92

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального

образования «Ставропольская государственная медицинская академия

Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

(СтГМА)

А.Б. Ходжаян, Н.Н. Федоренко, Л.А. Краснова

О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной,

эндокринной систем и органов чувств в филогенезе

беспозвоночных и позвоночных.

Учебно-методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА

Ставрополь 2007

I. Филогенез нервной системы.

Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многооб­разные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают из­менением своего состояния в форме тех или иных физиологических реак­ций или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим обра­зом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого назы­вается раздражимостью.

Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - ней­роны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.

С реди многоклеточных организмов нервная система впервые появ­ляется у кишечнополостных, губки еще лишены ее. В ходе эволюции сфор­мировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая (рис.1).

Рис 1. Основные этапы усложнения структурной организации нервной системы.

I – диффузная нервная система, не содержащая выраженных центров.

II – ганглии с нейропилем:

а – тела нейронов;

б – отростки нейронов в нейропиле.

III – нервная трубка

Филогенетически наиболее ранней является диффузная. Она ха­рактерна для кишечнополостных и не имеет выраженных центров. Обра­зующие ее нейроны располагаются преимущественно в эктодерме и имеют многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контак­тируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела. По анатоми­ческой организации диффузная нервная система напоминает сеть, а обра­зующие ее нейроны обладают одновременно и сенсорными (чувствительными) и эффекторными функциями - они и воспринимают раздражения и передают нервные импульсы к клеточным комплексам тела, запуская их реакцию. Для такого типа нервной системы характерна общая генерализорванная реакция.

В местах контакта нейронов друг с другом и с другими клетками тела имеются так называемые синапсы. Это специализированные участки, про­водящие нервные импульсы либо за счет особых химических веществ - ме­диаторов (химические синапсы) либо за счет электрического потенциала (электрические синапсы). Синапсы являются универсальным образованием нервной системы и характерны как для беспозвоночных, так и для позво­ночных, однако, у высших позвоночных преобладают химические синапсы, позволяющие учитывать интенсивность раздражения, его качество и осу­ществлять интегральные процессы, а в случаях, когда необходима быстрая передача возбуждения, используются электрические синапсы.

У свободноплавающих кишечнополостных, особенно у сцифомедуз, для которых свойственны более сложные поведенческие реакции, нейроны начинают объединяться в виде отдельных скоплений по краю зонта, об­разуя нервное кольцо.

Несмотря на довольно простую анатомическую организацию нерв­ной системы кишечнополостных и отсутствие у нее организованных путей в обеспечении регуляции работы различных частей тела у этих животных отмечается способность к формированию довольно устойчивых рефлексов и даже ассоциативной памяти, о чем свидетельствуют эксперименты с ак­тиниями. Будучи перенесенными из свободной природы в аквариум они способны располагаться, повторяя свою ориентацию в свободной природе. Видимо, они могут запоминать, в каком направлении ранее было ориенти­ровано их ротовое отверстие.

Следующей ступенью в филогенезе нервной системы стало появление у трехслойных двусторонне-симметричных животных (черви, иглокожие, артроподы и моллюски) узловой (ганглионарной) нервной системы. Ганглии (узлы) - это анатомические образования, состоящие из скоплений нейронов, тела которых располагаются по периферии узла, а внутри, в так называемом нейропиле, находятся их переплетающиеся отростки (рис.1). Есть предположение, что из этой формы концентрации нейронов возникла поз­же в ходе эволюции нервная трубка позвоночных. Она сформировалась в результате перемещения отростков из нейропиля на наружную сторону уз­лов, где они располагались вокруг нейронов.

У наиболее примитивных червей (плоских и круглых) ганглии распо­лагаются на переднем конце тела в составе окологлоточного нервного кольца, там, где сосредоточены органы захвата пищи и основные органы чувств. У плоских червей от окологлоточного нервного кольца к заднему концу тела тянутся два боковых нервных ствола, соединенных поперечны­ми пучками нервных волокон, в участках пересечения которых располагаются тела нейронов. В общем виде нервная система напоминает лестницу.

Нейроны головных узлов получают, перерабатывают информацию, поступающую от органов чувств, и передают нервные импульсы к мышеч­ным клеткам, что позволяет животным осуществлять несложные движения в виде ползания и плавания.

У кольчатых червей, тело которых имеет метамерную сегментацию и каждый сегмент содержит ряд органов, характерных для всего червя, по­мимо головных узлов, выполняющих роль центрального отдела нервной системы, имеется брюшная цепочка парных ганглиев, связанных между со­бой поперечными и продольными пучками нервных волокон (рис.2.).

Рис 2. Центральная нервная система кольчецов. А – примитивная нервная система в виде лестницы. Б – более централизованная нервная система (тяжи образуют брюшную цепочку). 1 – головные узлы. 2 – окологлоточные тяжи. 3 – продольные тяжи. 5 – брюшная нервная цепочка с узлами (4).

Для этих червей характерно многообразие рецепторов (хеморецепторы, фоторецеп­торы, рецепторы равновесия, осязания, болевые рецепторы и барорецепторы, позволяющие ощущать давление), и головной нервный узел у них крупный, он выполняет роль головного мозга. Развитая нервная система и мускулатура позволяют кольчецам вести разнообразную жизнь и исполь­зовать разные виды растительной и животной пищи. Для них характерны все типы рефлексов, они способны к условнорефлекторному обучению и обладают ассоциативной памятью, что позволяет им проявлять относи­тельно сложное поведение.

Максимального развития нервная система беспозвоночных достигла у членистоногих. У них она обеспечивает такую интеграцию рефлекторной деятельности, которая преобретает характер сложного целенаправленного, генетически запрограммированного поведения. Это явилось результатом длительной цефализации нервной системы в ряду беспозвоночных, которая выражалась в увеличении размеров нервных центров головного отдела те­ла в связи с концентрацией здесь основных сенсорных органов.

Наиболее важным результатом цефализации является возникновение в головном мозге некоторых высших червей и артропод грибовидных тел. Они выполняют ассоциативные функции, позволяющие высшим беспозво­ночным регулировать рефлекторные реакции низших центров и обеспечи­вать организацию конкретной деятельности и сохранять информацию, что лежит в основе памяти. Такая сложная организация мозга членистоногих обеспечивает контроль самых разнообразных форм поведения, и его утрата становится невосполнимой. Если у плоских червей удаление любого участка нервной системы не приводит к гибели животного, то для членис­тоногих губительна утрата любого ганглия.

Среди беспозвоночных особое место занимают моллюски. Они обла­дают крайне разнообразной нервной системой. У наиболее примитивных и малоподвижных форм ее организация сходна с нервной системой плоских червей. У брюхоногих имеется четыре пары головных узлов, сгруппиро­ванных вокруг пищевода и соединенных друг с другом комиссурами. Кро­ме них, имеются ганглии, расположенные вдоль оси тела.

Рис. 3. Головные ганглии осьминога.

Намного сложнее устроена нервная система у головоногих, большин­ство из которых являются хищниками и ведут подвижный образ жизни. Так, головные ганглии осьминога, располагающиеся вокруг пищевода, сливаются, образуя головной мозг, в котором имеется специализация отде­лов по контролю над функциями различных органов. У этой группы мол­люсков наиболее развитыми из органов чувств являются глаза и органы обоняния. Они могут научиться различать большое количество зрительных образов, тактильных и химических раздражителей, умеют строить из кам­ней дома, обладают хорошей зрительной памятью, могут использовать память и предварительный индивидуальный опыт.

Таким образом, эволюция нервной системы беспозвоночных шла от диффузно рассеянных по всему телу нейронов к концентрации последних в виде узлов в определенных участках тела. Каждый ганглий при этом слу­жит рефлекторным центром соответствующего сегмента, а головной ста­новится не только рефлекторным центром головы, но и регулятором мно­гих функций организма, особенно поведения и движения животных, что в известной степени делает его аналогом головного мозга позвоночных.

В эволюции регуляторных систем у наиболее высоко организованных беспозвоночных можно выделить этап нейрогормональной регуляции по­ведения. У них образуется специальный нейрогормональный орган, распо­лагающийся позади основных ганглиев. Это приводит к тому, что поведе­ние животного при любой активизации головных узлов начинает контро­лироваться выделяемыми гормонами и становится более программиро­ванным и предсказуемым. Приблизительная оценка соотношения между долей влияния нейрогормонов и долей влияния нервной системы показы­вает, что у беспозвоночных примерно на 85% поведение контролируется нейрогормонами, в то время, как у позвоночных, это влияние не достигает и 50%. Нервная система беспозвоночных, обладая компактностью и практи­чески полным набором программ поведения, является довольно совершен­ным аппаратом для решения стандартных задач и коллективных действий, что позволило этим животным освоить огромные пространства и быть са­мой распространенной группой. Однако, беспозвоночные практически не обладают внутривидовой изменчивостью в строении нервной системы и, как следствие этого, индивидуальными особенностями поведения, поэтому они беспомощны в нестандартных ситуациях.

Нервная система хордовых в своей центральной части имеет трубча­тый тип строения. Это обусловливает более тесные связи между ее сегмен­тарными структурами и дает возможность для формирования сложных межсегментарных объединений, а с возникновением головного мозга - раз­витию высших сенсорных и моторных функций.

В нервной системе позвоночных, помимо трубчатой центральной нервной системы, формируется и периферическая нервная система, состоя­щая из ганглиев и нервов. Это разделение носит условный характер, т. к. периферическая нервная система в значительной степени состоит из от­ростков нейронов, тела которых располагаются в центральной нервной системе.

Есть предположения, что нервная система характерная для хордовых возникла в ходе поворота предка хордовых на 90° при переходе к донному существованию в иле. Эти животные для фиксации своего тела в грунте развернулись, став на «ребро». При этом одна боковая поверхность животного стала брюшной, а другая спинной. Возможно, что принятие такой позиции тела произошло у животных, обитавших в прибрежных участках моря, где приливы и отливы требовали их маскировки и фиксации тела в грунте.

В результате поворота червеобразного тела на «ребро» на верхнем, спинном, крае тела началось слияние ганглиев, составляющих один из тяжей нервной системы. В результате объединения спинных ганглиев сформировался продольный тяж из нейронов с невроцелем внутри, возникшим на месте слияния нейропиля ганглиев. При этом отростки нейронов переместились на наружную поверхность, освободив пространство для движения спинномозговой жидкости. Таким образом, из верхнего нервного тяжа сформировалась центральная нервная система, а из нижнего - периферическая.

Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с мышечными сегментами червеобразного предка, иннервируемыми из двух нервных стволов. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из комиссур, а дорсальные возникли из отростков чувствительных и моторных нейронов латеральной части тела. Для сохранения механической стабильности трубчатой нервной системы возникла хорда и изменился внешний вид животного. Все это находит свое отражение в некоторых чертах строения на разных стадиях онтогенеза полухордовых, личиночнохордовых и круглоротых.

Полухордовые имеют сходство как с типично хордовыми животными, так и с кольчатыми червями. С первыми их сближает наличие зачаточной хорды, нервной трубки, жаберных щелей, вторичного рта, а с кольчатыми червями – присутствие кожно-мускульного мешка и брюшного нервного ствола.

Следующей по уровню организации группой хордовых являются бес­черепные (головохордовые), которые обладают всеми основными призна­ками хордовых. Единственный их представитель ланцетник имеет во взрослом состоянии над хордой нервную трубку, а по бокам от них сегмен­тарные мышцы. В передней части нервной трубки центральный канал не­значительно расширяется, образуя полость - желудочек, а позади него формируется спинное расширение. Передний верхний отдел нервной труб­ки соединяется с органом обоняния (ассиметричная обонятельная ямка), открывающимся наружу слева. В головной части имеется пигментное пят­но - непарный глаз. В толще нервной трубки на всем ее протяжении распо­лагаются светочувствительные клетки, улавливающие различия в освещении. В щупальцах имеются органы осязания, а на верхней стороне предротовой воронки – орган вкуса (небольшая ямка).

Позвоночные животные (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют единый план анатомической организации и их нервная система достигла максимального развития, особенно у млекопитающих. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок вместе с варолиевым мостом) и продолговатый мозг. Каждый из отделов филогенетически связан с конкретными органами чувств – хеморецепторами, фоторецепторами, слуховыми и тактильными. Эти рецепторы расположены на некотором расстоянии от мозга и связаны с ним посредством нервов: сенсорных (чувствительных), моторных и смешанных.

У всех позвоночных нервная система происходит из эктодермы и начинает обособляться на стадии гаструлы. Вначале на спинной стороне зародыша образуется утолщение в виде нервной пластинки, края которой приподнимаются и она превращается в нервный желобок (рис. 4.). Края последнего смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри – невроцелем. Затем на переднем конце образуется три вздутия – мозговые пузыри (передний, средний и задний). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. За счет разделения переднего и заднего пополам. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний мозг (telencephalon) и промежуточный (diencephalon), из среднего пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего - ромбовидный мозг (rhombencephalon), который представляет собой филогенетический комплекс, представленный мозжечком (cerebellum), мостом (pons) и продолговатым мозгом (myеlecephalon или medulla oblongata). Мост вместе с мозжечком называют задним мозгом (рис.5.).

Рис. 4. Схема формирования нервной трубки зародыша цыпленка (по А.Г. Кнорре).

А – стадия нервной пластинки.

Б – стадия нервной трубки.

В – обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы;

1 – нервный желобок; 2 – нервные валики; 3 – кожная эктодерма; 4 – хорда; 5 – мезодерма; 6 – ганглиозная пластинка; 7 – нервная трубка; 8 – мезенхима; 9 – невроцель.

Образование у позвоночных головного мозга (кефализация, или цефализация) было связано с усилением у них двигательной активности и необходимостью по­стоянного анализа информации, поступающей из органов чувств.

Полага­ют, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических ко­ординаций с органом обоняния, средний - с органом зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Внутри головного и спинного мозга на базе невроцеля образуется полость, заполненная спинномозговой жидкостью. В головном мозге эта полость представлена сообщающимися между собой цистернами - мозго­выми желудочками. Спинномозговая жидкость, заполняющая их, образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови.

Рис. 5. Развитие зачатка головного мозга позвоночных.

В мозговых желудочках различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над желудочками, а дно - под ними.

В веществе головного мозга нейроны распределяются не диффузно, а в форме скоплений, образуя серое вещество, а их отростки - белое веще­ство. Слой серого вещества в крыше любого отдела мозга называется ко­рой, а отдельные скопления его в толще белого вещества - ядрами.

Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных.

Изучение сравнительно-анатомических особенностей органов и си­стем органов имеет не только важное общебиологическое значение для решения вопросов филогенетического родства и общности происхождения тех или иных групп организмов. Эта проблема является одним из важней­ших звеньев в медицинском образовании, поскольку вся морфологическая и функциональная сущность человека является результатом длительной эволюции его животных предков и, прежде всего, позвоночных. И только зная пути и закономерности филогенетических преобразований тех или иных органов, можно правильно оценить их резервные возможности в восстановительных процессах и правильно понять предпосылки и механиз­мы развития тех или иных аномалий.

Рыбы.

У представителей этого класса в строении головного мозга наблю­даются вариации, но, тем не менее, можно выделить общие характерные для них черты. Их головной мозг имеет относительно примитивное строение и в целом небольшие размеры.

Передний мозг, или конечный, у большинства рыб состоит из одного полушария (у некоторых акул, ведущих придонный образ жизни, их два) и одного желудочка. Крыша не содержит нервных элементов и образована эпи­телием и лишь у акуловых нервные клетки поднимаются от основания мозга на бока и отчасти на крышу. Дно мозга представлено двумя скопле­ниями нейронов - это полосатые тела (corpora striata).

Впереди от мозга располагаются две обонятельные доли (луковицы), связанные обонятельными нервами с органом обоняния, расположенным в ноздрях.

У низших позвоночных передний мозг представляет собой отдел нервной системы, обслуживающий только обонятельный анализатор. Он является высшим обонятельным центром.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выра­женности варьирует. Особую роль в эволюции промежуточного мозга играет таламус, в котором выделяют вентральную и дорсальную части. В дальнейшем у позвоночных в ходе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной увеличиваются. Для низших позво­ночных характерно превалирование вентрального таламуса. Здесь распо­ложены ядра, которые выполняют роль интегратора между средним моз­гом и обонятельной системой переднего мозга, кроме того, у низших позвоночных таламус является одним из главных моторных центров.

Под вентральным таламусом располагается гипоталамус. Снизу он образует полый стебелек - воронку, которая переходит в нейрогипофиз, соединенный с аденогипофизом. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма.

Эпиталамус расположен в дорсальной части промежуточного мозга. Он не содержит нейронов и связан с эпифизом. Эпиталамус вместе с эпифизом составляет систему нейрогормональной регуляции суточной и сезонной активности животных.

Рис. 6. Головной мозг окуня (вид со

спинной стороны).

1 – носовая капсула.

2 – обонятельные нервы.

3 – обонятельные доли.

4 – передний мозг.

5 – средний мозг.

6 – мозжечок.

7 – продолговатый мозг.

8 – спинной мозг.

9 – ромбовидная ямка.

Средний мозг у рыб относительно крупный. В нем различают дорсальную часть - крышу (текум), имеющую вид двухолмия, и вентральную часть, которая называется тегментом и является продолжением двигательных центров ствола мозга.

Средний мозг сложился как первичный зрительный и сейсмосенсорный центр. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Кроме того, он является высшим интегративным и координирующим центром головного мозга, приближаясь по своему значению к большим полушариям переднего мозга высших позвоночных. Такой тип мозга, где высшим интегративным центром является средний мозг, называется ихтиопсидным.

Мозжечок образуется из заднего мозгового пузыря и закладывается в виде складки. Его размеры и форма значительно варьируют. У большинства рыб он состоит из средней части - тела мозжечка и из боковых ушек – аурикул. Для костных рыб характерно переднее разрастание - заслонка. Последняя у некоторых видов принимает столь большие размеры, что может скрывать часть переднего мозга. У акул и костных рыб мозжечок имеет складчатую поверхность, за счет чего его площадь может достигать значительных размеров.

Посредством восходящих и нисходящих нервных волокон мозжечок соединяется со средним, продолговатым и спинным мозгом. Его основная функция - это регуляция координации движений, в связи с чем у рыб с высокой двигательной активностью он крупный и может составлять до 15 % от всей массы головного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и в целом повторяет его строение. Границей между продолговатым и спинным мозгом считают то место, где центральный канал спинного мозга на поперечном сечении принимает вид круга. При этом полость центрального канала расширяется, образуя желудочек. Боковые стенки последнего сильно разрастаются в стороны, а крышу образует эпителиальная пластинка, в которой располагается сосудистое сплетение с многочисленными складками, обращенными в полость желудочка. В боковых стенках находятся нервные волокна, обеспечивающие иннервацию висцерального аппарата, органов боковой линии и слуха. В дорсальных участках боковых стенок находятся ядра серого вещества, в которых происходит переключение нервных импульсов, поступающих по восходящим проводящим путям из спинного мозга в мозжечок, средний мозг и к нейронам полосатых тел переднего мозга. Помимо этого, здесь также происходит переключение нервных импульсов на нисходящие проводящие пути, связывающие головной мозг с мотонейронами спинного мозга.

Рефлекторная деятельность продолговатого мозга очень разнообразна. В нем находятся: дыхательный центр, центр регуляции сердечно-сосудистой деятельности, через ядра блуждающего нерва осуществляется регуляция органов пищеварения, и других органов.

От ствола мозга (средний, продолговатый мозг и варолиев мост) у рыб отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.