характеризуется остановкой роста и развития, резко сниженным обменом. Некоторые грызуны и черепахи с наступлением жаркого и сухого периода в пустыне, когда выгорает растительность, впадают в летнюю спячку. Для некоторых животных, например, для многих африканских копытных, характерны сезонные миграции, связанные именно с доступностью воды. Кроме сезонных, бывают и суточные миграции. Например, многие пустынные животные днем находятся в укрытиях, а на ночь, когда относительная влажность воздуха повышается, выходят из них.

Совместное действие температуры и влажности

Сочетание температуры и влажности (гидротермические условия) настолько важно для существования и облика экосистем и вообще играет такую большую роль в формировании климатических условий, что положено в основу большинства вариантов экологической классификации климатов. Само понятие относительной влажности – а это не абстракция, а имеющий реальный смысл показатель, от которого зависит интенсивность испарения воды – тесно связано с температурой, поскольку рассчитывается как процент содержания водяных паров в воздухе по сравнению с максимально возможной именно при данных температуре и атмосферном давлении. Представим себе, что некоторый изолированный объем воздуха нагрели до некой температуры и дали ему поглотить такое количество влаги, какое он при ней может поглотить. Если воздух будет теперь охлаждаться, влага начнет выделяться из него, конденсироваться. Температура насыщенного влагой воздуха называется "точкой росы". Если воздух не насыщен, то его "точкой росы" будет та температура, до которой надо охладить его, чтобы он оказался насыщенным. Точка росы имеет важное значение, так как разница между температурой воздуха и точкой росы дает нам прямое указание, насколько воздух должен охладиться, чтобы дойти до насыщения и конденсации.

Существуют варианты индексов аридности (т. е. засушливости климата), учитывающие не только условия влажности, но и температурные условия. Примером подобного индекса аридности может послужить индекс Мартонна i = P / (T + 10), где P – годовое количество осадков (см), а T – среднегодовая температура в градусах Цельсия. Этот индекс тем ниже, чем суше климат. Часто рассчитывают такие индексы только на какие-то месяцы (при этом для одного месяца величина домножается на 12 для сопоставимости с годовыми данными). Часто для уяснения экологических закономерностей в умеренных широтах Северного полушария пользуются данными за июль, то есть разгар сезона вегетации у растений. Такой подход в исследованиях многих компонентов экосистем бывает более продуктивным, чем рассмотрение года целиком.

Кроме такой разновидности индексов аридности, широко используют графические представления сезонных изменений сочетаний величин температуры и относительной влажности. Для характеристики годовых изменений температуры и влажности широко применяют так называемые климограммы. Климограммы строятся следующим образом. Задается координатная плоскость. Ось абсцисс обозначим как влажность, а ось ординат – как температуру. Последовательно нанесем для каждого месяца, среднюю температуру и количество выпавших осадков. Точки, соответствующие месячным значениям, последовательно соединим линией. Получается сложной формы замкнутая ломаная линия, по которой можно судить об особенностях климата на исследуемой территории. Такие климограммы строят для сравнения условий существования популяций в разных географических точках или в разные годы. Сопоставляя климограммы со степенью благополучия исследуемых объектов, можно судить об их требованиях к этим характеристикам климатических условий.

Иногда климограммы несколько модифицируются. Если исследуемые организмы проходят несколько четких стадий развития, соответствующие по времени им месяцы можно соединить на климограмме разными типами линий. Такой вариант климограммы, предложенный Б.П. Уваровым для насекомых, называется биоклимограмма.

Следует иметь в виду, что климограмма не вполне точно отражает те условия температуры и влажности, с которыми реально сталкиваются в природе живые организмы. Рассматривая на прошлой лекции влажность, мы говорили, что она может очень сильно различаться в разных экосистемах (лес, поле) на близлежащих территориях. Температурные режимы могут различаться тоже, например, вследствие различий в освещенности. В таких случаях можно говорить о различиях в микроклимате разных местообитаний.

Рассмотрим, как различные сочетания гидротермических условий действуют на популяцию. Если мы ось абсцисс обозначим как влажность, а ось ординат – как температуру и отобразим несколько степеней благополучия (например, выживаемости) исследуемой популяции, мы получим изображение, напоминающее изображение возвышенности на топографической карте, по сути дела, представляющее собой упрощенное изображение двумерного среза ее экологической ниши. Такое изображение можно назвать термогигрограммой.

Если бы влияния температуры и влажности на популяцию были полностью независимыми друг от друга, геометрическая фигура, изображенная на нашей термогигрограмме, скорее всего, была бы очень похожа на прямоугольник. Практически же обычно мы имеем дело с различным образом деформированными овалами, что свидетельствует, по меньшей мере, о том, что при разных значениях атмосферной влажности может изменяться температурный оптимум и, наоборот, при разных значениях температуры может меняться гигрический оптимум. Кроме того, следует иметь еще в виду то, что температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние на организмы, если условия влажности близки к критическим, то есть если влажность очень велика или очень мала. Точно также влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям.

Из всего этого следует важный, в том числе и в хозяйственном значении, феномен, суть которого сводится к тому, что одни и те же виды организмов в различных географических зонах предпочитают разные местообитания. Ботаники говорят в этом случае о правиле предварения, зоологи – о принципах зональной и вертикальной смены стаций и правиле смены ярусов.

Правило предварения впервые сформулировал в 1931 году крупный московский ботаник Василий Васильевич Алехин. Иначе это правило называют еще правилом Алехина или иногда правилом Вальтера – Алехина, поскольку впоследствии оно еще раз формулировалось в учебнике, написанным им совместно с Г.В. Вальтером и изданном в 1936 г. Согласно этому правилу, плакорный вид или плакорная растительность предваряются на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания. На южных склонах в растительном покрове встречаются элементы более южных плакорных мест, на северных склонах – элементы более северных плакорных мест. Таким образом, широко распространенные виды растений на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных. Причиной этой закономерности являются различия в условиях освещения этих склонов, что влечет за собой и различия в гидротермических условиях.

Принципы зональной и вертикальной смены стаций (или смены местообитаний) сформулированы для насекомых в середине XX века в ряде работ русским энтомологом Григорием Яковлевичем Бей-Биенко. Зональная смена стаций проявляется как закономерно направленное изменение местообитаний при переходе вида из одной природной зоны в другую: при продвижении к северу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации, при продвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации. Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной формой вертикальной смены стаций является переход видов на более ксерофитные стации по мере повышения вертикального уровня.

Явление зональной смены ярусов, также для насекомых, описано Меркурием Сергеевичем Гиляровым в 1970 г. Суть его состоит в том, что одни и те же виды в разных климатических зонах занимают разные ярусы. Так, в более сухих зонах они из наземных могут становиться хотя бы частично почвенными. С другой стороны, некоторые виды при продвижении на север перемещаются из более высокого растительного яруса в более низкий.

Из-за сезонных изменений гидротермических условий могут происходить миграции животных в более подходящие условия. Это явление Бей-Биенко называл сезонной сменой стаций. Кроме сезонной, он рассматривал также годичную смену стаций – переселение из одних местообитаний в другие в ответ на многолетние изменения климата.

В ряде случаев на отдельных небольших территориях складывается особое сочетание гидротермических условий. Таким примером могут послужить так называемые меловые обнажения на возвышенностях, встречающиеся, в частности, в европейской России и на сопредельных территориях Украины. Ксеротермные экологические обстоятельства, возникающие в этих условиях, позволяют обитать в таких стациях южным элементам, которые благодаря этим местам проникают далеко на север. Среди них встречаются как аридные и интразональные формы, так и даже лесостепные виды, которые по меловым обнажениям могут доходить до зоны тайги (до южных районов Ленинградской области). Более того, именно на меловых обнажениях сохранился ряд реликтовых видов, более нигде не встречающихся, такие, как особая форма сосны – меловая.

Особые гидротермические условия встречаются в других случаях, например, на обособленных возвышенностях посреди равнин (здесь мы заранее коснемся так называемых орографических, или топографических, факторов). Подобные территории есть и в Ленинградской области. Я имею в виду, прежде всего, Дудергофские высоты, по праву считающиеся памятником природы. Их растительность и энтомофауна, там, где влияние деятельности человека не слишком велико, напоминает пояс широколиственных лесов. Там растет кленово-ясеневый лес с участием дуба и липы и подлеском из орешника. В травяном покрове обильны типичные виды дубравной флоры. Из насекомых находили даже певчих цикад, некоторых южных саранчовых. Один жук-долгоносик вообще известен только с этой территории, а самый близкий к нему вид обитает в Альпах.

Растительность и животный мир подобных территорий представляют собой остатки той фауны и флоры, которая ранее населяла гораздо большие площади вокруг них и счезла из-за изменения климатических условий. Такие территории называют рефугиями. Их существование нередко во многом обусловлено именно особыми гидротермическими условиями.

Резюмируя обсуждение тех факторов, которые в значительной мере определяют климат, хочу подчеркнуть следующее. Мы увидели, как гидротермические условия меняются с переходом из одной природной зоны в другую, например, из экваториального леса – в саванну и далее в тропическую пустыню. Мы увидели, как отдельные небольшие участки земной поверхности наподобие Дудергофских возвышенностей могут отличаться по своим гидротермическим условиям от окружающей территории. Наконец, мы увидели, как в разных природных зонах живые организмы занимают разные, казалось бы, местообитания, с тем, чтобы достигнуть более-менее подходящих для них условий существования (принцип смены стаций). В связи с этим уместно, наконец, определить такие понятия, как макро-, мезо- и микроклимат. Макроклимат - климат крупных территорий и акваторий, обладающих известной целостностью и однородных по условиям циркуляции атмосферы. Мезоклимат, или местный климат, – климат небольших территорий, однородных по природным условиям. Микроклимат, или экоклимат, – это климат приземного слоя воздуха на небольшой территории. Микроклимат – это тот климат, с которым прежде всего сталкивается организм. Соответственно, освещенность, температуру и влажность иногда объединяют в особую группу абиотических факторов – климатические.

Атмосферное давление

Список климатических факторов не исчерпывается освещенностью, температурой и влажностью. Сюда относят и некоторые другие экологические факторы, хотя традиционно считают их второстепенными, хотя возможно, что такая их оценка несколько поспешна. Примером таких факторов могут послужить, например, ионизация атмосферы, уровень ультрафиолетового облучения или электрические поля. Но особенно детально я бы хотел остановиться на значении в жизни живых организмов атмосферного давления и воздушных потоков.

Говоря об относительной влажности, я говорил, что эта величина зависит не только от абсолютной влажности и от температуры воздуха, но и от атмосферного давления. Чем давление ниже, тем больше воды может удерживаться в воздухе в парообразном состоянии и, соответственно, тем выше температура точки росы. Казалось бы, понижение давления должно было бы приводить к исчезновению облаков. Но на практике оказывается, что именно понижение атмосферного давления часто сопровождается появлением облаков и выпадением осадков (напомню, что области пониженного давления, вообще говоря, называются циклонами). Происходит это вот почему. Воздушные массы, устремляющиеся в область низкого давления из окружающих областей с более высоким давлением, поступают в итоге в ее центр, откуда вытесняются всё новыми и новыми массами воздуха уже вверх. В верхних слоях атмосферы воздух охлаждается, что и способствует конденсации содержащегося в нем водяного пара в виде тумана, то есть облаков. Наоборот, для антициклонов, или областей повышенного давления, характерны нисходящие и центробежные потоки воздуха. Опускаясь, воздух нагревается и, наоборот, его температура удаляется от точки росы, поэтому для антициклонов характерна ясная погода без облаков и осадков. Таким образом, атмосферное давление опосредованно влияет на гидротермические условия.

Непосредственное действие атмосферного давления на живые организмы пока изучено слабо. Хотя то, что оно значимо, сомнений не вызывает. Хотя бы потому, что, во-первых, живые организмы всегда вынуждены выравнивать внутреннее гидростатическое давление с внешним атмосферным. На примере человека можно видеть, что в случае сбоя в физиологических механизмов, ответственных за этот процесс, возникают достаточно широко распространенные патологические состояния, такие, как гипертония (повышенное кровяное давление) и гипотония (пониженное). С другой стороны, от атмосферного давления зависит абсолютное количество кислорода, содержащееся в одном и том же объеме воздуха. Совокупность этих двух действий атмосферного давления лежит, в частности, в основе так называемой горной болезни, развивающейся у людей, без подготовки попадающих из равнинно местности, низко расположено над уровнем моря, в условия высокогорья, где, как известно, атмосфера с подъемом вверх оказывается всё более и более разреженной.

Естественно, живые организмы могут отвечать на длительное изменение атмосферного давления адаптивными физиологическими перестройками организма. Показательны в этом отношении результаты исследовании приспособлений живых организмов к обитанию в горах. Так, в 1937 г. Н.И. Калабухов поставил следующий эксперимент. Он перевез представителей нескольких видов мышевидных грызунов с равнин в горы и через некоторое время сравнил количество эритроцитов в их крови с исходным. Результаты оказались разными для разных видов. У лесной мыши число эритроцитов в крови возросло в несколько раз. Этот вид мыши прекрасно акклиматизируется и хорошо себя чувствует в горах, несмотря на разреженную атмосферу воздуха. Напротив, у полевой мыши число эритроцитов в крови этого вида возрастает в такой ничтожной степени, что совершенно не обеспечивает снабжение тканей кислородом. Этот вид не выдерживает подъема на большие высоты и быстро отмирает.

Перемещение потоков воздуха в атмосфере, то есть ветер, вызывается именно благодаря разнице между атмосферным давлением на разных территориях: воздушные массы устремляются из областей с более высоким давлением в области с более низким. Ветер также играет значительную роль в жизни живых организмов. Очевидна его роль в перераспределении облаков, что влияет на условия освещенности и количество выпадающих осадков. Ветер действует и непосредственно на живые организмы. Например, он может угнетать рост растений. Под влиянием сильных ветров, дующих преимущественно в одном и том же направлении, у деревьев образуются так называемые "флаговые" кроны. Сильные ветры могут влиять на летную активность насекомых. Известно, например, что сильный ветер значительно снижает активность комаров. С другой стороны, ветер широко используется живыми организмами как своеобразное транспортное средство. Совокупность взвешенных в воздухе растительных и животных организмов принято называть аэропланктоном. Если говорить о микроорганизмах и растениях, то очень велика роль ветра в распространении спор, пыльцы и семян. Анализы воздуха, производимые многократно над хвойными лесами с самолетов, показали, что на высоте 500 м над пологом крон и даже выше (до 3000 м) можно постоянно встретить пыльцевые зерна многих хвойных деревьев, в частности сосны. Споры грибов находили над океаном на расстоянии 1000 км, а пыльцу – в 2500 км от возможного ближайшего источника. Морские бактерии обнаружены в пробах воздуха более чем в 100 км от побережья. Споры плесневых грибов находили в атмосфере на высоте более 11 км. Таким образом, споры и пыльцевые зерна являются одним из компонентов атмосферных аэрозолей. Иногда, в период массового цветения ветроопыляемых, или анемофильных, растений, содержание пыльцевых зерен в атмосфере бывает очень высоким. Широко известно явление т. н. «серных дождей», периодически наблюдаемое и в нашем городе, когда с атмосферными осадками выпадает тонкий желтый порошок, похожий на серу и являющийся обычно пыльцой сосны. Ветром переносятся также семена и плоды многих растений. Это явление называется анемохорией и, как и анемофилия, встречается в самых разных группах высших растений.

Кроме спор, пыльцы и семян, в состав аэропланктона входят и мелкие животные, прежде всего членистоногие, пассивно разносимые ветром. Часть из них, конечно, попадает в его состав случайно, но не все. Дрейфующих насекомых находили на высоте 1- 2 км. Активно использует ветер для расселения свежеотродившиеся из яиц паучки многих видов, которые используют при этом паутину, это явление характерно для начала осени. Ветер оказывает влияние на пути миграции и более крупных организмов. Так, стаи пустынной саранчи, несмотря на то, что они, вообще говоря, пользуются активным полетом, уже при силе ветра 7 км в час летят по направлению ветра, причем отдельные особи продолжают держаться друг друга. Поскольку ветер дует из областей с высоким атмосферным давлением в области с более низким, такая стратегия поведения приводит саранчу в области, где более вероятно выпадение осадков и, тем самым, достигаются более благоприятные условия для ее размножения. Если говорить о еще более крупных животных, то установлено, что в зависимости от силы и направления ветра птицы во время миграции меняют высоту, на которой летят. При сильном ветре они могут и приостанавливать миграцию. Существуют и данные, свидетельствующие, что и пути пролета некоторых птиц, в частности, белого аиста, также в определенной мере определяются господствующими ветрами.

Некоторые климатические факторы, важные для водных организмов

Часть абиотических факторов, с которыми сталкиваются водные организмы, – по сути, те же самые, с которыми сталкиваются организмы наземные. Так, водным организмам также приходится иметь дело с освещенностью, температурой и давлением. Стóит заметить, что проявления этих факторов в водной среде имеют некоторые особенности, которые следует обсудить особо. Так, мы уже говорили, что температура воды в естественных условиях тесно связана с количеством растворенного в ней кислорода. Температурный режим водоемов имеет некоторые закономерности, позволяющие осуществить т.н. термическую стратификацию, то есть классификацию слоев воды по температурным показателям. Так, в теплый период года в озерах можно различить три зоны: поверхностную (эпилимнион), подверженную действию ветра, богатую кислородом и фитопланктоном, с хорошей освещенностью и медленно снижающейся с увеличением глубины температурой; переходную (термоклин), где температура падает быстро (1^о и более с каждым метром) и глубоководную (гиполимнион), бедную кислородом и фитопланктоном, отличающуюся слабой освещенностью и мало меняющейся в течение года температурой. В морях выделяют аналогичные три слоя – поверхностный (тропосферу, или термосферу – до 400 м глубины), подверженный влиянию ветра и отличающийся в своей верхней части значительными суточными (до 50 м глубины) и сезонными (еще глубже) колебаниями температуры; промежуточный – до 1500 м – с температурой 1 – 3 ^оС; глубоководный – с температурой ок. 0 ^оС (только на самых больших глубинах температура может немного повышаться под влиянием высокого давления).

Если говорить о давлении в воде, т.н. давлении водяного столба, которое возрастает с увеличением глубины (через каждые 10 м приблизительно на 1 атм.), то отдельно следует заметить, что именно на примере глубоководных условий обычно демонстрируют различия в растворимости газов, в частности, кислорода как в воде, так и во внутренних жидкостях организма. В частности, широко известна так называемая кессонная болезнь, поражающая водолазов при слишком быстром подъеме с больших глубин и выражающаяся в буквальном «вскипании» их крови пузырьками растворенных в ней газов. Эта причина ограничивает скорость больших вертикальных миграций для водных организмов. Но более подробно мы поговорим об освещенности.

Освещенность

Проникающий под водную поверхность свет, распространяясь в глубину, постепенно ослабевает в результате явлений его поглощения и рассеяния, выраженных значительно сильнее, чем в атмосфере. Здесь мы вынуждены немного забежать вперед, коснувшись одного из так называемых гидрофизических факторов, а именно, прозрачности. Прозрачность (или светопропускание) природных вод обусловлена их цветом и мутностью, т.е. содержанием в них различных окрашенных и взвешенных органических и минеральных веществ. Определение прозрачности воды – обязательный компонент программ наблюдений за состоянием водных объектов. Для определения прозрачности воды используют, например, такое приспособление, как диск Секки. Это белый металлический диск диаметром 30 см. Его опускают в воду до тех пор, пока он не скроется из виду. Иногда вместо диска Секки используют шрифт определенного размера и типа (как правило, шрифт средней жирности высотой 3.5 мм), напечатанный на белой бумаге. Эта глубина и считается прозрачностью. Результаты выражаются в сантиметрах с указанием способа измерения.

Потери солнечного излучения с увеличением глубины довольно хорошо описываются так называемым законом Беера, который гласит, что количество энергии, поглощенной на некотором расстоянии, пропорционально исходному ее количеству. Важным обстоятельством является то, что лучи различных длин волн поглощаются и рассеиваются по-разному. Красные и желтые лучи сильно поглощаются уже в верхних, довольно тонких слоях воды. Синие и фиолетовые лучи поглощаются значительно меньше и проникают значительно глубже красных и желтых. Для чистой пресной воды расчеты показывают, что световая энергия в зависимости от длины волны, ослабленная до 10% от своего начального значения, достигает глубины 50 м для голубых и зеленых лучей, а оранжевая составляющая спектра - примерно до 10-12 метров. Прибрежные мутные воды морей и озер гораздо более мощный фильтр. Голубые и зеленые лучи (10% от приходящих на поверхность) достигают 4-5 метров, желто-зеленые лучи - 6 метров, а оранжевые – лишь 3 - 4 м. Очень быстро поглощаются ультрафиолетовые лучи, их действие прекращается на глубине уже нескольких метров. В результате в спектре света, проникающего на глубины, начинают преобладать синие лучи. Вода приобретает зеленовато-синюю окраску. Наряду с поглощением лучей происходит их рассеяние. Характер рассеяния для различных цветных лучей сильно зависит от размера и характера взвешенных частиц, на которых происходит рассеяние. Обычно в воде сильнее всего рассеиваются синие лучи и слабее всего – красные. А так как синие лучи медленнее ослабляются, чем красные, и быстрее рассеиваются, они могут быть отброшены назад, поэтому свет, выходящий из моря обратно, имеет недостаток красных лучей. Это является причиной сине-голубой окраски моря или озера.

Различия в яркости и спектральном составе света на разных глубинах весьма небезразличны для водных организмов. Прежде всего, надо сказать о тех из них, кто использует световую энергию для синтеза органических веществ – то есть о цианобактериях и водорослях. Спектр поглощения света хлорофиллом, как известно, имеет максимум в длинноволновой части, в той самой, которая интенсивно поглощается и рассеивается в воде на относительно небольших глубинах. Таким образом, интенсивность фотосинтеза должна бы падать с увеличением глубины еще быстрее, чем освещенность. Глубоководные цианобактерии и красные водоросли компенсируют это изменение спектрального света с помощью дополнительных пигментов, например, фикоцианина и фикоэритрина. Эти пигменты участвуют в поглощении энергии света с «неподходящей» для хлорофилла длинно волны и передачи ее на хлорофилл. Аналогичную функцию у бурых, золотистых и диатомовых водорослей выполняет пигмент фукоксантин.

В морской среде в зависимости от освещенности можно выделить три зоны. Эуфотическая зона простирается от поверхности воды до нескольких десятков метров (20 – 120, в среднем 50). Это зона, в который возможен нормальный фотосинтез. Глубже начинается олигофотическая зона, доходящая до нескольких сот метров глубины (200 – 600, в среднем 500). Большинство фотосинтезирующих организмов, за редким исключением, здесь не могут развиваться, в лучшем случае – могут существовать некоторое время. Еще глубже простирается афотическая зона, где фотосинтез невозможен вовсе.

В озерах и прудах различают три зоны – литоральную, в которую легко проникает солнечный свет и которая часто заселена цветковыми растениями, прикрепленными ко дну; лимнетическую без корневой растительности, но заселенную фитопланктоном (эта зона простирается вглубь, пока фотосинтез превалирует над дыханием (так называемый компенсированный фотосинтез); глубоководную, ниже зоны компенсированного фотосинтеза.

Велика роль света и для водных животных. Если говорить о сигнальном действии этого фактора, то фотопериодические реакции известны и для водных животных, притом не только для вторичноводных, как водных насекомых, но и для первичноводных, например, для некоторых ракообразных, у которых длина светового дня влияет на время линьки и диапаузу. Еще больше можно сказать об особенностях витального действия освещенности на водных животных. Как и на суше, в воде свет имеет большое значение для ориентации животных в пространстве, и особенность освещенности на разных глубинах вызывает возникновение различных адаптаций к зрению в этих условиях. Так, у разных видов рыб, в зависимости от предпочитаемой ими глубины обитания, в сетчатке глаз различно соотношение между колбочками и палочками, подобно тому, как различаются глаза дневных и ночных позвоночных. С увеличением глубины прослеживаются и определенные тенденции в размерах глаз: Сначала появляются виды с очень крупными, иногда необычно сложно организованными глазами. С дальнейшим увеличением глубины и полным исчезновением признаков света зрение перестает играть важную роль и глаза постепенно атрофируются. Появляются полностью слепые виды.

Особенности спектрального состава света на разных глубинах сказываются на особенностях цветового зрения водных животных. Различные виды рыб имеют значительно различающиеся шкалы световосприятия, при этом шкалы световосприятия у морских рыб сдвинуты в коротковолновую часть видимого участка спектра (желто-голубые цвета) по сравнению с пресноводными. Особенно сильно в синюю часть спектра они сдвинуты у глубоководных рыб.

Относительная слабость освещения на больших глубинах способствует активному использованию обитающими там животными органов свечения для коммуникации. А отличие спектрального состава света, проникающего на глубины, от спектрального состава естественного белого света, по-видимому, является причиной своеобразной окраски некоторых водных животных. Очень многие жители глубин, извлеченные из воды (классический пример – промысловая рыба из отряда скорпенообразных, известная под названием морской окунь), имеют ярко-красную окраску. Тем не менее, в глубине в сине-фиолетовом свете они не бросаются в глаза и кажутся серыми.

Таким образом, распространение световых волн в водной среде имеет серьезные особенности по сравнению с их распространением в атмосфере, что приводит к возникновению адаптаций, специфических именно для водных животных.

Топографические (орографические) факторы

В самых общих чертах ознакомившись с климатическими факторами, перейдем к рассмотрению других групп абиотических факторов. Начнем с факторов, известных как топографические, или орографические. Под этими названиями имеют в виду факторы, связанные с рельефом местности. По размерам рельеф подразделяют на планетарные формы, мегарельеф, макрорельеф, мезорельеф, микрорельеф и нанорельеф. Планетарные формы рельефа – самые крупные формы рельефа, соизмеримые с размерами самой планеты Земля: материки, ложе Мирового океана. Мегарельеф – крупные формы рельефа, части планетарных форм: материковые выступы, впадины океанов, горные страны, великие равнины, срединно-океанические хребты, островные дуги и др. Макрорельеф – крупные формы рельефа: горные хребты, плоскогорья, низменности и т.п., определяющие особенности природы обширной территории. Мезорельеф – формы рельефа, занимающие промежуточное положение между формами макрорельефа и микрорельефа. Относительные высоты мезорельефа обычно не превышают нескольких десятков метров: долины рек, второстепенные отроги хребтов, холмы, дюны, грязевые вулканы и др. Микрорельеф – мелкие формы рельефа, размеры которых не превышают обычно метров как в плане, так и в высоту: неровности речных пойм, промоины, песчаные бугры и др. Нанорельеф – самые мелкие формы рельефа земной поверхности высотой до нескольких десятков сантиметров.

Рельеф местности оказывает очень сильное влияние на распределение тепла, света, влажности почвы и воздуха. Крупные формы рельефа оказывают существенное влияние на климат. Если говорить о планетарных формах рельефа, то они определяют соотношение между сушей и Мировым океаном. Близость или удаленность той или иной территории суши от крупных водоемов очень серьезно сказывается на ее гидротермических условиях, поскольку океан – не только основной источник водяных паров, накапливающихся в атмосфере и конденсирующихся в виде облаков и атмосферных осадков, но и резервуар тепла, но и место зарождения областей пониженного давления – циклонов. Если говорить о мега- и макрорельефе, то возвышенности и горы образуют препятствия, вынуждающие воздух подниматься вверх и расширяться. По мере расширения он охлаждается. Такое охлаждение, называемое адиабатическим, часто приводит к конденсации влаги и формированию облаков и осадков. Бóльшая часть осадков, обусловленных барьерным эффектом гор, выпадает на их наветренной стороне, а подветренная сторона остается в «дождевой тени». Таким образом, горные хребты могут быть причиной существенных различий между гидротермическими условиями разделяемых ими территорий. Примером может послужить Уральский хребет, разделяющий Русскую и Западно-Сибирскую равнины. Благодаря его барьерному эффекту, создается направленная вдоль меридиана полоса повышенных сумм осадков к западу от хребта, особенно хорошо выраженная в холодный период. Наоборот, на некотором расстоянии восточнее хребта проходит полоса пониженных сумм осадков. Другим примером могут послужить горы Большого Кавказа, защищающие Закавказье от холодных воздушных масс с севера, благодаря чему они фактически оказываются естественной границей умеренного и субтропического поясов. Такую же роль в Центральной Азии выполняют горы Тянь-Шаня.

Другое проявление влияния крупных форм рельефа на гидротермические условия состоит в том, что гидротермические условия закономерно изменяются с повышением высоты. С увеличением абсолютной высоты температура воздуха у поверхности земли снижается. Хотя интенсивность солнечной радиации с высотой возрастает (приблизительно на 10% на 1 км высоты), длинноволновое излучение Земли увеличивается с высотой быстрее. Считается, что на каждые 100 м поднятия местности температура снижается несколько более, чем на 0,5 ^оС.

С возрастанием высоты становятся обильнее осадки. Однако наибольшее количество осадков не всегда приходится на высшие точки гор. Ранее считалось, что в горах имеется некий предел высоты (зона максимального количества осадков), выше которого количество осадков опять начинает уменьшаться. Однако в настоящее время для этого правила становится известно всё больше исключений.

Прозрачность воздуха в горах гораздо больше, чем на низменностях. Вследствие уменьшения плотности атмосферы с высотой уменьшается рассеяние света. Из-за уменьшения толщины атмосферы, поглощающей и рассеивающей солнечную радиацию, убывания содержания водяного пара (сухой воздух слабее поглощает солнечное излучение) и меньшей запыленности воздуха (пыль сильно рассеивает коротковолновую радиацию) в горах увеличивается интенсивность радиации. Высокие горы богаче низменностей синими, фиолетовыми и ультрафиолетовыми лучами. Последние воздействуют на организмы высокогорья намного сильнее, чем на низких равнинах.

Особенности циркуляции воздуха в горах приводят к возникновению особых, только горам присущих ветров. Например, при нисходящих движениях воздуха развиваются фeны – теплые и сухие порывистые ветры. Важным широко распространенным типом местной циркуляции воздуха в горах служат горно-долинные ветры. Так называют периодически сменяющиеся ветры, которые днем направлены по склонам вверх и вдоль самой долины к ее верховью – долинный, низовой ветер, а ночью со склонов вниз в долину – горный верховой ветер. Эти ветры участвуют в перераспределении тепла и водяных паров.

Закономерное изменение гидротермических условий с увеличением абсолютной высоты является причиной формирования высотной климатической зональности (поясности). Высотная поясность (высотная зональность) – закономерная смена природных условий в горах по мере возрастания абсолютной высоты. Сопровождается изменениями геоморфологических, гидрологических, почвообразовательных процессов, состава растительности и животного мира. Число поясов обычно возрастает в высоких горах и с приближением к экватору. Так, в горах Башкирского (Южного) Урала выделяются 4 пояса: горной лесостепи; горно-лесной, представленный горными широколиственными и хвойными лесами; подгольцовый, представленный дубовым криволесьем в комплексе с луговыми полянами и лиственным редколесьем; горно-тундровый. А в чилийских Андах один из спектров поясности представляет собой последовательность целых 7 поясов и подпоясов: горно-пустынный; горно-лесной вечнозеленый; горно-лесной листопадный; горно-лесной хвойный; горно-степной, горно-луговой; нивально-гляциальный (т. е. пояс вечных снегов и ледников).

Структура высотной поясности, видовой состав и пространственное размещение живых организмов даже на разных склонах одного и того же хребта могут сильно различаться. Помимо уже обсуждавшихся различий в режиме осадков, большую роль в формировании гидротермических условий может играть экспозиция склона, то есть его расположение по отношению к сторонам света или преобладающим ветрам. В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света. Поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация. Роль экспозиции склонов велика и для элементов мезорельефа. Её мы уже касались на прошлой лекции, когда обсуждали совместное действие температуры и влажности и, в частности, правило Алехина.

Важным фактором макро- и мезорельефа является также крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35^о, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Элементы мега-, макро- и мезорельефа служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования, препятствуя встречам и скрещиванию представителей разных популяций.

Элементы микро- и даже нанорельефа нередко также имеют значение для формирования микроклимата, в котором существуют живые организмы, оказывая влияние на условия освещенности и на гидротермические условия. Велика их роль в перераспределении поверхностного стока воды (что отчасти определяет, между прочим, и закономерности эрозии почв, в частности – на образование оврагов). Нередко можно наблюдать приуроченность определенных типов экосистем к элементам микро- и нанорельефа. Например, на Восточном Алтае наблюдали четко выраженную мозаику участков степного и тундрового типа, причем кусочки тундры были приурочены к микро- и нано-повышениям рельефа, а степи – к микро- и нано-понижениям рельефа. Наконец, такие элементы нанорельефа, как ямы или норы, могут использоваться животными в качестве укрытий.

Гидрофизические факторы

Следующая рассматриваемая нами группа абиотических факторов – гидрофизические. Так называют факторы, связанные с физическими свойствами воды. Такой важный фактор, как прозрачность воды, мы были вынуждены обсудить заранее, в связи с обсуждением особенностей распространения в воде света. Поэтому сейчас мы остановимся на других гидрофизических явлениях.

Плотность воды

Вода является уникальным в своем роде химическим веществом. В то время как для большинства веществ плотность уменьшается с увеличением температуры и увеличивается при уменьшении температуры, плотность воды оказывается максимальной при 4 ^оС, а при более сильном охлаждении или нагревании становится меньше. Это приводит в условиях умеренного климата к интересным перераспределениям слоев воды в пресных водоемах в течение года. Зимой подо льдом температура воды в них близка к 0 ^оС. На дне же оказываются, в силу своей плотности, слои воды с температурой около 4 ^оС. Весной, при повышении температуры воздуха над водоемом выше 0 ^оС, лед начинает таять и вода из поверхностных слоев, после того как она нагреется до 4 ^оС, опускается на дно. В результате часть воды поднимается из глубины, а температуры частично выравниваются. Летом теплые слои воды оказываются над медленно прогреваемыми плотными 4-градусными. Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4 ^оС и опускаются на дно, вызывая второе за год перемешивание водных масс, выравнивание температуры и перераспределение кислорода.

Совокупность организмов, населяющих толщу воды и не способных противостоять переносу течениями, называют планктоном. Многие планктонные организмы обладают специальными приспособлениями, позволяющими им парить во взвешенном состоянии в толще воды. К ним относятся уменьшение плотности тела: за счет высокого содержания воды, как у медуз и гребневиков, наличия пузырьков газа, как в цитоплазме у радиолярий, или жировых включений, как у диатомовых водорослей. Увеличение несущей поверхности также способствует парению, поэтому многие планктонные организмы имеют специальные выросты тела, ее увеличивающие – например, листовидные выросты на параподиях у полихет, выросты на ноге у крылоногих моллюсков. Наконец, легкости парения способствует уменьшение размеров тела, поэтому среди представителей планктона преобладают мелкие виды.

Поверхностное натяжение

Поверхностное натяжение является результатом притяжения молекул жидкости. На границе водной и воздушных сред создаются такие условия, которые позволяют мелким животным использовать поверхность жидкости как опору. Так, находясь в воздушной среде, по поверхности воды передвигаются некоторые пауки-волки, ногохвостки, некоторые мухи, а также клопы из нескольких семейств, известные под общим названием «водомерки». Большинство из них обитает на поверхности пресных водоемов и только представители водомерок семейства Halobatidae обитают на поверхности морей. Приспособлениями к передвижению по поверхности воды у этих членистоногих служат относительно небольшие размеры и несмачиваемость их лапок. Некоторые другие водные животные, например, улитки прудовики, передвигаются по пленке поверхностного натяжения, сами находясь в воде. Эти улитки могут иметь значительно большую массу, чем только что рассмотренные членистоногие, поскольку ее в воде компенсирует архимедова сила. Для увеличения сил поверхностного натяжения такие ползущие улитки активно выделяют слизь. Напротив, пена значительно ослабляет силы поверхностного натяжения. Именно ее образование ограничивает распространения организмов, подобных водомеркам, на поверхности моря.

Течения

Течения воды известны и в Мировом океане, и в пресных водоемах. Очень велико влияние океанских течений на распределение тепла в океане и формирование климата близлежащих территорий. Например, именно теплое течение Гольфстрим значительно смягчает климат прилежащей Европы, в том числе Скандинавии. В какой-то мере эти течения можно сравнить по своей роли с постоянными перемещениями воздушных масс в атмосфере.

Помимо участия в формировании климата, океанские течения играют роль и в перераспределении морских организмов. Как уже было сказано, океанские течения разносят по Мировому океану многочисленные планктонные организмы. Именно благодаря течениям (Канарскому, Северному Пассатному и Гольфстриму) в Атлантическом океане сформировался такой феномен, как Саргассово море. Окружающие этот регион течения препятствуют выносу за его пределы обильно размножающихся здесь из-за благоприятных температурных условий плавающих бурых водорослей, из-за чего здесь образуются их огромные скопления. Иногда океанские течения используются живыми организмами для облегчения их миграций. Так, из того же Саргассового моря Гольфстримом к берегам Европы приносятся личинки европейского угря, которые затем мигрируют в реки.

Перемещения масс морской воды характерны также для приливно-отливной зоны (литорали), где они носят периодический характер. Живые организмы, обитающие на литорали, обладают различными приспособлениями, позволяющими удерживаться на субстрате. Среди литоральных животных много ведущих прикрепленный образ жизни, а свободноживущие формы имеют различные приспособления к временному прикреплению к субстрату. Необходимость этого обусловлена, во-первых, высоким давлением волн, которые могут достигать 3 кг на см², а во-вторых, опасностью быть выброшенными волнами на сушу, в зону так называемых штормовых выбросов, откуда вернуться обратно в нормальную среду обитания могут только формы, способные хорошо передвигаться по суше и существовать приемлемое время вне воды.

Текучие пресные воды играют большую роль в перераспределении воды на материках и между материками и Мировым океаном. Реки, особенно крупные, сильно влияют на гидротермические условия территорий, по которым они протекают. Они же служат для водных организмов путями миграций, как случайных, так и регулярных, свойственных, например, проходным рыбам, нерестящимся в пресных водах, например, в верховьях рек, как многие лососевые, а во взрослом состоянии обитающих в морях.

Организмы, обитающие в текучих пресных водах, называют реофильными, в противовес лимнофильным – обитателям стоячей пресной воды. Обитание в текучих водах означает для живых организмов необходимость адаптации к движению воды, способности противостоять течению. Многоклеточные водоросли в текучих водах ведут прикрепленный образ жизни, животные же преодолевают силу течения либо за счет мускулатуры, либо, подобно обитателям морской литорали, с помощью крючков, присосок и тому подобных органов, позволяющих им временно или постоянно прикрепляться к субстрату. Часто такие животные имеют уплощенное тело, позволяющее плотно прижиматься ко дну. Для реофильных беспозвоночных характерно дыхание почти исключительно кислородом, растворенным в воде, в то время как среди лимнофильных не редки и виды, дышащие атмосферным воздухом. Эта особенность связана с тем, что для дыхания атмосферным воздухом водные животные должны время от времени подниматься к поверхности воды, что в условиях текучей воды может быть затруднено. Из поведенческих приспособлений, характерных для реофилов, можно назвать так называемый реотропизм – предпочтение двигаться против течения.

Соотношение между жидким и твердым агрегатными состояниями воды.

В условиях нашей планеты вода встречается в трех агрегатных состояниях – газообразном (пар), жидком и твердом (снег, лед). О водяном паре, находящемся в атмосфере, мы уже много говорили в связи с климатическими факторами. Поговорим об особенностях существования воды в жидком и твердом состояниях.

Как известно, пресная вода при нормальном атмосферном давлении замерзает при 0^оС. У соленой воды температура замерзания понижается по мере увеличения солености. В диапазоне солености от 30 до 35 промилле точка замерзания меняется от -1.6 до -1.9 ^оС. Образование морского льда можно рассматривать как замерзание пресной воды с вытеснением солей в ячейки морской внутри толщи льда. Когда температура достигает точки замерзания, образуются ледяные кристаллы, которые «окружают» не замерзшую воду. Незамерзшая вода обогащается солями, вытесненными кристаллами льда, что приводит к дальнейшему понижению точки замерзания воды в этих ячейках. Если кристаллы льда не полностью окружат обогащенную солями незамерзшую воду, она будет опускаться и смешиваться с нижележащей морской водой. Если процесс замерзания растянут во времени, почти весь обогащенный солями рассол уйдет изо льда и его соленость окажется близкой к нулю. В результате соленость и плотность остающейся незамерзшей воды увеличится. Эта тяжелая вода опустится ко дну. При быстром замерзании большая часть рассола захватится льдом и его соленость будет почти такой же, как и соленость окружающей воды.

Образование льда в значительной мере уменьшает взаимодействие водоема с атмосферой, задерживая распространение конвекции в глубину. Перенос тепла должен осуществляться уже через лед – весьма плохой проводник тепла. Лед действует как изолятор, предохраняя водоем от выхолаживания. С учетом того, что с понижением температуры уменьшается способность воды удерживать в себе растворенный кислород, это обстоятельство имеет особое значение для существования водных организмов в холодный сезон. Однако после образования льда на поверхности воды становится невозможным и обмен кислородом между водой и находящейся над ней атмосферой. Достаточно известно явление так называемого замора – массовой гибели рыбы подо льдом вследствие недостатка растворенного в ней кислорода. Провоцировать замор в озере, например, могут интенсивные процессы окисления, происходящие в донных отложениях.

В крупных водоемах, например, морях, наличие ледового покрова может иметь и еще одно очень большое значение – а именно, он может препятствовать образованию волн при ветре над поверхностью водоема. Так, в 1991 году раннее освобождение ото льда Белого моря в сочетании с сильными штормами привело в мае к массовому выбросу на берег морских звезд, сорванных с находящегося на глубине 4-8 м поселения мидий, в котором они хищничали. Масштабы это явления были столь велики, что оно было первоначально ошибочно интерпретировано как результат крупной техногенной катастрофы.

В пресных водоемах в зимнее время подо льдом также оказывается большое количество организмов. Часть из них, оказываясь в условиях пониженной температуры и пониженного содержания кислорода, снижает общую активность и тем самым понижает свою потребность в кислороде. Известны живые организмы, способные в состоянии анабиоза выдерживать даже продолжительное вмерзание в лед. Такой феномен известен, в частности, для обитающей в арктических морях у берегов Чукотки и Аляски рыбы даллии. Любопытны приспособления к обитанию подо льдом тех пойкилотермных животных, которые в теплое время года, обитая в воде, используют для дыхания атмосферный воздух. Так, некоторые жуки из семейства плавунцов используют для газообмена воздушный пузырь, находящийся у них под надкрыльями. Когда содержание кислорода в нем становится в результате дыхания меньшим, чем в воде, жук слегка приподнимает надкрылья и пузырь начинает частично соприкасаться с водой, поглощая из нее кислород и отдавая углекислый газ. При сниженной двигательной активности этого оказывается достаточно, чтобы пережить зиму.

Гидрохимические факторы

Под гидрохимическими факторами понимают факторы, связанные с содержанием в воде различных растворенных химических веществ. В рамках гидрохимических факторов мы рассмотрим значение растворенного в воде кислорода, катионов водорода (pH) и растворенных солей.

Кислород, растворенный в воде

Как мы уже говорили, растворимость кислорода в воде различна при различной температуре воды, а именно, обратно пропорциональна ей. Растворимость кислорода в морской воде меньше, чем пресной, и составляет от нее примерно 80%. В целом, вода значительно более бедна кислородом, чем атмосфера, тем более, что полной насыщенности им она достигает только в спокойных водах при большом содержании фотосинтезирующих водорослей (тогда может достигаться даже временное пересыщение).

Если говорить об озерах, то содержание кислорода в их воде зависит от температуры и перемещения слоев воды, а также от характера и количества живущих в них организмов. Выделяют три группы озер – олиготрофные, эвтрофные и дистрофные. Олиготрофные озера – это глубокие водоемы с большим гиполимнионом (глубоководной зоной). За счет низкой температуры в гиполимнионе медленно идет разложение накапливающейся мертвой органики, а содержание там растворенного кислорода относительно велико. Вода в этих озерах голубая и прозрачная.

Эвтрофные озера – неглубокие, придонные воды у них имеют более высокую температуру. Мертвая органика в них энергично разлагается под действием бактерий. Это создает благоприятные условия для размножения одноклеточных водорослей, благодаря чему в таких озерах вода имеет зеленоватый оттенок и подвержена «цветению». Процессы гниения приводят к тому, что содержания растворенного в воде кислорода в эвтрофных озерах ниже, чем в олиготрофных.

Дистрофные озера отличаются от эвтрофных высоким содержанием гумусовых кислот, которые делают воды кислыми и придают им коричневый оттенок. Они бедны растительностью.

У различных водных организмов различна требовательность к концентрации кислорода в воде. Так, для рыб выделяют 4 группы по этому признаку. К первой (7-11 см³/л) относятся такие обитатели холодных быстротекущих вод, как форель. Ко второй (5-7 см³/л) относятся также обитатели текущих вод, такие, как хариус и налим. Третья группа (4 см³/л) – такие обитатели проточных вод, как плотва и ерш. Наконец, относящиеся к четвертой группе обитатели стоячих вод, такие, как карп и линь, могут жить в воде с содержанием кислорода всего 0.5 см³/л.

Многие беспозвоночные, обитающие в воде в условиях дефицита кислорода, выработали определенные адаптации. Например, некоторые полихеты, обитающие в прибрежном иле, резервируют кислород в специальном пигменте эритрокруорине и используют его только при сильном уменьшении содержания кислорода в среде. Близкие к гемоглобину позвоночных вещества известны также у личинок комаров звонцов – мотыля. Именно они обусловливают красноватый цвет этих насекомых.

Многие насекомые и брюхоногие моллюски, обитающие в воде, дышат, тем не менее, атмосферным воздухом, периодически поднимаясь для этого на поверхность. Другие виды водных беспозвоночных поддерживают на своем теле (как некоторые водные жуки) или еще и в подводном убежище (как паук-серебрянка) пузыри воздуха. Эти пузыри представляют собой не только пополняемый из атмосферы запас кислорода, между ними и водой могут происходить процессы газообмена. Наконец, некоторые водные жуки-листоеды используют пузырьки воздуха, накапливающиеся на водных растениях.

Немного о методах изучения кислородного режима водоемов. Для определения содержания кислорода в воде применяют методы количественного химического анализа, например, метод Винклера. Используют также электронные методы с применением кислородных электродов.

Для сравнения интенсивности выделения и расходования кислорода на разных глубинах используют, например, метод светлых и темных сосудов. Пробы воды берут с нескольких глубин, притом с каждой – одновременно в три сосуда, в том числе – один прозрачный и один непроницаемый для света. Содержимое третьего сосуда используют для определения естественной концентрации кислорода на данной глубине, а пары из прозрачного и темного сосудов в закупоренном виде возвращают на прежние глубины. На этих глубинах сосуды держат в течение 12 часов, после чего извлекают и сравнивают содержание в них кислорода с исходной концентрацией, соответствующей данной глубине. Уменьшение количества кислорода в темных сосудах свидетельствует об интенсивности совокупного дыхания всех попавших в них живых организмов, а в светлой – разность между выделенным и поглощенным кислородом. Зная эти данные, нетрудно вычислить и собственно продукцию кислорода.

Растворенные минеральные соли. Соленость и жесткость

Основные запасы воды на нашей планете сосредоточены в Мировом океане (96,5%). Пресных вод в гидросфере всего 2,58% от общих запасов воды. При этом в реках и озерах находится всего соответственно 0,006% и 0,25% от общего количества пресных вод, остальная их часть аккумулирована в ледниках, вечных снегах и в литосфере. Таким образом, основная часть нашей гидросферы – это соленая вода. Что же такое соленость?

Соленостью принято называть сумму концентраций всех растворенных в воде минеральных веществ. Наиболее часто соленость воды выражается в граммах на 1 кг, или в промилле (%₀). По степени солености все природные воды, согласно Венецианской системе, подразделяют на пресные (до 0,5%₀), миксогалинные или солоноватые (0,5 - 30%₀), олигогалинные (0,5 - 5%₀), мезогалинные (5 - 18%₀), полигалинные (18 - 30%₀), эугалинные или морские (30 - 40%₀), гипергалинные или пересоленные (более 40 %₀). К пресным водоемам относятся реки и большинство озер, к эугалинным Мировой океан, к миксогалинным и гипергалинным некоторые озера и отдельные участки Мирового океана. Например, Финский залив по международной классификации является солоноватоводным или (в западной части) мезогалинным водоемом.

Воды с постоянной соленостью называют гомойогалинными, с непостоянной соленостью – пойкилогалинными.

Организмы, приспособленные к обитанию в водах с узким диапазоном солености, называют стеногалинными, а приспособленные к широкому диапазону солености – эвригалинными.

Основными солями, содержащимися в морской воде, являются: 1) хлориды (NaCl, MgCl), доля которых равна 88,7% всех растворимых в воде веществ. Они придают воде горько-соленый вкус; 2) сульфаты (МgSО₄, СаSО₄, Ка₂SО₄), которых в морской воде содержится 10,8%; 3) карбонаты (СаСО₃), доля которых составляет 0,3% всех растворенных солей. Установлено, что состав веществ (их соотношение), определяющий соленость морской воды, почти одинаков и постоянен во всех точках, как на поверхности, так и на глубинах Мирового океана. При изменении общего количества растворенных солей (солености) их процентное соотношение не изменяется. Поэтому для определения солености морской воды достаточно измерить количество одного какого-нибудь химического элемента (обычно хлора, как наиболее легко определяемого) и по нему вычислить общую соленость и количество всех остальных элементов. Эмпирическое соотношение между солёностью Мирового океана и содержанием хлора, установленное Международной Комиссией по изучению моря: S = 1,80655 Cl, где S - хлорный коэффициент. Для определения солёности по хлору используют специальную таблицу. Для внутренних морей эта формула непригодна. Нужны специальные формулы для каждого побережья отдельно.

Кроме данного способа определения солености из числа химических следует упомянуть проведение детального химического анализа воды. Но кроме химических, существуют также физические способы определения солености: а) по плотности воды при определённой температуре (ареометрический); б) по измеренному коэффициенту преломления воды (оптический); в) по электропроводности.

Соленость воды в Мировом океане одинакова не везде. В открытой части она изменяется в пределах 33-37 %₀ и зависит от климатических условий (разности испарения и количества выпадающих осадков). Поэтому в ее распределении четко проявляются черты широтной зональности, что позволяет картировать эту характеристику (карты изогалин). В отдельных районах широтная зональность нарушается влиянием переноса солей течениями. В распределении солености поверхностных вод прослеживается зональность, обусловленная прежде всего соотношением выпадающих атмосферных осадков и испарения. Уменьшают соленость сток речных вод и тающие айсберги. В приэкваториальных широтах, где осадков выпадает больше, чем испаряется, и велик речной сток, соленость 34-35 %₀. В тропических широтах мало осадков, но велико испарение, поэтому соленость составляет 37 %₀. В умеренных широтах соленость близка к 35, а в приполярных – наименьшая (32-33 %₀), т.к. количество осадков здесь больше испарения, велик речной сток, особенно сибирских рек, много айсбергов, главным образом вокруг Антарктиды и Гренландии.

Если говорить о воде озер, прежде всего необходимо вспомнить о том, что озера бывают не только пресные. Озера, вода которых содержит большое количество минеральные солей (обычно свыше 1 %₀), называют минеральными. Минеральные озера подразделяются на солоноватые (до 35 %₀) и соленые (свыше 35 %₀). Минеральные озера – в характерный компонент аридных ландшафтов. Накопление солей обычно происходит за счет вноса в бессточные котловины растворенных минеральных и биогенных элементов, солей и газов реками, подземными водами и атмосферными осадками и интенсивного испарения с водной поверхности озер. Встречаются и ситуации, когда соленость озер обусловлена периодическим попаданием в них морской воды, например, во время штормов, если озеро расположено рядом с берегом моря. По химическому составу минеральные озера подразделяются на карбонатные (содовые), сульфатные (горько-соленые) и хлоридные (соленые).

Содержание растворенных солей в пресных озерах имеет нижнюю границу порядка нескольких мг в 1 л. Представленность ионов в воде пресных озер более или менее согласуется с природными зонами, в которых эти озера находятся. Так, в озерах тундры преобладают анионы силикатов и гидрокарбонатов, в лесной зоне — ионы кальция и гидрокарбонатов, в степной, пустынной и полупустынной — ионы натрия и хлора. Кроме главных ионов минерализации — HCO₃^-, СО₃^2-, Cl^-, Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺, К⁺, для развития жизни очень важны и нередко дефицитны биогенные элементы: N (в его связанной форме), Р, Si, Fe, Mn, Cu, Zn и др. От соотношения недиссоциированной и диссоциированной углекислоты, её гидрокарбонатных и карбонатных солей зависит в большинстве случаев pH воды.

Состав речной воды, с точки зрения соотношения растворенных в ней анионов, также резко отличается от состава морской воды. Как и в воде пресных озер, солевой состав речных вод определяется катионамиСа²⁺, Мg²⁺, Nа⁺, К⁺ и анионами НСO₃^-, Сl^- , SO₄^2-. Эти ионы называются главными ионами воды или макрокомпонентами; они определяют химический тип воды. Остальные ионы присутствуют в значительно меньших количествах и называются микрокомпонентами; они не определяют химический тип воды. Обычно основные анионы речных вод – гидрокарбонаты и карбонаты (60,8%). Высока и доля сульфатов – 9,9%. А вот хлористые соединения, преобладающие в морских водах, находятся в реках в очень малом количестве (5,2%).

Если говорить о свойственных пресным водам катионах, наибольшее внимание всегда привлекает содержание кальция и магния. Это связано и с тем, что соли этих металлов обычно слабо растворимы и легко выпадают в осадок, и с тем, что эти катионы, особенно кальций,играют большую роль в жизни водных организмов. Сумма концентраций в воде ионов магния и кальция называется жесткостью.

Согласно традиционно принятой в России, хотя и не соответствующей международным стандартам (т.е. системе СИ), системе, жёсткость выражают в миллиграмм-эквивалентах (или миллиэквивалентах) ионов кальция и магния, содержащихся в 1 литре (т. е. 1 дм³, то есть 1 кг) воды. Он рассчитывается как частное от деления массы 1 миллимоля иона на величину электрического заряда (валентности) данного иона. Таким образом, более точно эту величину можно назвать миллимоль-эквивалент/дм³. 1 миллиграмм-эквивалент соответствует содержанию в воде 20,04 мг Ca²⁺ или 12,16 мг Mg²⁺. Расчет жесткости в этих единицах можно производить по следующей формуле:

Ж =	x(Ca2+)	+	x(Mg2+)
	20,04		12,16

где x(Ca²⁺) и x(Mg²⁺) — концентрация в мг/л ионов кальция и магния. Кроме этой единицы, в литературе можно также встретить жесткость воды, выраженную в немецких, английских, французских и американских градусах.

Жёсткость подразделяют на временную (карбонатную) и постоянную (некарбонатную). Карбонатная жёсткость обусловлена присутствием гидрокарбонатов кальция и магния. При кипячении гидрокарбонаты разрушаются, а ионы Ca2+ и Mg2+ выпадают в осадок в виде малорастворимых карбонатов. С течением времени часть выпавших в осадок карбонатов вновь растворяется, особенно в щелочной воде, что приводит к повышению временной жёсткости. Жёсткость, сохраняющаяся после кипячения воды, называется постоянной.

По степени жесткости, то есть по суммарному содержанию катионов кальция и магния (в миллиэквивалентах), независимо от того, с каким анионом они связаны, природные воды различаются следующим образом: очень мягкие (<1,5); мягкие (1,5-3,0); умеренно жесткие (3,0-6,0); жесткие (6,0-9,0); очень жесткие (> 9,0).

Жесткость воды в значительной мере зависит от представленности относительно легко растворимых кальцийсодержащих горных пород, например, известняков. Так, в Ладожском озере и Неве вода очень мягкая (0,5). Более жесткая вода характерна, например, для некоторых рек южного берега Финского залива: они текут с территории плато, сложенного ордовикскими известняками. Довольно жесткая вода и на юге европейской части России.

Жёсткость природных вод может варьировать в довольно широких пределах и в течение года непостоянна. Увеличивается жёсткость из-за испарения воды, уменьшается в сезон дождей, а также в период таяния снега и льда, так как дождевые и талые воды обычно содержат мало растворенных солей. Наименьшая минерализация воды в реках наблюдается в периоды половодья и дождевых паводков, а наибольшая – в зимний период. Наибольшей жёсткостью отличаются воды морей и океанов, а также водоёмов с грунтом, состоящим из кальциевых пород. Наименее жёсткая вода содержится в водоёмах, которые питаются исключительно атмосферными осадками (при условии, если в их грунтах не содержится кальций), в водоёмах тундры и тайги, в лесных водоёмах и в реках, протекающих в местностях с торфяными болотами. Минерализация речных вод в целом увеличивается с севера на юг от 100-150 мг/дм 3 в тундровой зоне до 800-1000 мг/дм 3 на реках пустынной зоны. Большинство рек России имеют малую (100-200 мг/дм 3 ) и среднюю (200-500 мг/дм 3 ) минерализацию воды.

Значение минеральных ионов в жизни водных организмов очень многогранно. Одни из них, получивших название биогенов, необходимы растениям для обеспечения процессов биосинтеза. К таким биогенам, лимитирующим рост и развитие гидрофитов, в первую очередь относятся ионы, содержащие азот, фосфор, кремний и железо. Меньшее значение имеют калий и кальций, а также сера и магний. В последнем, кроме животных, огромную потребность испытывают растения, так, как этот элемент совершенно необходим для биосинтеза хлорофилла. Действие солей усиливается с повышением температуры, что связано с возрастанием интенсивности обменных процессов. Роль же кальция, как и анионов карбоната, к тому же, велика для тех живых организмов, которые имеют известковые раковины или скелеты, например, моллюсков и коралловых полипов.

Другое значение минеральных ионов связано с влиянием на солевой состав гидробионтов (диффузия через их наружные покровы). Одной из основных проблем всех водных обитателей, независимо от сложности их организации, является регуляция осмотического давления. Осмотическое давление развивается в результате диффузии молекул воды через полупроницаемую мембрану живых клеток. В его основе лежит свойство мембран избирательно пропускать молекулы одних веществ и задерживать молекулы других. При разной концентрации солей по обе стороны мембраны, например, внутри клетки и вне её, диффузия молекул воды в область большей концентрации солей возрастает.

По способности поддерживать на постоянном уровне свое внутреннее осмотическое давление водные живые организмы принято подразделять на пойкилосмотические и гомойосмотические.

Пойкилосмотические организмы – это водные организмы, не способные сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Осмотическое давление внутренней среды у них равно внешнему или немного выше его. Из растений, пойкилосмотическими организмами являются водоросли. К пойкилосмотическим животным относятся низшие беспозвоночные, двустворчатые моллюски, многие кольчатые черви, иглокожие и др. Пойкилосмотические животные не способны поддерживать осмотическое давление ниже, чем во внешней среде. Они могут быть стеногалинными или эвригалинными. У эвригалинных пойкилосмотических животных внутреннее осмотическое давление изменяется в широких пределах параллельно изменению солёности во внешней среде.

Гомойосмотические организмы – водные организмы, обладающие способностью сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных и тканевых жидкостей, отличное от осмотического давления во внешней среде. Подавляющее большинство высших водных растений являются гомойосмотическими. Примером гомойосмотических животных являются многие пресноводные беспозвоночные. Они поддерживают осмотическое давление, выводя излишнюю воду из организма с помощью выделительных органов. Другой пример гомойосмотических животных – костистые рыбы; те из них, которые живут в морях, поддерживают более низкое по сравнению с внешней средой осмотическое давление крови и тканевой жидкости, выделяя через почки относительно небольшое количество мочи, а через жабры – избыточное количество солей; костистые рыбы, обитающие в пресных водах, наоборот, удерживают более высокое по сравнению с внешней средой осмотическое давление, выделяя много мочи, а через жабры поглощая соли.

Некоторые животные (например, рачки-бокоплавы) в пределах изменений солёности внешней среды, которые они способны переносить, гомойосмотичны при низкой солёности, но становятся пойкилосмотичными при высокой.

Соленость воды – фактор, ограничивающий распространение многих водных организмов. Целые крупные систематические группы, такие, как бурые водоросли среди растений или иглокожие среди животных, представлены практически исключительно морскими видами. Другие же организмы смогли освоить и пресные воды, для чего выработали целый ряд приспособлений. Так как концентрация растворимых веществ и белков в клетке больше, чем в пресной воде, пресноводные организмы вынуждены проделывать огромную работу по удалению избытка проникающей в их тело воды. Поэтому, например, пресноводные рыбы обладают по сравнению с морскими более сильно развитыми почками, обеспечивающими удаление избытка воды из организма. Моча этих животных содержит меньше солей, чем кровь и тканевые жидкости.

Эти различия в физиологии приводят к тому, что, как правило, вид или популяция может жить либо только в пресной, либо только в морской воде. Поэтому соленые водоемы имеют свою характерную флору и фауну, а пресные водоемы – свою. При изменении солености воды растительность и животный мир сильно изменяется, что хорошо видно на примере огромного солоноватого озера – Аральского моря. В XX веке, с развитием орошаемого земледелия и уменьшением стока рек Сырдарьи и Амударьи это озеро начало интенсивно высыхать, сокращая свои площадь и объем воды. В результате концентрация солей в воде стала возрастать. Последствия осолонения воды начали сказываться на фауне Аральского моря с середины 1970-х годов, когда соленость воды в море достигла 12–14 ‰. Именно эта соленость в Аральском море является барьером критической солености, разделяющим два главных типа фаун – пресноводную и морскую. Поэтому повышение солености воды всего на 2–4 ‰ вызвало кардинальные перестройки в фауне моря. Пресноводные эвригалинные виды и пойкилосмотические акклиматизированные каспийские виды, вымерли, а массовое развитие получили эвригалинные виды морского происхождения и солелюбивые виды материковых вод. Следующее сокращение видового состава наблюдалось при солености 24–28 ‰, когда выпали солоноватоводные виды и гомойосмотические каспийские виды.

В силу жестких требований к работе выделительной и других систем, для водных организмов обыкновенна специализация к обитанию в воде с определенной соленостью, то есть стеногалинность. Именно стеногалинные формы преобладают, например, среди обитателей Мирового океана.

Наименее благоприятны для жизни водоемы с промежуточным уровнем солености. Часто лишь незначительные сдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкородственных видов. Численность обитателей солоноватых вод очень велика, но их видовой состав беден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхождения. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7%₀, населяют пресноводные рыбы, такие как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую соленость, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености.

Еще одно значение фактора солености состоит в том, что с повышением солености воды возрастает ее плотность и вязкость, что, как мы выяснили на предыдущих лекциях, существенно сказывается на плавучести водных организмов и условия их движения. Возможно, именно с этим обстоятельством связаны отмечавшиеся для некоторых видов эвригалинных организмов закономерные изменения внешнего облика при изменении солености воды, в которой они обитают.