2.2. Процессы торможения в цнс. Принципы координации рефлекторной деятельности

Основные вопросы: Понятие торможения в ЦНС, его основные виды. Тормозные гиперполяризующие и деполяризующие синапсы, их медиаторы. Современное представление о механизмах центрального торможения. Значение центрального торможения.

Основные принципы координационной деятельности ЦНС: принцип общего конечного пути, облегчения рефлекторной реакции, окклюзии, реципрокного торможения. Отрицательная и положительная обратная связь. Принцип доминанты А.А. Ухтомского и ее свойства.

2.2.1. Процессы торможения в цнс

Особый активный процесс, возникающий в ЦНС в результате возбуждения и проявляющийся в подавлении разрядной деятельности нейронов, называют центральным торможением.

Различают два вида торможения в ЦНС: первичное и вторичное. Первичное торможение возникает при возбуждении специальных тормозных нейронов, в окончаниях аксонов которых выделяются тормозные медиаторы.

Основными тормозными нейронами являются D-нейроны, клетки Реншоу и клетки Пуркинье. Клетки Реншоу и D-нейроны расположены, главным образом, в спинном мозге и в стволе мозга. Клетки Пуркинье локализуются в мозжечке. В окончаниях аксонов тормозных нейронов выделяются тормозные медиаторы - -аминомасляная кислота (ГАМК), -аланин и глицин.

Первичное торможение может быть пресинаптическим и постсинаптическим. Постсинаптическое торможение возникает на постсинаптической мембране гиперполяризующего тормозного синапса в результате возбуждения тормозных нейронов.

Схема первичного постсинаптического торможения

1) афферент, 2) тормозной нейрон, 3) тормозной синапс, 4) возбуждающий нейрон, 5) возбуждающий синапс.

Тормозной синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана представлена участком мембраны окончания аксона тормозного нейрона. В везикулах окончания аксона содержится тормозной медиатор. Постсинаптическая мембрана расположена на участке мембраны возбуждающего нейрона, который контактирует с окончанием аксона тормозной клетки. На постсинаптической мембране имеются специфические высокочувствительные к тормозному медиатору белковые хеморецепторы.

Схема строения тормозного синапса

1) пресинаптическая мембрана, 2) синаптическая щель, 3) постсинаптическая мембрана.

Возбуждение тормозного нейрона приводит к выделению из нервного окончания по закону «все или ничего» тормозного медиатора. Через синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где по принципу комплементарности взаимодействует со специфическими хеморецепторами. Вследствие этого открываются хемовозбудимые калиевые и хлорные ионные каналы. Положительно заряженные ионы К⁺ пассивно по концентрационному градиенту через постсинаптическую мембрану выходят из цитоплазмы возбуждающего нейрона, а отрицательно заряженные ионы Cl^- поступают в эту клетку. Это приводит к постепенному увеличению электроотрицательности цитоплазмы и повышению трансмембранной разности потенциалов. Возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны тормозного синапса, которая называется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).