Проведение возбуждение по нервным волокнам

В основе развития процесса проведения возбуждения по нервным волокнам наряду с ПД участвуют пассивные электрические свойства мембраны нервных волокон, которые определяются на эквивалентной схеме нервного волокна, погруженного в проводящую среду (Error: Reference source not found):

Сопротивление мембраны (r_m) рассчитывается через удельное сопротивление (R_m):

_,

где: R_m=1-100 кОм·см², в перехватах Ранвье: 30-40 Ом·см²

Сопротивление аксоплазмы (r_i) рассчитывается через удельное сопротивление (r_i):

_,

где: R_i=40 Ом·см.

Емкость мембраны (c_m) рассчитывается через удельную емкость мембраны (С_m):

_,

где: С_m=1 мкФ/см^2, в перехватах Ранвье:3-4 мкф/см², r – радиус нервного волокна, R,C – удельные и r,c – относительные значения сопротивления и емкости мембраны (m) и аксоплазмы (i) в расчете на единицу длины или площади мембраны.

Возвращаясь к выше представленному выражению для расчета мембранного тока:

следует определить согласно эквивалентной электрической схеме, что мембранный ток аксиального направления будет равен согласно закону Кирхгофа:

_,

_{В свою очередь согласно закону Ома ток, текущий через аксоплазму равен:}

а итоговый:

В окончательном виде:

С учетом того, что

и

окончательное выражение принимает вид:

_.

Решение этого уравнения требует ряд упрощений:

1. При аксиальном введении регистрирующего электрода мембранный ток становится равным нулю и тогда:

_,

решением этого уравнения является экспоненциальная зависимость:

_,

где τ – постоянная времени, показывающая через сколько времени амплитуда мембранного потенциала падает в e раз.

2. При коротком стимуле емкостная составляющая будет равна нулю и тогда:

_,

где решение: и  – постоянная длины, показывающая через какое расстояние амплитуда мембранного потенциала падает в e раз. С учетом сопротивлений мембраны и аксоплазмы (R_m и R_i):

_,

где: D – диаметр нервного волокна (D = 2r).

Таким образом, определяющая скорость проведения возбуждения постоянная длины (λ) прямо пропорциональна параметрам нервного волокна.

В итоге, скорость проведения возбуждения:

для безмиелинового и для миелиновых волокон.

Из уравнения:

_{,где: I0 – начальный ионный ток, RX – входное сопротивление, важное значение для дальнейшей судьбы распространяющегося ПД имеет последняя компонента.}

и с учетом удельных значений:

_,

где: D – диаметр нервного волокна.

Таким образом, входное сопротивление нервного волокна, от которого зависит скорость распространения нервного импульса, также связана с диаметром этого волокна.

Это означает, что с уменьшением диаметра нервного волокна входное сопротивление мембраны значительно возрастает, а при уменьшении – падает. Это явление определяет зависимость скорости проведения возбуждения от геометрических и функциональных неоднородностей нервных волокон. Резкое падение входного сопротивления мембраны будет подобно феномену “перегрузка генератора” в электрической цепи и замедлять проведение возбуждения вплоть до выпадения отдельных нервных импульсов и наоборот – “облегчать” проведение возбуждения при росте входного сопротивления в случае уменьшения диаметра нервного волокна.

Распространение потенциала действия вдоль мембраны нервного волокна будет неодинаково, и из-за этого возникают локальные токи, посредством чего и происходит распространение возбуждения. В каждой точке генерируется новый ПД, однако, проводится не он, а возбуждение в виде локальных токов – пусковых механизмов для новых ПД (рис. 35).

Представим, что в точке V_J мембранный ток (I_m) складывается из притекающего и оттекающего токов:

_,

где: D – диаметр аксона, R_i – сопротивление аксоплазмы.

Как видно из выражения роль локального тока играет мембранный ток и его характеристики относительно ионных проницаемостей и ПД можно увидеть на Рис.

1. В начале доминирует ток из V_J-1 в V_J, так как первый участок заряжен относительно второго положительно. Этот процесс приводит к деполяризации в точке V_J.

2. В следующей фазе преобладает ток V_J в V_J+1, по выше описанной схеме, так как уже этот участок (V_J) становится положительно заряженным относительно второго.

3. Наконец от возбужденного участка V_J+1 ток течет назад к V_J, вызывая дополнительную деполяризацию мембраны.

На пике первой фазы открываются натриевые каналы, и они забивают мембранный ток, в результате чего он не может внести заметных изменений в I_m, и его падение в отрицательную фазу I_Na замедлено. В результате условием развития ПД будет равенство входящего (I_Na) и выходящего суммарных токов:

К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление и из уравнения:

_,

_{где в момент развития ПД емкостная составляющая равна нулю и:}

_.

_{Эта величина ионного тока получила название ξ-потенциал.}

К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление, совпадающее по максимуму с точкой максимальной скорости нарастания ПД. Этот процесс обеспечивает развитие ПД, хотя в точке максимума ПД ионный ток равен нулю. В фазу реполяризации мембраны вновь появляется ионный ток противоположного направления, соответствующий максимальной амплитуде точке максимального снижения ПД.

Различают несколько видов синаптической передачи (синапсов):

1. Электрические синапсы.

2. Химический синапс.

3. Смешанные синапсы.

Их функция обеспечить (возбуждающие синапсы) или предотвратить (тормозные синапсы) передачу нервного импульса с одного электровозбудимого объекта (нейрон–нейрон, нейрон–мышца) на другой.

Критерием дифференцировки синапсов являются их отличия касательно электрофизиологических свойств, морфологических характеристик, фармакологической регуляции.

А.Электрофизиологические свойства:

1. Наличие электрической связи между клетками (рис. 48).

Для электрического синапса (Э.С.) она обеспечивает зависимость тока входящего направления через мембрану пресинаптической клетки

Для химического синапса (Х.С.)  0.

2. Величина синаптической задержки (интервал между началом пресинаптического ПД и постсинаптической деполяризацией):

Для Х.С. он равен 0,2 и выше (до 0,8-100)мс.

Для Э.С. = 0,1 мс. (зависит от RC--мембран).

3. Зависимость постсинаптического потенциала (ПСП) от исходного уровня мембранного потенциала (Vм):

Для Э.С. – нет зависимости, так как ПСП определяется V_{пресинапт.} и коэффициентом передачи.

Для Х.С. – есть и величина тока I_i через постсинаптическую мембрану равна:

где: V_i и V_m – уровни ПСП и исходного мембранного потенциала

Б. Морфологические характеристики:

Э.С. отличает малая ширина синаптической щели (100 нм), наличие специализированных структур щелевых контактов. В их состав входят особые каналы, проницаемы для низкомолекулярных веществ (1-2 кД). Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов (ВПК). Они чувствительны к механическому разобщению из-за удаления ионов кальция из раствора, алкалоза, действия гипертонического раствора

Химический синапс представляет особую структуру, в состав которой входят пре- и постсинаптическая мембраны (толщина мембран 4-5нм) и синаптическая щель (100-150мкм). Пример-двигательная пластинка нервно-мышечной синаптической передачи. Зона активного контакта концевой пластинки -1,5 мкм. Аксоплазма имеет синаптические пузырьки диаметром 50 нм (рис. 38).

В. Фармакологические критерии:

Э.С. – не чувствительны к замене ионов Са²⁺ на Mg²⁺, Со²⁺.

Х.С. – чувствительны к действию медиаторов и их метаболизму, уровню ионов кальция.