Представитель беззубка обыкновенная (anodonta cydnaea)

Внешний вид беззубки. Тело моллюска заключено в овальной формы двустворчатую раковину. Раковина состоит из двух половин – правой и левой, называемых створками и соединённых на спинном крае при помощи эластической связки – лигамента. Противоположный край раковины брюшной, здесь створки свободно расходятся. В передней части брюшного края между створками раковины выступает клиновидной формы нога. В щель между створками видны края мантии, совпадающие с линией края створок. На заднем, суженном конце раковины края мантии образуют сифоны. Приближенная к переднему концу раковины выпуклая часть створок называется вершиной. Вокруг вершины по поверхности раковины параллельно свободному её краю проходят полосы; они называются линиями роста, так как их образование связано с ростом моллюска.

Строение раковины двустворчатых моллюсков

Раковина моллюсков образована комплексом неорганических и органических веществ и имеет слоистое строение (рис. 88). Наружный слой рогоподобного органического вещества – конхиолина носит название периостракума. Он определяет окраску раковины, которая соответствует общему тону дна водоёма, выполняя функции покровительственной. В области макушек конхиолиновый слой одной створки раковины переходит на другую, образуя узкую эластичную связку – лигамент. При сведении створок ощущается упругое сопротивление, оказываемое лигаментом. У мёртвых моллюсков створки всегда полуоткрыты. У крупных экземпляров двустворчатых на макушках конхиолиновый слой может быть частично утрачен. Вторая важнейшая функция покровного конхиолинового слоя – защита известковой основы раковины от воздействий абразивов (песка, например) и химически активных элементов (главным образом Н₂СО₃). На препаратах шлифов раковины этот слой имеет зеленоватую окраску и нередко выглядит расслоившимся.

Рис. 88. Шлиф (разрез) раковины двустворчатого моллюска:

1 – конхиолиновый слой,

2 – фарфоровидный слой,

3 – перламутровый слой,

4 – эпителий наружной поверхности мантии,

5 – соединительная ткань мантии,

6 – эпителий внутренней поверхности мантии.

Фарфоровый, или фарфоровидный, слой (остракум) является наиболее мощным. Особенно хорошо он развит у обитателей прибрежной зоны морей. Основу его составляет карбонат кальция (СаСО₃). Фарфоровый слой образован многочисленными призмами СаСО₃, расположенными перпендикулярно к поверхности створки, что можно наблюдать при рассмотрении препаратов шлифтов. По этой причине данный слой часто также называют призматическим.

Внутренний слой (гипостракум), соприкасающийся с телом (мантией) животного, имеет гладкую (но не ровную) поверхность и защищает нежные ткани мантии моллюска от механического воздействия раковины. Основу его также составляет СаСО₃ в виде призм или пластинок, но располагающихся параллельно поверхности раковины. Содержание конхиолина на порядок больше, нежели в фарфорвом слое. Благодаря явлению интерференции световых волн внутренняя поверхность раковины ионизирует, а слой, обеспечивающий этот оптический эффект, получил название перламутрового.

Узкая краевая полоска раковины образована только конхиолином. Чуть глубже по её внутренней поверхности проходит узкая мантийная линия – след прикрепления мантии к раковине.

Спинной край раковины сильно утолщен, на нём расположен замок. Он состоит из крупных зубов близ переднего края раковины (кардинальные зубы) и тонких пластинок вдоль спинной стороны (латеральные зубы). Зубам на одной створке раковины соответствуют углубления между зубами на другой. При закрытой раковине замок фиксирует положение створок и препятствует их смещению. Раковина беззубки тоньше, чем у перловицы, вершина её менее выпукла, перламутровый слой менее развит. Основное отличие её в том, что она лишена замка.

Внутреннее строение. Рассмотрите влажный препарат и сравните с рис. 89. Сверху тело моллюска покрыто тонкой мантийной складкой. Наружный край мантии утолщен, так как в нём расположены мускулы, прикрепляющие мантию к створке раковины.

По заднему краю мантийные складки образуют вводной и выводной сифоны. На спинной стороне находятся отделённые от створки передний и задний замыкательные мускулы. Около внутреннего края обоих замыкателей видны небольшие, тоже округлые мускулы, ведающие движениями ноги: мускул около заднего замыкателя и верхний мускул около переднего – это втягиватели ноги (ретракторы). Нижний мускул около переднего замыкателя – вытягиватель ноги (протрактор). На спинной стороне сквозь прозрачные покровы просвечивает сердце, на переднем конце около замыкательного мускула – печень, ближе к заднему концу – почка.

Под мантией, в мантийной полости располагаются мелкоисчерченные желтовато-коричневые пластинки – левая наружная и внутренняя полужабры. Под ними находится нога с твёрдой мускулистой нижней частью, выполняющей функции движения, и верхней мягкой паренхиматозной где лежат внутренние органы (половая железа и кишка).

Рис. 89. Органы мантийной полости беззубки Anodonta, раковина и левая мантия удалены:

1 – линия, по которой обрезана мантия, 2 – передний мускул-замыкатель, 3 – рот, 4 – нога, 5 – ротовые лопасти, 6 – левая внутренняя полужабра, 7 – левая наружная полужабра, 8 – правая мантия, 9 – вводной сифон, 10 – выводной сифон, 11 – задняя кишка, 12 – перикардий.

У переднего верхнего края ноги, под замыкательным мускулом, расположены треугольной формы пластинки – ротовые лопасти (по паре с каждой стороны). У их переднего края в углублении между ногой и замыкательным мускулом находится широкое ротовое отверстие.

Под влиянием мерцательного эпителия, покрывающего жабры, ротовые лопасти и мантию, в мантийной полости направленно движется вода. Через жаберный сифон вода поступает в нижний (жаберный) отдел мантийной полости, омывает жабры, проходя через поры в их стенке,

и отдаёт им кислород, насыщаясь углекислым газом. Содержащиеся в воде взвешенные частицы подгоняются к переднему концу тела мерцанием ресничного эпителия ротовых лопастей и периодически заглатываются ртом. Отработанная вода выходит через щель в верхний отдел мантийной полости, захватывает продукты, выделяемые почками, половыми железами и кишечником (все они открываются в наджаберную полость), и выводится через клоакальный сифон наружу.

На заднем конце тела виден задний замыкательный мускул. Позади замыкательного мускула на сосочке открывается анальное отверстие.

Совокупность связанных с мантийной полостью жабер и выводных отверстий почек, половых органов и кишечника носит название мантийного комплекса органов.

У беззубки оплодотворение происходит в мантийной полости. В развитии проходят личиночную стадию – глохидии. Глохидии паразитируют на жабрах рыб.

Строение глохидиев. Развивающиеся из яиц личинки, глохидии, своим строением напоминают миниатюрных беззубок.

4

5

6

Рис. 90. Глохидий с полураскрытыми створками:

1 – створки раковины, 2 – краевые зубцы створок, 3 – нить биссуса, 4 – мускул-замыкатель, 5 – чувствительные щетинки, 6 – зубцы раковины.

Рассмотрите микропрепарат глохидии и сравните с рисунком 90. Размеры их несколько меньше макового зерна, а форма напоминает гречневые зёрна. У них хорошо просматриваются расположенные на вершинах створок острые зубцы. У некоторых экземпляров также заметна обычно сильно скрученная тёмная биссусовая нить. И вершинные зубцы, и биссусовая нить служат для прикрепления личинок к покровам тела их хозяев – пресноводных рыб. Впоследствии они утрачиваются, являясь провизорными органами. Прикрепившиеся глохидии вызывают у рыб образование опухолей, в которых в течение нескольких недель осуществляется их последующее развитие. Затем стенки опухолей прорываются, молодые моллюски опускаются на дно и переходят к характерному для взрослых особей образу жизни.

Рис. 91. Брюхоногие моллюски:

1 – бертелиния слизень (Berthelinia limax), 2 – раковина речной чашечки (Ancylus fluviatilis), 3 – раковина клаузилии (Clausiliadacica), 4 – раковина трубача Феркрушена (Buccinum vercrutzeni), 5 – раковина литорины обыкновенной (Littorina littorea), 6 – раковина нептунии лопастной (Neptunea varicifera), 7 – морской заяц (Aplysia depilans), 8 – лунка Палласа (Theodoxus palasi), 9 – раковина битинии Лича (Bitrynia leachi).