34. Особенности строения периферической нервной системы.

В периферической нервной системе различают следующие компоненты: 1. Ганглии. 2. Нервы. 3. Нервные окончания и специализирован ные органы чувств. Ганглии. Ганглии представляют собой скопление нейронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбросанные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев — цереброспинальные и вегетативные.

Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и различного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро располагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1). Каждое тело ней- Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамураль- ного ганглия (а) и цитологические особенности ганг- лиозных клеток (б): а — группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой со единительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к ко торой прилежит жировая клетчатка; б—нейроны ганглия (/ влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 — гипертрофиро-ваное ядрышко; 3 — клетки-сателлиты) Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает заднего столба серого вещества на той же стороне спинного мозга. Ганглии вегетативной нервной системы по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны.

В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока. Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндо-неврий (рис. 1.5.2). Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.

Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы — неврилеммой, или шванновской оболочкой. Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня. В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина. Первые называются миелинизирован-ными, а вторые — немиелинизированными нервными волокнами. Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов?

Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.

Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток. Механизм передачи нервного импульса в не-миелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности процесса (рис. 1.5.4). Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна, т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный — 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплаз-матического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков).