1.3. Проблема лимитирования продуктивности водоемов

В общем случае процесс первичного продуцирования лимитируется тремя абиотическими факторами: температурой воды, проникающей в воду солнечной радиацией и биогенным питанием водорослей. Первый фактор полностью подчиняется зональным географическим закономерностям и, если не считать дискутируемого в настоящее время процесса потепления климата Земли вследствие парникового эффекта, относится к нерегулируемым внешним воздействиям на экосистему. Исключение составляют водоемы, подверженные сбросу теплых вод электростанций, в которых тепловой режим резко изменяется под воздействием антропогенного влияния. Второй фактор также существенно зависит от географической зональности, однако здесь исключений гораздо больше. В отдельных случаях высокая мутность вод, обусловленная большим количеством минеральной взвеси в водоеме, может оказывать контролирующее влияние на процесс фотосинтеза в водоеме. С ограничивающим действием светового фактора связано также явление самозатенения, при котором в результате интенсивного развития фитопланктона заметно снижается проникновение света в воду и недостаток освещенности может лимитировать процесс фотосинтеза. Это явление, однако, проявляется только в гиперэвтрофных водоемах и не имеет решающего значения в развитии процесса эвтрофирования в олиготрофных и мезотрофных водоемах. Таким образом, в проблеме лимитирования процесса эвтрофирования на первый план выступает установление лимитирующего биогенного элемента, антропогенные источники которого способствуют развитию первичного продуцирования и ускоренного изменения экосистемы водоема.

Как известно, рост водорослей основан на потреблении, по крайней мере, 19 биогенных элементов, однако большая их часть требуется водорослям в незначительных количествах. В дополнении к трем жизненно важнейшим элементам (углерод, кислород и водород) для образования протоплазмы живой клетки в сравнительно большом количестве требуются азот и фосфор. Кислородного и водородного лимитирования в природе не наблюдается никогда – кларки этих элементов и их распространенность в биосфере достаточно велики. Углеродное лимитирование отмечается крайне редко и так же, как самозатенение, только в гиперэвтрофных водоемах, поскольку углекислый газ атмосферы выступает в качестве практически неисчерпаемого источника углерода для экосистемы. Исследования, основанные на обобщении данных мониторинга эвтрофирования водоемов мира, убедительно подтвердили ведущую роль фосфора и азота в процессе эвтрофирования. В основу этого доказательства были положены различные методы. Во-первых, зависимость развития фитопланктона от фосфора и азота была установлена простыми сопоставлениями их концентраций в озерах. Статистически значимые оценки связей концентраций биогенных элементов с хлорофиллом-а, как показателем развития фитопланктона, биомассой и продуктивностью озер получены для различных регионов [Мусатов, 2001]. Во-вторых, фосфорное лимитирование фитопланктона подтвердили детальные исследования метаболической активности водорослей в озерах [Lean, 1973]. Как было установлено, межклеточная энзимная активность водорослей, показателем которой служат щелочные фосфатазы, изменяется в соответствии с условиями биогенного питания водорослей. Цикл специальных исследований в этом направлении был выполнен в России А.А.Былинкиной и Н.А.Трифоновой, за рубежом Ф.Лином и Д.Пиком, Р.Хитом и Г.Куком, [Былинкина, 1977, Трифонова,1982, Lean, Pick, 1981, Heath, Cooke, 1975]. Путем определения щелочных фосфатаз можно оценивать в водохранилищах напряженность метаболических процессов, тесно связанных с развитием процесса эвтрофирования [Jones, 1972]. Еще один физиологический индикатор фосфорного лимитирования в экосистеме был предложен Ф.Пиком и Д.Лином, оценивавших степень фосфорного дефицита по соотношению к скорости оптимального фотосинтеза и максимальной скорости потребления фосфора водорослями [Pick, Lean, 1981]. И наконец, комплекс специальных экспериментов, проведенных на некоторых озерах Канады с искусственными добавками азота и фосфора убедительно доказал определяющую роль этих элементов в процессе эвтрофирования. В настоящее время среди лимнологов нет сомнений, что в большей части водных экосистем лимитирующим элементом является либо фосфор, либо азот. Суммируя результаты многочисленных исследований эвтрофирования природных вод, можно прийти к выводу, что в озерах приоритет отдается фосфору – по современным оценкам в более чем 80% исследованных водоемов первичное продуцирование лимитируется этим элементом. Этим внутренние водоемы принципиально отличаются от океанов, в которых, как известно, процесс первичного продуцирования лимитируется азотом [Раймонт, 1983].

Преимущественное лимитирование первичного продуцирования в водоемах этим элементом обусловлено, главным образом, двумя обстоятельствами.

Первое – поступление фосфора в водоемы из антропогенных источников росло и продолжает расти быстрее, чем азота. Причина этого состоит в более широком использовании фосфорсодержащих веществ в коммунальном хозяйстве, особенно резко возросшим после 1945 года, когда в качестве бытовых моющих средств стали применяться порошковые детергенты, содержащие в основе полифосфаты. По оценкам Оуэнса [цит. По Россолимо, 1977] фосфор детергентов достигает 50% всего фосфора канализационных стоков современных городов. В качестве примера можно сослаться на расчеты П.Годфрея [Godfrey, 1982], установившего, что фосфор детергентов определяет 32% общей фосфорной нагрузки оз.Кейюга.

Последние исследования в этом направлении показали, что в ХХ веке вследствие роста населения и прогрессирующей урбанизации поступление фосфора в мировую сеть из канализационных систем достигло 2,56 млн. т/год. К ним добавляется около 0,6 млн. т/год из рассредоточенных источников сельскохозяйственного производства, вследствие чего речной сток этого элемента возрос не менее, чем в 4 раза [Эдельштейн, 1997].

Определенную роль сыграло и различие достижений в развитии технологий биологической очистки сточных вод, в процессе которой в лучшем случае изымается лишь около 30% фосфора, остальная часть минерализуется. Эффективность биологической очистки от азотных веществ значительно выше. Анализ структуры источников речного фосфора и азота, проведенный на 10-ти речных бассейнах Великобритании за период с 1930 по 1988 годы показал, что концентрации фосфора в реках росли быстрее, чем азота, в основном за счет коммунальных стоков [Jones et. аl, 1996].

Второе – способность некоторых видов водорослей к азотфиксации, в результате которой экосистема получает практически неограниченный источник азота в виде азота атмосферы [Stewart, 1969]. Наконец, существует мнение, что преимущественно фосфорное лимитирование обусловлено более коротким циклом потребления этого элемента водорослями в процессе физиологического роста [Штамм и др. 1976]. При этом, теоретическими исследованиями было показано, что увеличение количества фосфора в водной экосистеме более опасно, чем избыток азота, поскольку в первом случае дестабилизация биоценоза происходит с большей амплитудой [Ильичев, 1983].

Физиологические показатели роста водорослей могут быть весьма надежными критериями при определении лимитирующего элемента питания водорослей. Однако их определение достаточно трудоемко, поэтому в настоящее время наиболее распространенный метод установления лимитирующего элемента основан на определении количественного соотношения азота и фосфора в воде водоема. Известно, что среднее атомное отношение азота к фосфору в составе клеточного вещества, (называемое отношением Рэдфилда) в среднем составляет 16:1 [Redfield, 1958]. Экспериментальными наблюдениями, как в макрокосмах, так и в озерах, было показано, что это отношение в клетках водорослей может варьировать в весьма широком диапазоне в зависимости от физиологических условий развития фитопланктона и его видового состава, но в целом измеренное в воде соотношение этих элементов может служить хорошим индикатором лимитирования по одному из них. В случае значительного превышения отношения Рэдфилда лимитирует фосфор, при низком отношении – азот. При близком к указанной величине отношения азота к фосфору система может быть лимитирована обоими этими элементами или характеризуется быстросменяющимися условиями лимитирования. Последующие исследования, однако, показали, что указанное условие не является достаточно жестким. Так, например, хорошая связь величины первичной продукции с содержанием фосфора получена даже для тех озер, в которых отношение N:P относительно мало [Schindler, 1974]. И наоборот Смитом установлено существенное влияние азота на рост водорослей даже при явном фосфорном лимитировании (при соотношении N/P >35). [Smith, 1983].

Существует еще ряд простых способов для подтверждения лимитирования одним из этих элементов. При достаточно надежных и длительных наблюдениях лимитирование может быть выявлено путем анализа связей развития фитопланктона с концентрациями фосфора или азота. Более высокая теснота такой связи для некоторого элемента указывает на преимущественное его лимитирование. На недостаток элемента в питании водорослей косвенно указывает его полное исчезновение из воды. Однако для клеток водорослей известна способность при остром лимитировании запасать фосфор в виде полифосфатов. Именно эта способность, а также очень быстрый круговорот фосфора в период активного фотосинтеза может поддерживать относительно высокую продукцию при минимальных концентрациях фосфора в воде. Лимитирование может быть определено и экспериментально путем искусственных добавок минеральных соединений азота и фосфора в пробы воды водоема и наблюдениями за реакцией фитопланктона на эти добавки. Такие опыты показывают потенциальную потребность фитопланктона водоема в том или ином элементе.

Необходимо обратить внимание на общую закономерность изменения отношения азота к фосфору в водоемах суши. Для наиболее чистых олиготрофных и мезотрофных озер характерно отношение азота к фосфору 30-40 : 1, для озер с сильно гумифицированной водой это отношение может достигать 130 : 1, для эвтрофных озер оно снижается до 20-25 : 1, для гиперэвтрофных озер до 10-15 : 1, что подчеркивает определяющую роль фосфора в эвтрофировании. Отношение азота к фосфору в коммунальных сточных водах составляет 5 : 1, для сточных вод животноводческих комплексов 3 : 1 [Эволюция…, 1988]. Поэтому в водоемах, находящихся под сильным воздействием коммунальных сточных вод или принимающих стоки животноводческих комплексов можно ожидать лимитирование фитопланктона азотом.

Помимо абсолютных концентраций биогенных веществ в водоемах немаловажное значение для развития фитопланктона имеет их соотношение. В одном из первых специальных исследований этого вопроса В.Смит на основе обобщения данных по 228 озерам получил множественную регрессионную зависимость содержания хлорофилла как функции концентраций фосфора и азота, подтверждающую влияние отношения этих элементов на развитие фитопланктона [Smith, 1982]. По-видимому, в известных фактах различной реакции озер на изменение фосфорной нагрузки как раз и проявляется влияние этого отношения. И.Прэри установил, что наклоны связей хлорофилл-а – фосфор и хлорофилл-а – азот определяются отношением N/P и при указанном отношении равным более 28 эти связи становятся нелинейными, что было подтверждено фактическими данными [Prairie, 1989]. Большинством исследователей разделяется мнение, впервые высказанное Р.Фолленвейдером, что при большой степени эвтрофирования лимитирование переходит от фосфора к азоту и отношение азота к фосфору снижается. В качестве причин такого перехода выступает то, что в эвтрофных озерах начинает большую роль играть процесс денитрификации [Vollenweider, 1968, Sakamoto, 1996]. Определенное значение имеет также то, что в высокопродуктивных озерах с бескислородными условиями в гиполимнионе резко возрастает доля внутренних источников фосфора, изменяющая соотношение концентраций этих элементов в водоеме.

Специальное внимание в исследованиях влияния соотношения азота и фосфора уделялось изучению появления, развития и доминирования группы синезеленых водорослей в озерах. Физиологические особенности этой группы водорослей отличаются способностью фиксировать азот атмосферы, но даже не фиксирующие азот виды, например Microcystis aeruginosa, обладают способностью накапливать азот нитратов в клетках. Многолетние экспериментальные исследования удобряемых биогенами озер, проведенное Д.Шиндлером, убедительно подтвердило зависимость обилия цианобактерий от низких отношений азота к фосфору [Schindler, 1974]. Анализируя данные о видовом составе водорослей в 17 озерах, В.Смит пришел к выводу, что явное доминирование синезеленых водорослей начинается при отношении N:P менее 29:1, хотя получить достаточно четкую эмпирическую зависимость ему не удалось [Smith, 1982].

При количественном описании и моделировании процесса развития водорослей в водоемах проявились различные точки зрения на принципы биогенного лимитирования развития фитопланктона. В биологии доминирует принцип лимитирования Либиха, согласно которому скорость развития биологического процесса определяется тем элементом, концентрации которого находятся в наибольшем относительном дефиците. Однако закон Либиха применим только для стационарного сбалансированного состояния экосистемы. В периоды резких колебаний баланса энергии лимитирующие организмы могут быстро сменять друг друга. Поэтому многие специалисты по экологическому моделированию считают, что к экосистемам необходимо применять закон мультипликативного лимитирования, когда несколько элементов должны рассматриваться лимитирующими и, соответственно, необходимо учитывать концентрации всех этих элементов [Крышев, Сазыкина, 1990]. Результаты современных исследований показывают преимущество мультипликативных моделей лимитирования, воспроизводящих многофакторную зависимость развития фитопланктона от условий биогенного питания, хотя в моделировании биологических процессов в целях упрощения часто продолжают использоваться модели, построенные на принципе Либиха [Jorgensen, 1994].