Транспорт кислорода и углекислоты

Транспорт газов крови рассмотрен в главе 24.

Микроциркуляция

Функционирование сердечно-сосудистой системы поддерживает гомеостатическую среду организма. Функции сердца и периферических сосудов скоординированы для транспорта крови в капиллярную сеть, где осуществляется обмен между кровью и тканевой жидкостью. Перенос воды и веществ через стенку сосудов осуществляется посредством диффузии, пиноцитоза и фильтрации. Эти процессы происходят в комплексе сосудов, известном как микроциркуляторная единиця. Микроциркуляторная единица состоит из последовательно расположенных сосудов, это концевые (терминальные) артериолы ® метартериолы ® прекапиллярные сфинктеры ® капилляры ® венулы (см. рис. 23–15В). Кроме того, в состав микроциркуляторных единиц включают артерио-венозные анастомозы.

ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Функционально сосуды микроциркуляторного русла подразделяют на резистивные, обменные, шунтирующие и ёмкостные.

· Резистивные сосуды

à Резистивные прекапиллярные сосуды: мелкие артерии, терминальные артериолы, метартериолы и прекапиллярные сфинктеры. Прекапиллярные сфинктеры регулируют функции капилляров, отвечая за: Ú количество открытых капилляров, Ú распределение капиллярного кровотока, Ú скорость капиллярного кровотока, Ú эффективную поверхность капилляров, Ú среднее расстояние для диффузии.

à Резистивные посткапиллярные сосуды: мелкие вены и венулы, содержащие в своей стенке ГМК. Поэтому, несмотря на небольшие изменения в сопротивлении, они оказывают заметное воздействие на капиллярное давление. Соотношение прекапиллярного к посткапиллярному сопротивлению определяет величину капиллярного гидростатического давления.

· Обменные сосуды. Эффективный обмен между кровью и внесосудистым окружением происходит через стенку капилляров и венул. Наибольшая интенсивность обмена наблюдается на венозном конце обменных сосудов, потому что они более проницаемы для воды и растворов.

· Шунтирующие сосуды — артериовенозные анастомозы и магистральные капилляры. В коже шунтирующие сосуды участвуют в регуляции температуры тела.

· Ёмкостные сосуды — небольшие вены, обладающие высокой степенью податливости.

· Скорость кровотока. В артериолах скорость кровотока составляет 4–5 мм/с, в венах — 2–3 мм/с. Эритроциты продвигаются через капилляры поодиночке, меняя свою форму из-за узкого просвета сосудов. Скорость движения эритроцитов — около 1 мм/с.

· Прерывистый кровоток. Ток крови в отдельном капилляре зависит прежде всего от состояния прекапиллярных сфинктеров и метартериол, которые периодически сокращаются и расслабляются. Период сокращения или расслабления может занимать от 30 с до нескольких минут. Такие фазные сокращения — результат ответной реакции ГМК сосудов на локальные химические, миогенные и нейрогенные влияния. Наиболее важный фактор, ответственный за степень открытия или закрытия метартериол и капилляров, — концентрация кислорода в тканях. Если содержание кислорода в ткани уменьшается, то частота прерывистых периодов кровотока возрастает.

· Скорость и характер транскапиллярного обмена зависят от природы транспортируемых молекул (полярные или неполярные вещества, см. главу 2), наличия в капиллярной стенке пор и эндотелиальных фенестр, базальной мембраны эндотелия, а также возможности пиноцитоза через стенку капилляра (рис. 23–15Г).

· Перенос через мембраны

à Неполярные (жирорастворимые) вещества и мелкие незаряженные молекулы (O₂, CO₂, NH₃ и вода) могут диффундировать непосредственно через стенку капилляров, без необходимости движения через поры. Скорость их диффузии через стенку капилляра во много раз выше скорости транспорта полярных молекул.

à Полярные вещества (например, ионы Na⁺, K⁺, Cl^–, Ca²⁺; различные небольшие, но полярные метаболиты, а также сахара, нуклеотиды, макромолекулы белка и нуклеиновых кислот) сами по себе не проникают через мембраны, для их транспорта необходимы переносчики и ионные каналы.

Разность концентраций веществ по обе стороны капиллярной мембраны влияет на скорость диффузии. Например, концентрация кислорода в крови капилляров в норме больше, чем в интерстициальной жидкости. Следовательно, больше кислорода движется из крови в ткань. Напротив, концентрация двуокиси углерода больше в тканях, чем в крови, и CO₂движется из тканей в кровь. Скорости диффузии необходимых веществ через капиллярную мембрану так велики, что небольшой разницы в концентрациях достаточно, чтобы вызвать адекватный транспорт между плазмой и интерстициальной жидкостью.

· Транскапиллярное движение жидкости определяется впервые описанным Старлингом соотношением между капиллярной и интерстициальной гидростатической и онкотической силами, действующими через капиллярную стенку. Это движение может быть описано следующей формулой:

где V — объём жидкости, проходящей через стенку капилляра за 1 мин; K_f — коэффициент фильтрации; P₁ — гидростатическое давление в капилляре; P₂ — гидростатическое давление в интерстициальной жидкости; P₃ — онкотическое давление в плазме; P₄ — онкотическое давление в интерстициальной жидкости. Коэффициент капиллярной фильтрации (K_f) — объём жидкости, фильтруемой за 1 мин 100 г ткани при изменении давления в капилляре в 1 мм рт.ст. K_f отражает состояние гидравлической проводимости и поверхности капиллярной стенки.

· Капиллярное гидростатическое давление — основной фактор контроля транскапиллярного движения жидкости — определяется АД, периферическим венозным давлением, прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением. На артериальном конце капилляра гидростатическое давление составляет 30–40 мм рт.ст., а на венозном — 10–15 мм рт.ст. Повышение артериального, периферического венозного давления и посткапиллярного сопротивления или уменьшение прекапиллярного сопротивления будут увеличивать капиллярное гидростатическое давление.

· Онкотическое давление плазмы определяется альбуминами и глобулинами, а также осмотическим давлением электролитов. Онкотическое давление на всём протяжении капилляра остаётся относительно постоянным, составляя 25 мм рт.ст.

· Интерстициальная жидкость образуется путём фильтрации из капилляров. Состав жидкости аналогичен таковому у плазмы крови, исключая более низкое содержание белка. На коротких расстояниях между капиллярами и клетками тканей диффузия обеспечивает быстрый транспорт через интерстиций не только молекул воды, но и электролитов, питательных веществ с небольшой молекулярной массой, продуктов клеточного обмена, кислорода, углекислого газа и других соединений.

· Гидростатическое давление интерстициальной жидкости колеблется в пределах от –8 до +1 мм рт.ст. Оно зависит от объёма жидкости и податливости интерстициального пространства (способности накапливать жидкость без существенного повышения давления). Объём интерстициальной жидкости составляет от 15 до 20% общей массы тела. Колебания этого объёма зависят от соотношения между притоком (фильтрация из капилляров) и оттоком (лимфоотток). Податливость интерстициального пространства определяется наличием коллагена и степенью гидратации.

à Недостаточная гидратированность интерстициального матрикса делает его гелеобразным; при этом податливость низка. Следовательно, небольшие изменения в объёме могут в результате привести к большим сдвигам в давлении интерстициальной жидкости в силу низкой податливости.

à Увеличение гидратации приводит к нарушению непрерывности геля, появляется свободная жидкость, а податливость интерстициального пространства возрастает. В этой ситуации большие изменения в объёме интерстициальной жидкости будут вызывать небольшие изменения её давления.

· Онкотическое давление интерстициальной жидкости определяется количеством белка, проникающим через стенку капилляров в интерстициальное пространство. Общее количество белка в 12 л интерстициальной жидкости тела немного больше, чем в самой плазме. Но поскольку объём интерстициальной жидкости в 4 раза больше объёма плазмы, концентрация белка в интерстициальной жидкости составляет 40% от содержания белка в плазме. В среднем коллоидно-осмотическое давление в интерстициальной жидкости составляет около 8 мм рт.ст.

ДВИЖЕНИЕ ЖИДКОСТИ ЧЕРЕЗ СТЕНКУ КАПИЛЛЯРА

Среднее капиллярное давление на артериальном конце капилляров на 15–25 мм рт.ст. больше, чем на венозном конце. В силу этой разницы давлений кровь фильтруется из капилляра на артериальном конце и реабсорбируется на венозном.

· Артериальная часть капилляра. В табл. 23–5 представлены силы, определяющие движение жидкости на артериальном конце капилляра.

Таблица 23–5. Движение жидкости на артериальном конце капилляра

Силы, продвигающие жидкость из капилляра	Давление, ммрт.ст.
Капиллярное давление на артериальном конце капилляра	30
Отрицательное интерстициальное давление свободной жидкости	3
Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости	8
Суммарное значение	41
Коллоидно-осмотическое давление плазмы	28

Таким образом, разность давлений, направленных наружу и внутрь капилляра, составляет 13 мм рт.ст. Эти 13 мм рт.ст. фильтрующего давления вызывают переход 0,5% плазмы на артериальном конце капилляра в интерстициальное пространство.

· Венозная часть капилляра. В табл. 23–6 представлены силы, определяющие движение жидкости на венозном конце капилляра.

Таблица 23–6. Движение жидкости на венозном конце капилляра

Силы	Давление, мм рт.ст.
Продвигающие жидкость в капилляр
Коллоидно-осмотическое давление плазмы	28
Продвигающие жидкость из капилляра
Капиллярное давление в венозном конце капилляра	10
Отрицательное давление свободной интерстициальной жидкости	3
Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости	8
Суммарное значение	21

Таким образом, разность давлений, направленных внутрь и наружу капилляра, составляет 7 мм рт.ст. — давление реабсорбции в венозном конце капилляра. Низкое давление на венозном конце капилляра изменяет баланс сил в пользу абсорбции. Реабсорбционное давление значительно ниже фильтрационного давления на артериальном конце капилляра. Однако венозные капилляры более многочисленны и более проницаемы. Реабсорбционное давление обеспечивает реабсорбцию 9/10 жидкости, профильтрованной на артериальном конце. Оставшаяся жидкость поступает в лимфатические сосуды.