5. Межклеточные контакты, их разновидности, строение и функции.

возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта вешеств и передачи сигналов, а также для механич. скрепления клеток друг с другом.

Основные типы мжклеточных контактов

а) рыхлые, или простые, контакты — между плазматич. мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10—20 нм, заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет; 

б) межклеточные «замки» — мембраны соседних клеток разделены таким же расстоянием, но изгибаются, образуя на поверхности клеток впячива-ния; 

в) десмосомы; 

г) плотные контакты (встречаются в осн. в эпителиальных клетках) — разделяются на зону замыкания и зону слипания (промежуточный контакт); в зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наруж. слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов, в зоне слипания мембраны разделены щелью в 10—20 нм, заполненной плотным веществом, вероятно, белковой природы;

д) щелевидные (высокопропицаемые) контакты, свойственные всем типам эпителиальной и соединительной тканей,— плазматич. мембраны разделены промежутком в 2— 4 нм, пронизанным каналами, по к-рым низкомэяекулярные вещества попадают из цитоплазмы одной клетки в другую, минуя межклеточную среду.

В большинстве случаев межклеточные контакты разрушаются при удалении из среды ионов Са2 + . Особыми формами М. к. являются синапсы, а также плазмодесмы.

6. Прямое и непрямое деление, этапы.

 Амитоз ( прямое деления ядра клетки , простое деление ) Деление интерфазного ядра путём перетяжки ( ядро делится на две относительно равные части ) 

Накануне деления ДНК ядра реплицируется 

Сохраняется морфология интерфазного ядра :

- сохраняются ядрышко и ядерная оболочка  - хромосомы не спирализуются и не выявляются в световой микроскоп  - не образуется ахроматиновое веретено деления  В результате цитотомии ( деления цитоплазмы ) распределение наследственного материала ( ДНК ) и клеточных компонентов между дочерними клетками осуществляется произвольно , неравномерно

Очень часто при амитозе происходит только деление ядра без цитотомии : в этом случае возникают двух- и многоядерные клетки ( такая двухъядерная или многоядерная клетка уже не делится митотически , через некоторое время она стареет и погибает ) 

Амитоз является самым экономичным способом деления , т. к. энергетические затраты при этом весьманезначительны 

Клетка , претерпевшая амитоз , в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл , поэтому амитоз встречается , как правило , в клетках и тканях с ослабленной физиологической активностью , дегенерирующих , обречённых на гибель ( например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих , в клетках опухолей , при воспалении ) ; амитоз встречается у одноклеточных организмов ( деление вегетативного ядра инфузорий – макронуклеуса )

Амитоз встречается редко и может быть отнесён к неполноценному делению клеток 

Описано амитотическое деление ядер в клетках дифференцированных тканей , например в скелетной мускулатуре , клетках кожного эпителия , соединительной хрящевой ткани , печени позвоночных животных , роговицы глаза , в тканях растущего клубня картофеля , эндосперме , стенке завязи пестика , паренхиме черешков листьев , а также в патологически изменённых клетках 

Амитоз никогда не встречается в клетках , нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации , например в оплодотворённых яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов ( там встречается только митоз ) 

К амитозу близко клеточное деление прокариот ( перед делением клетки её единственная кольцевая молекула ДНК реплицируется и образующиеся две идентичные молекулы ДНК прикрепляются к клеточной мембране .При делении цитоплазмы ( цитотомии ) клеточная мембрана врастает между этими двумя молеклами ДНК , так что в каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК : такой процесс получил название прямого бинарного деления )

Эндорепродукция  Происходит многократная репликация хромосом без их расхождения , без деления ядра и клетки 

В клетке возникают крупные ядра , в которых содержится множество гаплоидных наборов хромосом ( ДНК ) , так в гигантских нейроцитах моллюска тритонии содержится более 2  10⁵гаплоидных наборов ДНК  Приводит к образованию полиплоидных клеток , отличающихся кратным гаплоидному увеличением количества ДНК ; прапорционально увеличению количества ДНК ( генов ) увеличивается масса клеток , что повышает функциональные возможности органа  Различают эндомитоз и политению

Эндомитоз При эндомитозе после репликации хромосом деления ядра и клетки не происходит ( хромосомы спирализуются , начинается митоз , но нарушается веретено деления , сохраняется ядерная оболочка , хромосомы не расходятся и деспирализуются внутри ядерной оболочки)

Приводит к увеличению размеров клетки и числа хромосом в ней , иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором , т. е. возникновению полиплоидных клеток 

Встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей , например в клетках печени 

Политения  Выпадают все фазы митотического цикла , кроме редупликации первичных нитей хромосом ( хроматид , или хромонем ) Хромосомы остаются деспирализованными и многократно редуплицируются . не расходясь  Приводит к образованию многонитчатых ( политенных ) хромосом ( количество хроматид , или хромонем в одной такой хромосоме может достигать 1000 и более , но увеличения диплоидного числа хромосом при этом не происходит ) ; хромосомы приобретают гигантские размеры и состоят из дисков , междисковых участков и пуфов ( утолщений из разрыхлённых нитей ДНК , на которых происходит транскрипция , т. е. синтез РНК )

Политения наблюдается в клетках слюнных желёз двукрылых ( дрозофил ) , что используется для построения цитологических карт генов в хромосомах 

Мейоз ( редукционное деление ) Мейоз – это деление клетки , приводящее к образованию дочерних клеток с уменьшенным вдвое , по сравнению с материнской , числом хромосом в ядре  Мейоз – совокупное название двух делений созревания( редукционного и эквационного ) , происходящих в зоне созревания половых желёз при гаметогенезе ( в спорангиях при спорогенезе ) и приводящих к образованию четырёх дочерних клеток ( гамет или спор )с числом хромосом вдвое меньшим чем в материнской клетке Мейоз является центральным процессом гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений  происходит в специализированных клетках репродуктивных органов ( гонадах животных , архегониях и антеридиях растений , при спорогенезе – в спорангиях растений ) Мейоз состоит из двух быстрых последовательных ядерных и клеточных делений ( редукционного и эквационного ) и включает соответственно две интерфазы – интерфаза I и интерфаза II ( редупликация ДНК происходит только один раз в интерфазу I ) В результате из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидные клетки

Как и митоз , каждое из двух мейотических делений подразделяется на четыре фазы – профазу , метафазу , анафазу и телофазу 

Интерфаза I Аналогична интерфазе митоза : 

- происходит редупликация ДНК – репликация хромосом ( формула ядра 2n4c , хромосомы становятся . двухроматидными )  запас энергии ( АТФ ) и необходимых веществ ( белков , РНК и проч. ) 

Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление ) Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется две гаплоидные (n2c) клетки

Профаза I Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей веретена к центромерам гомологичных хромосом ) Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в биологическом отношении )

Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей длине  две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c

совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует тетраду

в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или перекрёстам во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами - кроссинговер 

 Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)  в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )  в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах

Метафаза I Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости клетки

Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных хромосом бивалента 

Анафаза I Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )

Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой , расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах перекомбинированы , вследствие кроссинговера )

На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух хроматид , их называют диадами )

Телофаза I Обособление ядер ( завершение кариокинеза )

Цитокинез ( деление цитоплазмы ) Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому делению

Интерфаза II ( интеркинез ) Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или даже метафазу II )

Хромосомы часто не деспирализуются 

Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )

Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление ) Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )

Профаза II Аналогична профазе митоза

Метафаза II Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )

Клеточная формула - n2c

Анафаза II Центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой (хроматиды , обладающие собственной центромерой, называются дочерними хромосомами)

В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки

Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n однохроматидных хромосом (nc) 

Телофаза II Аналогична телофазе митоза 

Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )

Цитокинез ( разделение клеток )

Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)

В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc)