
- •Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.
- •Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.
- •3) Ээг. Основные ритмы, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга.
- •Биологическая обратная связь как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Эволюция принципа рефлекса: р. Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и.М. Сеченов, и.П. Павлов а.А. Ухтомский, п.К. Анохин, е.Н. Соколов.
- •Бихевиоризм и необихевиоризм.
- •Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.
- •Гностические нейроны (ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (е.Н. Соколов).
- •Понятие безусловного рефлекса. Типы сложнейших безусловных рефлексов по п.В. Симонову.
- •9.Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (ю. Конорский).
- •Классификация условных рефлексов.
- •Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.
- •Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).
- •Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.
- •Структура поведенческого акта – функциональная система (по п.К.Анохину). Механизмы и принципы организации функциональной системы. Акцептор результатов действия.
9.Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (ю. Конорский).
В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского. По теории Ю. Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы
входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие,
подкрепляющие).
Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов.
Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями
организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой.
Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Познавательная система действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса), а эмотивная система
действует через систему мозговых образований, включающую ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс.
Исполнительный вид деятельности, связанный с познавательной системой, проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя.
Подготовительная деятельность, продукт эмотивной системы, проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия
раздражителя.
Между исполнительной и подготовительной деятельностью имеются врожденные связи. В частности, некоторые виды исполнительной деятельности избирательно активируют или подавляют некоторые драйвовые рефлексы (или мотивационные)
и эмоциональные состояния организма. В то же время каждый драйв активирует определенные системы исполнительной деятельности.
Нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его
выполнению – это «драйв», побуждение, мотивация.
В основе возникновения побуждения и мотивации лежит актуализированная потребность. Те формы нервной деятельности, которые связаны с этими процессами – это драйв-рефлексы. Драйвовые рефлексы – это состояние
мотивационного возбуждения, которое возникает при активации «центра соответствующего драйва» (например, голодовое возбуждение). Драйв – это голод, жажда, ярость, страх и т.д. Драйв имеет антипод – «антидрайв», т.е. такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения
определенной потребности, после выполнения драйв-
рефлекса.
Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а антидрайвов- моторная демобилизация организма и успокоение. Между каждым драйвом и соответствующим антидрайвом существуют реципрокные отношения. Различные типы драйвов также находятся во взаимно тормозных отношениях, а именно сильный драйв-рефлекс (доминирующая мотивация) «угнетает» все остальные, но после выполнения (удовлетворения) данного драйва начинает действовать антидрайв, при этом возможно облегчение активации и проявление других драйвов (мотиваций). Таким образом, причиной редукции драйва (снижения данного мотивационного возбуждения) является биологически полезный результат завершающей фазы поведения.
Каждый драйв характеризуется определенным поведением. Драйв, побуждение инициируют подготовительные, поисковые фазы поведения. Так, драйв голода инициирует пищедобывательную реакцию, проявляющуюся в двигательном беспокойстве и активации сенсорных систем. Конечной фазой пищедобывательного поведения является исполнительный, консуматорный пищевой рефлекс – это жевание и глотание пищи. Это означает, что исполнительные рефлексы связаны с определенным безусловным раздражителем, на который был направлен поиск. Запуск исполнительного пищевого рефлекса осуществляется при участии сенсорной (обонятельной и вкусовой) рецепции.
В структуре ориентировочно-исследовательского поведенияЮ. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.
Драйв страха обусловливает подготовительный оборонительный рефлекс и может выражаться либо в замирании, либо в избегании данной ситуации; ярость выражается в наступательном рефлексе и т.д. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций.
В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в
контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции.
Сложнейшие безусловные рефлексы – это врождённый целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы) [Павлов, Конорский].
Понятие условного рефлекса. Условный рефлекс как базовая схема изучения высшей нервной деятельности. Феномен «психической секреции», открытый И.П. Павловым. Первая сигнальная система.
Условный рефлекс подразумевает предвосхищающее отражение, предсказание «что будет потом».
Условный рефлекс – это индивидуально приобретённая реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящий безусловный рефлекс.
В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящее под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.
«Феномен психической секреции» - лаборант приходит, слюна выделяется.
Условный рефлекс в том смысле, в каком о нём говорил И.П. Павлов, представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный «кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и человека.
Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т.е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.
Условные рефлексы у животных базируются на деятельности первой сигнальной системы. Единственная сигнальная система у животных и первая у человека обеспечивают отражение действительности в виде непосредственных чувственных образов. Это «то, что мы имеем в себе как впечатление, ощущение и представление от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое» (Павлов). Вторая сигнальная система у человека связана с речью и стоящей за ней системой понятий.
Классификации безусловных рефлексов. Типы сложнейших безусловных рефлексов по П.В. Симонову.
Ю. Конорский всю врождённую деятельность разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную.
К сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организмы (пищевой и дыхательный рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т.п.); восставновительные рефлексы (сон); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлексы заботы о потомстве).
К защитным рефлексам отнесены рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания и т.д.); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные и агрессивные рефлексы); реакции пассивно-оборонительного поведения (рефлекс отдёргивания, рефлекс отступления, избегания). Все защитные рефлексы организма возникают в непредвиденных критических обстоятельствах и направлены на удаление всего организма или его частей из сферы действия опасного или вредного раздражителя.
В особую группу рефлексов выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение.
Классификация безусловных рефлексов по Павлову
Павлов разделял безусловные рефлексы на несколько групп, в том числе на простые и сложные (сложнейшие) безусловные рефлексы.
Пример простого безусловного рефлексы: кашель при попадании посторонних тел в дыхательное горло.
Среди сложнейших безусловных рефлексов выделяются следующие:
индивидуальные – пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры;
видовые – половой и родительский.
По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые – сохранение вида.
Сложные (сложнейшие) безусловные рефлексы Павлов отождествлял с инстинктами.
Академик П.В. Симонов продолжил традицию И.П. Павлова в классификации безусловных рефлексов. Биологическое значение безусловных рефлексов, по П.В. Симонову, не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. Рассматривал прогресс исторического развития живой природы как взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития.
Витальные безусловные рефлексы: пищевой, питьевой, оборонительный, регуляция сна, экономия сил (лень) и т.п. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: неудовлетворение соответствующей потребности ведёт к физической гибели особи; реализация рефлекса не требует участия другой особи.
Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путём взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии.
Безусловные рефлексы, направленные на саморазвитие. Имитационный, исследовательский, игровой, рефлекс преодоления.
По мнению Симонова, у человека из безусловных рефлексов выводится информационная сфера, включающая в себя:
сознание – знание, которое может быть сформулировано и передано другим
творческая интуиция (сверхсознание)
подсознание
П.В. Симонов рассматривал сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития.
Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (Ю. Конорский).
В качество основных положений теории выступили понятие драйва (биологической мотивации) и гностического нейрона. Приобретённое поведение животных и человека основываются на следующих принципах:
принцип интеграции сенсорного потока за счёт формирования интегративных (гностических) нейронов
образование временной связи между центрами условного и безусловного сигналов основано на принципе ассоциации
Конорский разделяет рефлексы по последовательности осуществления на подготовительные (состояние голода, жажды, страха, поисково-исследовательская деятельность) и исполнительные (пищевые, устранение раздражителя).
Система подготовительных рефлексов состоит из двух подсистем: одна вызывает определённую активность, другая – подавляет её.
Конорский вводит понятие драйва. Это первичный процесс, контролирующий основные виды подготовительной активности.
Драйвы, активируя рефлекторные центры, способствуют образованию ассоциации между ними.
После удовлетворения драйва следует состояние антидрайва (антиготовности).
Состояния, связанные с драйвами и антидрайвами, называются эмоциональными состояниями.
Структуры мозга, обеспечивающие эти состояния, называются мотивационной системой мозга.
Мозговые механизмы: гипоталамус (голод, агрессия) – там находятся центра как драйва, так и анти-драйва.
Лимбическая система активно работает, когда котёнок хочет есть и ищет еду. Ядро гипоталамуса, вентромедиальное ядро таламуса, амигдала, мезэнцефалическая ретикулярная формация.
Активно-оборонительный рефлекс может быть получен путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических образований), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины – реакции страха и ярости. Реакция активного избегания (типа «побег») в большинстве случаев может быть получена при стимуляции ростральной части латерального ядра миндалины, центрального ядра и внутренней капсулы (разрушение этих зон избирательно подавляет «побег»).
В центральном сером веществе и в гипоталамических структурах мозга у кошек и крыс были обнаружены нейроны, активность которых возникала только в состоянии ярости во время драки, а во время других видов поведения эти единичные нейроны были неактивны. Во время стимуляции центрального серого вещества защитные реакции обезьян проявляются в специфических формах поведения атаки, защиты и побега. Вентролатеральная часть центрального серого вещества среднего мозга является критической для адекватного выражения страха у животных.
В структуре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.
Безусловный драйв страха обусловливает подготовительный оборонительный рефлекс и может выражаться либо в замирании, либо в избегании данной ситуации; ярость выражается в наступательном рефлексе и т.д.
Сложнейшие безусловные рефлексы – это врождённый целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (изготовительные и исполнительные рефлексы) [Павлов, Конорский].