
- •Лекции по Биофизике
- •Содержание
- •I. Термодинамика биологических процессов 10
- •II. Кинетика биологических процессов 20
- •III. Квантовая биофизика 32
- •Введение в биофизику Предмет биофизики
- •История развития биофизики
- •Что изучает биофизика?
- •Раздел 1. Общая биофизика. Включает в себя термодинамику биологических систем, кинетику биологических процессов, фотобиологию и молекулярную биофизику.
- •Раздел II. Биофизика клетки. Предметом данного раздела являются принципы организации и функционирования живой клетки и ее фрагментов, биологических мембран.
- •Особенности биофизических методов
- •I. Термодинамика биологических процессов Основные понятия термодинамики.
- •Законы термодинамики
- •Неравновесная термодинамика
- •II. Кинетика биологических процессов Введение
- •Молекулярность и порядок реакции
- •Кинетика реакции нулевого порядка
- •Кинетика прямой реакции первого порядка
- •Кинетика обратимой реакции первого порядка
- •Кинетика реакции второго порядка
- •Сложные реакции
- •Зависимость скорости реакции от температуры
- •Кинетика ферментативного катализа
- •III. Квантовая биофизика Классификация и стадии фотобиологических процессов
- •Природа света и его физические характеристики. Понятие кванта. Орбитальная структура атомов и молекул и энергетические уровни.
- •Взаимодействие света с веществом
- •Пути размена энергии возбужденного состояния молекулы
- •Люминесценция (флюоресценция и фосфоресценция), ее механизмы, законы и методы исследования.
- •Миграция энергии. Виды и условия миграции. Правила Ферстера
- •Фотохимические реакции. Законы фотохимии
- •IV. Молекулярная биофизика Предмет молекулярной биофизики
- •Методы исследования биомакромолекул
- •2. Термодинамические исследования
- •3. Оптические (спектральные) методы
- •Силы внутримолекулярного взаимодействия биомакромолекул
- •II. Водородные связи (заряд – дипольные взаимодействия)
- •Пространственная структура белка
- •V. Структура и функции биомембран Введение
- •Функции биологических мембран
- •Химический состав мембран
- •Липид-липидные взаимодействия. Динамика липидов в мембране
- •Белки мембраны и их функции
- •Модель биологических мембран
- •Сигнальная функция биологических мембран
- •VI. Транспорт веществ через мембраны Введение
- •Классификация видов транспорта
- •1. Относительно изменения энергии в процессе переноса веществ транспорт подразделяется на активный и пассивный.
- •2. Относительно количества переноса веществ через мембрану выделяют:
- •Методы изучения транспорта
- •Пассивный транспорт и его виды
- •Активный транспорт
- •VII. Пассивные электрические свойства биологических объектов Общие положения
- •Действие постоянного электрического тока на биологические объекты. Эдс поляризации
- •Статическая и поляризационная емкость
- •Виды поляризации в биологических тканях
- •Проводимость биологических объектов для переменного тока
- •VIII. Биофизика электровозбудимых тканей. Электрогенез Общие положения
- •Электродный потенциал
- •Диффузионный потенциал
- •Доннановское равновесие
- •Ионная теория электрогенеза Бернштейна
- •Теория постоянного поля и потенциал покоя (пп)
- •Потенциал действия (пд)
- •Современные методы регистрации биопотенциалов
- •Ионная природа потенциала действия (пд). Формальное описание ионных токов
- •Проведение возбуждение по нервным волокнам
- •IX. Биофизика синаптической передачи Общие положения
- •Электрические синапсы
- •Химический синапс
- •Основные положения о судьбе медиатора в химическом синапсе (Шеррингтон, 1897 г.)
- •X. Биофизика сокращения Введение
- •Скелетные мышцы
- •Молекулярные механизмы мышечного сокращения
- •Биомеханика скелетной мышцы
- •Миокард
- •Гладкая мускулатура
- •XI. Биофизика кровообращения Введение. Классификация сосудистого русла
- •Работа сердца как насоса
- •Энергетика кровообращения
- •Основные положения гемодинамики. Закона Гагена –Пуазейля
- •Применимость закона Гагена –Пуазейля
- •XII.Биофизика дыхания Введение
- •Основные объемы и емкости легкого
- •Основной уравнение биомеханики дыхания. Уравнение Родера
- •Работа дыхания
- •XIII. Биофизика всасывания и выделения Введение
- •Ассиметричный эпителий и его функции
- •Методы изучения трансцеллюлярного транспорта.
- •XIV. Биофизика анализаторов Общие положения
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Список используемой литературы
- •Лекции по биофизике Учебно-методическое пособие
II. Кинетика биологических процессов Введение
Кинетика биологических процессов – это раздел биофизики, изучающий протекание во времени различных процессов, протекающих в живых системах – химических и биохимических превращений, транспорта веществ через клеточные мембраны, и так далее. Основное внимание будет уделено кинетике химических превращений, поскольку на данном примере удобно рассмотреть основные закономерности, присущие всем биологическим процессам. Особенности тех или иных видов превращений будут рассмотрены далее в соответствующих разделах настоящей книги.
Основой
математического описания кинетики
химических превращений является
составление кинетических уравнений. В
левой части уравнения расположена
скорость изменения параметра по
времени, то есть дифференциал (производная)
по времени:
В химических и биохимических превращениях анализируемый параметр представлен концентрацией реагирующего вещества. Правая часть уравнения составлена на основе закона действующих масс, согласно которому скорость элементарного акта химической реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих веществ (с) в степенях, соответствующих их стехиометрическим коэффициентам:
Молекулярность и порядок реакции
Молекулярность реакции определяется числом молекул, участвующих в ее элементарном акте. Реакция может быть мономолекулярной: АВ; бимолекулярной: А+ВС или 2АВ; тримолекулярной: А+2ВС.
Реакции с молекулярностью выше трех встречаются крайне редко, так как вероятность одновременного столкновения четырех и более молекул крайне мала. Реакции, протекающие с участием 4 и более молекул, как правило, включают несколько последовательных стадий.
Порядок реакции определяется суммой показателей степеней, в которых концентрации реагирующих веществ входят в левую часть кинетического уравнения. В большинстве случаев порядок реакции совпадает с молекулярностью. Расхождение возможно в том случае, если одно из реагирующих веществ находится в избытке. В этом случае изменение концентрации одного из реагентов не влияет на скорость реакции, и ее порядок оказывается меньше молекулярности. Как следствие, возможна реакция нулевого порядка.
Кинетика реакции нулевого порядка
В живых системах нередко встречается ситуация, когда запасы реагирующего вещества в клетке постоянно пополняются и скорость реакции фактически не зависит от концентрации реагента А. Такая реакция, будучи по сути мономолекулярной, подчиняется закономерности нулевого порядка и не зависит от концентрации:
После взятия определенного интеграла в пределах от 0 до t и от ао до а получаем:
Графически это уравнение прямой линии с тангенсом угла наклона t. Скорость реакции остается постоянной на всем ее протяжении, пока не прекратиться поступление реагирующего вещества в систему.
Кинетика прямой реакции первого порядка
Реакция первого порядка: АВ с коэффициентом скорости k1 подчиняется следующему кинетическому уравнению:
Это дифференциальное уравнение с разделяющимися переменными, после интегрирования которого, мы получаем:
или
.
Константу интегрирования С1 можно определить как начальную концентрацию реагента Ао при t=0, задав граничные условия аналогично предыдущему случаю и тогда:
.