63. Корковое торможение, сон.

В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И. П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

По И. П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки, возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Виды торможения по И. П. Павлову:

I. Безусловное (внешнее). Внешний или гаснущий тормоз.

II. Условное (внутреннее).

1. Угасание.

2. Дифференцировка.

3. Запаздывание.

4. Условный тормоз.

Безусловное торможение

Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене.

Условное торможение

Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс. Оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом - путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель - звонок - многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, вырабатывается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание - отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание - результат активного процесса торможения.

Дифференцировочное торможение

Вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется безусловным раздражителем, а нота "соль" нет. После некоторого числа применений собака будет точно реагировать на раздражитель: "до" будет вызывать положительный условный рефлекс, а "соль" - тормозной, отрицательный. Следовательно, Дифференцировочное торможение обеспечивает тонкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора - это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма.

Запаздывающее торможение

Точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включается свет, а подкрепление пищей дается только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.

Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И. П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний - круга и корзиночки - и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. Условным тормозом можно сделать любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения.

Запаздывающее торможение

Точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включается свет, а подкрепление пищей дается только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.

Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И. П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний - круга и корзиночки - и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. Условным тормозом можно сделать любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения.

Сон — это естественный физиологический процесс пребывания в состоянии с минимальным уровнем мозговой деятельности и пониженной реакцией на окружающий мир, присущий млекопитающим, птицам, рыбам и некоторым другим животным, в том числе насекомым (например, дрозофилам[1]).

Кроме того, словом «сон» называют последовательность образов (формируемых в фазу т. н. «быстрого сна»), которые человек может помнить (см. также сновидение).

Физиологически обычный сон отличается от других, похожих на него состояний — анабиоза (т. н. «спячки» у животных), гипнотического сна, комы, обморока, летаргического сна.

Физиология сна

Во сне повышается уровень анаболических процессов и снижается катаболизм.

Сон в норме происходит циклически, примерно каждые 24 часа. Эти циклы называют циркадными ритмами. Они переопределяются каждые сутки, наиболее важным фактором является уровень освещения. От естественного цикла освещённости зависит уровень концентрации специальных фотозависимых белков. Циркадный цикл настроен обычно на длину светового дня.[1] Помимо ночного сна в некоторых культурах существует физиологически обусловленный кратковременный дневной сон — сиеста.

Засыпание

Непосредственно перед сном наступает состояние сонливости, снижения активности мозга, характеризующееся:

снижением уровня сознания[2];

зевотой;

понижением чувствительности сенсорных систем;

урежением частоты сердечных сокращений, снижением секреторной деятельности желёз (слюнных → сухость слизистой рта; слёзных → жжение глаз, слипание век).

Профессор Ричард Р. Будзин в Лаборатории исследований сна при Университете в Аризоне много лет изучал расстройства сна и рекомендует методику быстрого засыпания, основанную на шести этапах. В годовом отчёте по клинической психологии он описал различные психологические подходы, которые были использованы для лечения бессонницы (Bootzin & Epstein, 2011). Подобное лечение ещё раньше было названо лечением стимульным контролем (Morin et al., 2006). Советы включают в себя: ложиться спать, только когда хочешь спать, использовать постель только для сна и секса, не лежать в постели больше 10 минут, если не получается заснуть — сделать так, чтобы кровать ассоциировалась только с быстрым засыпанием, просыпаться утром по будильнику в одно и то же время, не спать днем.[3].

Структура сна

Сон — особое состояние сознания человека и животных, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.

У здорового человека сон начинается с первой стадии медленного сна (Non-REM сон), которая длится 5-10 минут. Затем наступает 2-я стадия, которая продолжается около 20 минут. Ещё 30-45 минут приходится на период 3-4 стадий. После этого спящий снова возвращается во 2-ю стадию медленного сна, после которой возникает первый эпизод быстрого сна, который имеет короткую продолжительность — около 5 минут. Вся эта последовательность называется циклом. Первый цикл имеет длительность 90-100 минут. Затем циклы повторяются, при этом уменьшается доля медленного сна и постепенно нарастает доля быстрого сна (REM сон), последний эпизод которого в отдельных случаях может достигать 1 часа. В среднем, при полноценном здоровом сне отмечается пять полных циклов. Последовательность смены стадий и их длительность удобно представлять в виде гипнограммы, которая наглядно отображает структуру сна пациента.

Медленный сон

Медленный сон (син.: медленноволновой сон, ортодоксальный сон), длится 80-90 минут. Наступает сразу после засыпания.

Первая стадия. Альфа-ритм уменьшается и появляются низкоамплитудные медленные тета-ритмы, по амплитуде равные или превышающие альфа-ритм. Поведение: дремота с полусонными мечтаниями, абсурдными или галлюциногенными мыслями и иногда с гипногогическими образами (сноподобными галлюцинациями). Мышечная активность снижается, снижается частота дыхания и пульса, замедляется обмен веществ и понижается температура, глаза могут совершать медленные движения. В этой стадии могут интуитивно появляться идеи, способствующие успешному решению той или иной проблемы или иллюзия существования их. В ЭЭГ могут регистрироваться острые вертексные волны, POSTS, изредка наблюдается гипногогическая гиперсинхрония. В этой стадии могут отмечаться гипногогические подергивания.

Вторая стадия. (неглубокий или лёгкий сон). Дальнейшее снижение тонической мышечной активности. Сердечный ритм замедляется, температура тела снижается, глаза неподвижны. Занимает в целом около 45-55 % общего времени сна. Первый эпизод второй стадии длится около 20 минут. В ЭЭГ доминируют тета волны, появляются так называемые «сонные веретёна» — сигма-ритм, который представляет собой учащённый альфа-ритм (12—14—20 Гц). С появлением «сонных веретён» происходит отключение сознания; в паузы между веретёнами (а они возникают примерно 2—5 раз в минуту) человека легко разбудить[4]. Эпизодически сонные веретена могут включаться в структуру стадий 3-4 Повышаются пороги восприятия.

Третья стадия. медленный сон. Стадия классифицируется как 3-я, если дельта-колебания (2 Гц) занимают менее 50 % и 4-я стадия — если дельта составляет более 50 %.

Четвёртая стадия. Самый глубокий медленный дельта-сон. Преобладают дельта-колебания (2 Гц). Третью и четвёртую стадии часто объединяют под названием дельта-сна. В это время человека разбудить очень сложно; возникают 80 % сновидений, и именно на этой стадии возможны приступы лунатизма, ночные ужасы, разговоры во сне и энурез у детей. Однако человек почти ничего из этого не помнит.

У здорового человека третья стадия занимает 5-8 % и четвертая стадия ещё около 10-15 % общего времени сна. Первые четыре медленноволновые стадии сна в норме занимают 75—80 % всего периода сна. Предполагают, что медленный сон связан с восстановлением энергозатрат. Исследования показали, что именно фаза медленного сна является ключевой для закрепления осознанных «декларативных» воспоминаний.[5]

Быстрый сон

Быстрый сон (син.: быстроволновой сон, парадоксальный сон, стадия быстрых движений глаз, или сокращённо БДГ-сон, REM-сон). Это — пятая стадия сна, она была открыта в 1953 г. Клейтманом и его аспирантом Асеринским. Быстрый сон следует за медленным и длится 10—15 минут.

На ЭЭГ наблюдаются быстрые колебания электрической активности, близкие по значению к бета-волнам пилообразной волны. В этот период электрическая активность мозга сходна с состоянием бодрствования. Вместе с тем (и это парадоксально!) в этой стадии человек находится в полной неподвижности, вследствие резкого падения мышечного тонуса. Однако глазные яблоки очень часто и периодически совершают быстрые движения под сомкнутыми веками. Существует отчётливая связь между БДГ и сновидениями. Если в это время разбудить спящего, то в 90 % случаев можно услышать рассказ о ярком сновидении.

Электроэнцефалограмма отражает состояние активации и походит скорее на ЭЭГ 1-й стадии сна. Первый эпизод быстрого сна наступает через 70-90 минут от момента засыпания, длится 5-10 минут. По ходу сна длительность последующих эпизодов БДГ-сна нарастает, достигая под утро нескольких десятков минут. У взрослого человека доля REM фазы составляет около 20-25 % общего времени сна. Фаза быстрого сна от цикла к циклу удлиняется, а глубина сна снижается. Быстрый сон прервать труднее, чем медленный, хотя именно быстрый сон ближе к порогу бодрствования.[источник не указан 1330 дней] Прерывание быстрого сна вызывает более тяжёлые нарушения психики по сравнению с нарушениями медленного сна. Часть прерванного быстрого сна должна восполняться в следующих циклах.

Предполагают, что быстрый сон обеспечивает функции психологической защиты, переработку информации, её обмен между сознанием и подсознанием.

Слепым от рождения снятся звуки и ощущения; БДГ у них нет.

«Вегетатика»

Вегетатика, или «вегетативная буря». Усиление секреции гормонов надпочечников, усиление мозгового кровотока, изменение частоты сердечных сокращений, различные формы аритмий, подъёмы и падения артериального давления, изменения паттернов дыхания, эрекция полового члена и клитора.

Нейроанатомия сна

В мозге есть скопления нейронов, возбуждение которых вызывает развитие сна (гипногенные центры). Три вида структур:

Структуры, обеспечивающие развитие медленного сна:

Передние отделы гипоталамуса (преоптические ядра)

Неспецифические ядра таламуса

Ядра шва (содержат тормозной медиатор серотонин)

Тормозной центр Моруцци (средняя часть моста)

Центры быстрого сна:

Голубое пятно

Вестибулярные ядра продолговатого мозга

Верхнее двухолмие среднего мозга

Ретикулярная формация среднего мозга (центры БДГ)

Центры, регулирующие цикл сна:

Голубое пятно (стимуляция — пробуждение)

Отдельные участки коры больших полушарий

Функции сна

Сон обеспечивает отдых организма.

Сон способствует переработке и хранению информации. Сон (особенно медленный) облегчает закрепление изученного материала, быстрый сон реализует подсознательные модели ожидаемых событий.

Сон — это приспособление организма к изменению освещённости (день-ночь).

Сон восстанавливает иммунитет путём активизации T-лимфоцитов, борющихся с простудными и вирусными заболеваниями.

Необходимая продолжительность сна

Продолжительность сна обычно составляет 6—8 часов в сутки, но возможны изменения в довольно широких границах (4-10 часов). При нарушениях сна его длительность может составлять от нескольких минут до нескольких суток.

Продолжительность сна у новорожденных, взрослых и пожилых людей составляет 12—16, 6—8 и 4—6 ч в сутки соответственно. Длительность сна менее 5 ч (гипосомния) или нарушение физиологической структуры считаются факторами риска бессонницы.

Лишение сна является очень тяжёлым испытанием. В течение нескольких дней сознание человека теряет ясность, он испытывает непреодолимое желание уснуть, периодически «проваливается» в пограничное состояние со спутанным сознанием. Этот способ психологического давления недаром использовался при допросах, в настоящее время он рассматривается как изощрённая пытка.