Вкусовая почка

Всего у человека около 2000 вкусовых почек. Внутри каждой вкусовой почки располагается от 50 до 150 вторичночувстующих вкусовых рецепторов - хеморецепторных чувствительных клеток, контактирующих с окончаниями первичных афферентных нейронов. Продолжительность жизни вкусовых клеток не превышает 10 дней. Они постоянно возобновляются в результате созревания базальных клеток вкусовой почки.

Апикальная поверхность вкусовых клеток покрыта микроворсинками, направленными к вкусовой пóре - входу во вкусовую почку. Растворенное в ротовой жидкости сладкое или горькое вкусовое вещество проникает через поры во вкусовые почки и адсорбируется на поверхности рецепторных микроворсинок. Здесь эти вещества взаимодействуют со специфическими «сладкочувствительными» или «горькочувствительными» белками-рецепторы, встроенными в мембрану микроворсинок. В присутствии соленых или кислых вкусовых веществ в жидкости, омывающей микроворсинки, изменяется концентрация электролитов. Взаимодействие вкусового вещества с белками-рецепторами или изменение электролитного состава окружающей среды вызывает повышение проницаемости мембраны вкусовой клетки для ионов Na⁺. В результате этого рецепторная клетка медленно деполяризуется – генерируется рецепторный потенциал. Вследствие этого из вкусовой клетки выделяется возбуждающие медиаторы – ацетилхолин или серотонин, которые вызывают частичную деполяризацию мембраны, покрывающей окончание первичного вкусового афферента - возникает генераторный потенциал. Затем, благодаря циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованным окончанием афферента и его поляризованными участками, первичный вкусовой нейрон генерирует серию афферентных ПД. Чем больше концентрация стимулирующего рецепторы вещества, тем выше частота афферентных ПД и интенсивнее вкусовое ощущение.

Афферентные сенсорные сигналы от вкусовых почек поступают в нижние области задней центральной извилины коры больших полушарий, где в зависимости от частоты, продолжительности и пространственно-временнóго распределения импульсации трансформируются в ощущение вкуса определенного качества. Другим видом кодирования качества вкусового ощущения является пространственное кодирование: при регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вкусовые вещества.

Большинство нейронов коркового отдела вкусового анализатора мультимодальны – они реагируют возбуждением не только на вкусовые, но и на механические, а также температурные раздражители, действующие на сенсорные рецепторы ротового отдела. Поэтому ощущение вкуса является результатом интеграции афферентных возбуждений, последовательно поступающих в ЦНС вначале от тактильных рецепторов, несколько позже – от температурных и только затем - от специфических вторичночувствующих вкусовых рецепторов. Все это обеспечивает мультимодальную апробацию пригодности пищи, способствует подготовке желудочно-кишечного тракта к ее поступлению или отвержению не качественных продуктов.

Вкусовая чувствительность характеризуется вкусовыми порогами – минимальными концентрациями вкусовых веществ, которые вызывают ощущение элементарных вкусовых качеств - сладкого, горького, кислого или соленого.

Метод определения порогов вкусового ощущения называют густометрией. Для сладкого пороговой концентрацией является 0,1% раствор глюкозы или 0,01% раствор сахарозы, для горького - 0,0001% раствор хинина, для кислого – 0,0025% раствор лимонной кислоты или 0,001% раствор HCl, а для соленого – 0,05% растворы поваренной соли или хлорида кальция. Отдельные участки языка обладают неодинаковой чувствительностью к веществам различного вкусового качества. Боковые поверхности языка наиболее чувствительны к соленому и кислому, кончик языка - к сладкому, а корень - к горькому.

Схема распределения зон элементарных вкусовых качеств на поверхности языка

Вкусовой порог зависит от чувствительности вкусовых рецепторов и от степени мобилизации - количества активно функционирующих вкусовых сосочков. Он постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и пищевой потребности. Количество мобилизованных рецепторных клеток и их чувствительность повышается натощак и снижается после приема пищи. Это обусловлено двумя основными причинами: во-первых, эфферентным контролем вкусовых рецепторов со стороны центрального отдела вкусового анализатора; во-вторых, гастролингвальным рефлексом, рецепторным звеном которого являются интерорецепторы желудка, а эффектором - вкусовые почки.

При длительном действии вкусового раздражителя происходит адаптация рецепторов, которая проявляется в снижении вкусовой чувствительности. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. При этом адаптация к одному вкусовому веществу может как повышать, так и снижать чувствительность к другим.

Нарушение функции вкусовой сенсорной системы может быть следствием патологии не только ротового отдела, но и других этажей пищеварительного тракта. При этом расстройства вкусового восприятия проявляют в виде потери вкусовой чувствительности – агевзии, снижении – гипогевзии, повышении – гипергевзии, ее извращении – парагевзии, а также в виде расстройства способности к тонкому распознаванию качества вкусовых веществ – дисгевзии.