Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).

Ученик И.П. Павлова Эзрас Асратович Асратян (1903-1981) показал, что центральная часть дуги безусловного рефлекса на однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру.

Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Асратян предположил, что, если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейрофизиологический механизм условного рефлекса.

Условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловнорефлекторную реакцию – ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса.

Например, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловнорефлекторным (пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т.е. образование условного рефлекса – это синтез двух различных безусловных рефлексов.

Доказательство изменения возбудимости в корковом представительстве сигнального раздражителя (на модели крыс, больных эпилепсией). Сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции. С приобретением звуковым раздражителем нового сигнального значения количество эпилептических припадков, вызываемых им (без подкрепления) значительно снижалось.

Структура условного рефлекса – синтез двух безусловных рефлексов.

Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов было применено сочетание не типичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др.

Применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический объективно наблюдаемый безусловный рефлекс. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.

Рефлексы с двусторонней временно́й связью. Пример про кролика. Даём еду – слюна. Дуем в глаз – мигает. Дуем в глаз – слюна. Кормим – мигает.

Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.

Ю.И. Александров (ИП РАН) считает, что нейрон – это отдельный организм, действующий в своих интересах (ему нужно поступление питательных веществ).

Клеточные аналоги условного рефлекса можно получить во многих структурах мозга. Например, 40% нейронов гиппокампа способны к обучению.

Процедура формирования условного рефлекса у нейрона требует, чтобы к нему последовательно, с небольшой задержкой, приходили сигналы от условного и безусловного стимулов. Условным стимулом может быть любое сенсорное или электрическое раздражение, которое вызывает лишь подпороговую реакцию (ВПСП). Безусловный раздражитель должен вызывать у нейрона спайковые разряды (ПД). Под влиянием сочетания «индефферентного» раздражителя с безусловным нейрон, способный к ассоциативному обучению, начинает отвечать на условный стимул реакцией, которая ранее возникала только на безусловное раздражение.

Т.Н. Греченко исследовала изолированный нейрон виноградной улитки. В качестве условного стимула использовалась микроапликация медиаторов. Достаточно 15-20 сочетаний для обучения и сохранения рефлекса на 5-40 минут. Чем больше сочетаний, тем дольше сохраняется запоминание.

Был выявлен локальный характер обучения на одной нейроне. Условные и безусловные раздражителя действуют через отдельные локусы мембраны, и условный ответ формируется только между теми участками мембраны, к которым направлены условный и безусловный стимулы. Поэтому на одном изолированном нейроны можно выработать параллельно несколько различных условных рефлексов, а также получить их селективное угасание.

У отдельного нейрона можно выработать инструментальный рефлекс. В опытах Э. Фетца и М. Бейкер с помощью вживлённых электродов регистрировали активность нейронов в двигательной коре у бодрствующей обезьяны. Как только фоновая частота ПД отдельного конкретного нейрона случайно повышалась, обезьяне (всей) давали сок. Через некоторое время фоновая активность повышалась. С отменой подкрепления частота ПД возвращалась к исходному, фоновому значению (угасание инструментального рефлекса).