Изменчивость
Совокупность различий по тому или иному признаку между живыми организмами, принадлежащими к одной и той же природной популяции или виду, называется изменчивостью.
По механизмам возникновения и характеру изменений признаков генетика различает основные формы изменчивости: наследственную (генотипическую), и – ненаследственную (модификационную, или фенотипическую).
Под генотипом понимают наследственную структуру организма. Понятие же фенотипа обозначает совокупность доступных наблюдений индивидуальных признаков особи.
Изменчивость, связанная с изменением фенотипа в результате воздействия окружающей среды, без изменения генотипа, называется ненаследственной, или модификационной изменчивостью. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной, т.к. все особи данного вида, попав в сходные условия, изменяются одинаково, т.е. такая изменчивость предсказуема. Например, все овцы, выращиваемые в более холодных условиях, будут иметь более густую шерсть.
Изменчивость, связанная с изменением генотипа, называется генотипической изменчивостью. Генотипическая изменчивость передается по наследству, и подразделяется на комбинативную и мутационную (рис. 5.2.).
Рис. 5.2. Схема основных форм изменчивости.
Комбинативная изменчивость связана с получением новых комбинаций генов, имеющихся в генотипе. Сами гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другим генотипом и, следовательно, фенотипом.
Опыты Менделя по дигибридному скрещиванию, связанные с открытием закона независимого комбинирования признаков, являются примером проявления изменчивости, обусловленной перекомбинацией генов, т.е. комбинативной изменчивости.
Наиболее ярко наследственная изменчивость проявляется в мутациях – перестройках наследственного основания, генотипа организма.
Мутационная изменчивость – это скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Термин "мутация" предложен голландским генетиком Г. де Фризом в 1901 г. Мутации – это вновь возникшие изменения генетического материала.
Мутации обладают следующими свойствами:
возникают внезапно, скачкообразно;
передаются из поколения в поколение (т.е. наследуются);
ненаправленны (т. е. под действием одного фактора может мутировать любой участок хромосомы);
одни и те же мутации могут возникать повторно.
Факторы, способные вызывать мутации, называются мутагенными. Их подразделяют на физические (различные виды ионизирующих излучений, температура), химические (формалин, аналоги азотистых оснований, иприт, некоторые лекарства и др.) и биологические (вирусы, бактерии).
По исходу для организма все мутации подразделяются на отрицательные, – летальные (т.е. не совместимые с жизнью), полулетальные (снижающие жизнеспособность организма), нейтральные, и положительные (повышающие приспособляемость и жизнестойкость организма). Положительные мутации встречаются относительно редко, но именно они, как это будет показано дальше, являются элементарным материалом, лежащим в основе прогрессивной эволюции.
По изменению генетического материала мутации подразделяются на геномные, хромосомные и генные.
Геномные мутации обусловлены изменениями количества хромосом. Например, у человека лишняя хромосома в 21-й паре приводит к развитию болезни Дауна (полулетальные мутации).
Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Это может быть потеря участка или удвоение фрагмента хромосомы и т.д. Многие хромосомные мутации снижают жизнеспособность организма, т.е. являются полулетальными.
Генные мутации связаны с изменением молекулярной структуры генов, т.е. структуры молекулы ДНК.
Важно понять, что мутации сами по себе не являются приспособительными изменениями, непосредственно направленными на выживание организмов в данных определенных условиях. Они возникают случайно, хотя и под воздействием внутренней и внешней среды, т.е. не беспричинно. Они зависят от условий среды и могут быть получены специальным воздействием мутагенных факторов.