2. Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

17) Потоки вещества и энергии в экосистеме

Биологическое вещество, производимое зелеными растениями, и запасенная в нем энергия — источник жизни для всех слагающих сообщество видов. Передаваясь по цепям питания, и вещество и энергия претерпевают ряд превращений. Часть вещества может использоваться как материал для строительства тел организмов, питающихся растениями. Вследствие отмирания организмов все биологическое вещество в конечном счете достается микроорганизмам, участвующим в превращении сложных органических соединений в простые, которые вновь используются растениями.

Строго измерить циркулирующее в экосистеме вещество можно, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток. Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в разделе о биосфере.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют в экосистеме и всегда могут вновь включаться в круговорот, энергия может быть использована только один раз. Солнце — практически единственный источник всей энергии на Земле. Однако не вся энергия солнечного излучения может усваиваться и использоваться организмами. Лишь около половины обычного светового потока, падающего на зеленые растения, поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной запасается в виде биохимической энергии -энергии, заключенной в тканях растения. Большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла.

При перемещении энергии по пищевой цепи с одного уровня на другой скорость ее потока (т. е. количество энергии, перешедшей с одного трофического уровня на другой в единицу времени) резко снижается в силу ряда причин. Часть заключенной в пище энергии вообще не усваивается и выводится из организма с экскрементами, часть теряется в процессе биохимической трансформации пищи. Кроме того, далеко не все организмы данного трофического уровня будут съедены потенциальными хищниками и, следовательно, не вся энергия, запасенная в их тканях, перейдет на следующий трофический уровень. Наконец, много энергии, полученной с пищей, тратится на работу, которую выполняет животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, в результате чего выделяется тепло.

Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяют количество этих уровней и соотношение численности хищников и жертв. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три-четыре.

Пирамиды численности и биомассы. Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих ее организмов. Графически это можно изобразить в виде пирамиды. Такие пирамиды называют пирамидами численности и биомассы.

Соотношение численности разных групп организмов дает представление об устойчивости сообщества, ведь биомасса и численность некоторых популяций являются одновременно и показателем величины жизненного пространства для организмов данного и других видов. Например, число деревьев в лесу определяет не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.

Пирамиды численности отражают только плотность организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость самовозобновления организмов. Если скорость размножения популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость размножения.

По этой причине пирамиды численности могут быть перевернутыми, т. е. плотность организмов в данный конкретный момент времени на низком трофическом уровне может быть ниже, чем плотность организмов на высоком уровне.

18) Динамика экосистемы - развитие биоценоза во времени, изменение его видовой структуры и протекающих в нем процессов в результате:

-) внутренних воздействий - отмирание или вытеснение одних видов другими, например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни

-) внешних воздействий - факторы внешней среды, вырубка леса, влияние катастроф, например, урагана, пожара

Различают сукцессию

• первичную - развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и ничем не заселенных местообитаниях, - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.

Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры - мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий- разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым песком. Постепенное накопление органических остатков растительного происхождения приводит к формированию почвы, в результате чего становится возможным прорастание и рост мелких укореняющихся однолетних травянистых растений, затем многолетних трав, кустарников и деревьев, например, ольхи и ивы

В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий. Главная причина такого медленного хода первичных сукцессий - необходимость разрушения материнской горной породы и медленное увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии.

Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества - сукцессию.

Примером первичной сукцессии является также возрождение жизни на залитых потоками лавы склонах вулкана.

• вторичную - развитие сообществ идет на местности, где ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена.

Примером вторичной сукцессии является, например, зарастание заброшенного поля. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, землетрясением либо пожаром. Большинство сукцессии, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями антропогенными, т.е. происходящими в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.