2.4.1. Физиология среднего мозга

Основными структурно-функциональными элементами среднего мозга являются:

1) красные ядра,

2) ретикулярная формация,

3) четверохолмие,

4) черная субстанция,

5) ядра 3 и 4 пар черепно-мозговых нервов.

Красные ядра и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, оказывая активирующее влияние на мотонейроны флексоров.

В четверохолмии выделяют передние и задние бугры. Передние (верхние) бугры являются центрами первичных ориентировочных зрительных рефлексов. Они участвуют в осуществлении зрительных ориентировочных рефлексов, которые проявляются в реакции на источник света движением глаз, головы и туловища, а также в зрачковом рефлексе и аккомодации оптической системы глаз. Задние (нижние) бугры являются центрами первичных ориентировочных слуховых рефлексов. Они участвуют в осуществлении звуковых ориентировочных рефлексов, которые проявляются в повороте головы и тела к источнику звука.

Черная субстанция обеспечивает три основных функции:

1) координация актов жевания и глотания,

2) координация фазных движений пальцев рук,

3) регуляция мышечного тонуса.

Ядра 3 и 4 пары черепно-мозговых нервов осуществляют непосредственную регуляцию деятельности иннервируемых ими органов и тканей.

Средний мозг, в целом, выполняет три основные функции:

1) рефлекторная,

2) проводниковая,

3) трофическая.

Проводниковая функция среднего мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между средним мозгом и ниже, а также вышерасположенными отделами ЦНС.

Трофическая функция среднего мозга заключается в регуляции метаболизма и обеспечении питания клеток, тканей и органов, иннервируемых нейронами среднего мозга.

Рефлекторная функция среднего мозга может быть сегментарной и надсегментарной. Рефлекторная сегментарная функция среднего мозга заключается в непосредственном влиянии эфферентных нейронов среднего мозга на эффекторы, при раздражении рецепторов соответствующей рефлексогенной зоны. Она связана с деятельностью 3 и 4 пар ядер черепно-мозговых нервов. Рефлекторная надсегментарная функция среднего мозга сводится к регуляции сложнокоординированных рефлекторных актов через нижерасположенные отделы ЦНС. Эта функция связана с деятельностью красного ядра, ретикулярной формации, четверохолмия и черной субстанции. Она является преобладающим видом рефлекторной функции среднего мозга.

2.4.2. Мышечный тонус и тонические рефлексы ствола мозга

Мышечный тонус - это длительное сокращение (напряжение) мышц, не сопровождающееся развитием утомления, имеющее рефлекторную природу и возникающее под влиянием редкой импульсации тонических -мотонейронов.

Непосредственной причиной РД тонических -мотонейронов является афферентная импульсация от проприорецепторов мышц. Поэтому для доказательства рефлекторной природы тонуса достаточно перерезать задние корешки спинного мозга (опыт Бронджеста). При этом исчезает не только чувствительность, но и тонус в соответствующих метамерах.

К простейшим тоническим рефлексам относятся спинальные миостатические рефлексы растяжения. Они возникают при медленном длительном растяжении мышцы и проявляются в ее медленном и длительном тоническом сокращении.

Медленное растяжение мышцы под действием силы тяжести приводит к увеличению длины экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого последовательно: увеличивается натяжение интрафузальных волокон - усиливается раздражение проприорецепторов соединительнотканной капсулы - увеличивается частота афферентной импульсации – повышается частота разрядной деятельности тонических -мотонейронов - сокращаются экстрафузальные волокна. Это ведет к уменьшению длины интрафузальных мышечных волокон - уменьшению натяжения капсулы - уменьшению раздражения проприорецепторов – снижению частоты афферентной импульсации - уменьшению разрядной деятельности тонических -мотонейронов, что сопровождается снижением тонуса и расслаблением мышцы. В результате расслабления мышцы весь цикл повторяется снова.

Рефлекторная дуга тонического миостатического рефлекса относится к моносинаптическим. Она включают в себя медленноадаптирующиеся рецепторы, тонические -мотонейроны и моторные единицы типа S.

Схема рефлекторной дуги спинального тонического миостатического рефлекса

1) интрафузальное мышечное волокно, 2) проприорецептор, 3) афферентный чувствительный нейрон, 4) тонический -мотонейрон спинного мозга, 5) экстрафузальные мышечные волокна.

Задачи мышечного тонуса:

1) антигравитационная (противодействие силе тяжести),

2) поддержание равновесия и позы в покое (в статике),

3) поддержание равновесия при движении (в динамике).

При изменении положения тела в пространстве или частей тела относительно друг друга происходит рефлекторное перераспределение исходного мышечного тонуса. Оно координируется центрами ствола мозга (продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, ретикулярная формация) через центры нижерасположенных отделов ЦНС, которые непосредственно связаны с мышцами.

Тонические рефлексы ствола мозга подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя и могут быть позно-тоническими и выпрямительными. Позно-тонические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при изменении позы, т.е. относительного положения частей тела:

1) при наклоне головы животного вниз на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус флексоров и снижается тонус экстензоров, а на задних - наоборот,

2) при повороте головы вверх на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на задних - наоборот,

3) при повороте головы в сторону на одноименной стороне увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на противоположной - наоборот.

Выпрямительные рефлексы направлены на возвращение к адекватной для данного вида позе из неестественного положения. Эти рефлексы проявляются в последовательном рефлекторном перераспределении тонуса, обеспечивающем возвращении животного в естественное для него положение.

Статокинетические рефлексы обеспечивают поддержание равновесия и позы при движении тела или его частей с угловым или линейным ускорением. Они возникают при движении тела с линейным или угловым ускорением.

К статокинетическим относятся лифтные рефлексы, а также нистагм головы и глаз. Лифтные рефлексы наблюдаются при движении с линейным ускорением. При этом подъем вверх сопровождается рефлекторным увеличением тонуса флексоров и снижением тонуса экстензоров, а при движении вниз – наоборот. При движении с угловым ускорением наблюдается нистагм головы или глаз. Нистагм проявляется в медленном движении головы или глаз в сторону противоположную вращению с последующим быстрым их возвращением в исходное положение.